Acamptonektes -Acamptonectes
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Acamptonectes |
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| Präparat SNHM1284-R im Staatlichen Naturkundemuseum Braunschweig | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klasse: | Reptilien |
| Befehl: | † Ichthyosaurie |
| Familie: | † Ophthalmosauridae |
| Unterfamilie: | † Ophthalmosaurinae |
| Gattung: |
† Acamptonectes Fischer et al. , 2012 |
| Spezies: |
† A. densus
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| Binomialer Name | |
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† Acamptonectes densus Fischeret al. , 2012
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Acamptonectes ist eine Gattung von ophthalmosauriden Ichthyosauriern , einer Art delfinähnlicher Meeresreptilien , die voretwa 130 Millionen Jahrenin der Unterkreide lebten. Das erste Exemplar – ein Teilskelett eines Erwachsenen – wurde1958in Speeton , England, entdeckt, aber erst 2012 von Valentin Fischer und Kollegen offiziell beschrieben. Sie erkannten auch ein teilweises subadultes Skelett der Gattung aus Cremlingen , Deutschland, und Exemplare aus anderen Fundorten in England. Die Gattung enthält die einzige Art Acamptonectes densus ; der Gattungsname bedeutet "starrer Schwimmer" und der spezifische Name bedeutet "kompakt" oder "dicht verpackt".
Der wissenschaftliche Name der Gattung bezieht sich auf ungewöhnliche Anpassungen im Körper von Acamptonectes , die seinen Rumpf steif machten, einschließlich eng anliegender Knochen im Hinterkopf (hinterer und unterer Teil des Schädels) und ineinandergreifender Wirbelzentren ("Körper" der Wirbel). , die wahrscheinlich Anpassungen waren, die es ihm ermöglichten, mit einer thunfischähnlichen Form der Fortbewegung mit hoher Geschwindigkeit zu schwimmen . Weitere Unterscheidungsmerkmale sind eine extrem schlanke Schnauze und einzigartige Grate am Basiooccipitalknochen der Hirnschale. Als Ichthyosaurier hatte Acamptonectes große Augenhöhlen und eine Schwanzflosse . Acamptonectes war in der Morphologie den verwandten, aber früheren Ophthalmosaurines Ophthalmosaurus und Mollesaurus ähnlich .
Die Entdeckung von Acamptonectes hatte bedeutende Auswirkungen auf die Evolutionsgeschichte der Ichthyosaurier. Es wurde lange geglaubt, dass die verallgemeinerten Schnabeltier- Ophthalmosaurier die einzige Linie von Ichthyosauriern waren, die nach einem Massenaussterben von Ichthyosauriern über die Grenze zwischen Jura und Kreide bis in die Unterkreide überlebten . Als einer der ersten bekannten ophthalmosaurinen Ophthalmosauriden aus der Unterkreide lieferte die Entdeckung von Acamptonectes Beweise gegen ein solches Massensterben. Obwohl die größeren Augen von Acamptonectes ihn besser an das Tiefentauchen angepasst hätten als Schnabeltiere, war er wahrscheinlich ein generalistischer Raubtier. Seine schlanken und mit Längsrippen strukturierten Zähne waren zum Aufspießen von Beute geeignet, was darauf hindeutet, dass es sich wahrscheinlich von weichen, fleischigen Beutetieren wie Fischen und Tintenfischen ernährte.
Geschichte der Entdeckung
An mehreren Wochenenden im Jahr 1958 sammelten vier Studenten und ein Techniker der Geologie-Abteilung der Hull University ein Fossil aus der Speeton Clay Formation bei Speeton in Nordengland. Das Fossil gehörte einem Ichthyosaurier oder "Fischechse", einer mesozoischen Gruppe von Meeresreptilien; Es besteht aus einem partiellen Erwachsenenskelett, das ein fragmentarisches Schädeldach , einen Unterkiefer , Wirbel , Rippen und den Schulterblattgürtel (Schulterbereich) umfasst. 1991 wurde es nach der Schließung der Geologieabteilung der Hull University in das Hunterian Museum der University of Glasgow (GLAHM) überführt. Er wurde unter der Exemplarnummer GLAHM 132855 katalogisiert und war auch als "Speeton Clay Ichthyosaurier" bekannt. Der Paläontologe Robert M. Appleby beschrieb das Exemplar in einer Monographie , die zum Zeitpunkt seines Todes im Jahr 2003 unveröffentlicht blieb, und ordnete es der Gattung Platypterygius als Art " P. speetoni " zu (die er als primitiv innerhalb dieser Gattung betrachtete). Exemplar dieses Ichthyosauriers wurde 1985 ebenfalls im Speeton Clay gefunden und ist als NHMUK R11185 im Natural History Museum, London (NHMUK) katalogisiert . Dieses Exemplar besteht aus einem partiellen Rostrum (Schnauze) und Unterkiefer, fragmentarischen Rippen und einem kompletten rechten Humerus (Oberarmknochen).
Der Paläontologe Jeff Liston erkannte die Bedeutung des Speeton Clay Ichthyosauriers während seiner Arbeit im Hunterian Museum, und Applebys Witwe Valerie bat ihn, bei der Fertigstellung von Applebys unveröffentlichter Monographie zu helfen. Liston wandte sich an den Ichthyosaurier-Spezialisten Valentin Fischer, um eine Beschreibung des Tieres zu schreiben. Fischer untersuchte das Exemplar 2011 und stellte fest, dass es sich um denselben Ichthyosaurier handelte wie ein Exemplar aus Cremlingen in Norddeutschland, über das er kürzlich mit mehreren Kollegen einen Entwurf verfasst hatte. Dieses deutsche Exemplar wurde 2005 entdeckt, als der private Fossiliensammler Hans-Dieter Macht einige Wirbel in einem Baugebiet fand. Macht benachrichtigte den Direktor des Staatlichen Naturhistorischen Museums Braunschweig (SNHM), woraufhin mit den Ausgrabungen begonnen wurde; das Exemplar wurde innerhalb von drei Tagen gesammelt, da die Bauarbeiten fortgesetzt werden mussten. Es wurde 2005 im Museum vorbereitet und montiert, wo es als SNHM1284-R katalogisiert ist. Es besteht aus einem Teilskelett eines Subadulten und umfasst ein fragmentarisches Schädeldach, einen vollständigen Unterkiefer, ein teilweises Achsenskelett und einen teilweisen Schultergürtel. Es wurde in einem Artikel aus dem Jahr 2008 der Gattung Platypterygius zugeordnet .
Historisch gesehen wurde die Gattung Platypterygius als ein Sammeltaxon für kreidezeitliche Ichthyosaurier behandelt, die mehrere entfernt verwandte Arten enthielten. Liston und Fischer erkannten, dass sich die Exemplare von anderen Platypterygius- Arten unterschieden und zu einer neuen Art und Gattung gehörten. Nachdem festgestellt wurde, dass das Speeton-Ton-Exemplar viel größer als das Cremlinger-Exemplar und damit wahrscheinlich reifer ist, entschieden sich Liston und Fischer, es zum Holotyp der neuen Art zu machen, da juvenile Exemplare oft Merkmale aufweisen, die bei Erwachsenen fehlen. Das Cremlinger Exemplar und das andere Speeton Clay Exemplar wurden Paratypen (zusätzliche Exemplare in der Serie der Typusexemplare). Im Jahr 2012 benannte ein Team von Paläontologen unter der Leitung von Fischer die neue Gattung und Art Acamptonectes densus offiziell . Der Gattungsname leitet sich von den griechischen Wörtern akamptos und nektes ab , die zusammen „starrer Schwimmer“ bedeuten; der spezifische Name bedeutet „kompakt“ oder „dicht verpackt“. In vollem Umfang, der wissenschaftliche Name bezieht sich auf die robusten, eng sitz Knochen des Hinterhauptes (Rücken und unteren Teils des Schädels) und die eng ineinandergreif Centra ( „Körper“) des Gebärmutterhals (Halses) und Rücken (Rücken) Wirbel. Der Holotyp, GLAHM 132855, wurde in der Originalfassung der Beschreibung unter der falschen Exemplarnummer GLAHM 132588 aufgeführt.
Mehrere Basiokzipitalknochen (ein Knochen im unteren Teil des Hinterhaupts), Steigbügel (einer der Ohrknochen) und ein Basisphenoid (ein Knochen im unteren Teil des Hirnhäutchens ) aus der Cambridge Greensand Formation in Cambridge , England, wurden ebenfalls zugewiesen zu Acamptonectes sp. (dh eine unsichere Art innerhalb der Gattung Acamptonectes ) von Fischer und Kollegen im Jahr 2012. Diese nahmen an, dass Acamptonectes der einzige kreidezeitliche Ichthyosaurier der Unterfamilie Ophthalmosaurinae aus Eurasien war . Einige der Proben werden im untergebracht Sedgwick Museum of Earth Sciences , University of Cambridge (CAMSM) und einige andere sind im Hunterian Museum untergebracht ist und das Natural History Museum. Einige der Knochen sind im Wesentlichen mit denen von A. densus identisch , während andere sich in einigen Details unterscheiden. Die Knochen sind im Allgemeinen klein, so dass ihre Unterschiede zu A. densus entweder auf das Alter der Tiere oder auf evolutionäre Veränderungen zurückgeführt wurden. Im Jahr 2014 identifizierten Fischer und Kollegen in der Nähe von Nettleton, Lincolnshire, in Berriasian- gealterten Gesteinen (zwischen 145 und 139,8 Millionen Jahre alt) ein Basioccipital und einen Humerus, die zu Ophthalmosaurus (oder einem eng verwandten Ichthyosaurier) gehören . Da ihre vorherige Annahme nicht mehr galt, führten Fischer und Kollegen die Cambridge Greensand-Exemplare daher erneut als zu unbestimmten Ophthalmosaurinen auf, die unterhalb der Unterfamilie nicht identifizierbar sind.
Weitere bekannte Acamptonectes- Überreste können auch ein Ichthyosaurier-Exemplar aus Hannover , Deutschland, umfassen. Im Jahr 1909 benannte der deutsche Paläontologe Ferdinand Broili sie als neue Art der Gattung Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , betrachtete jedoch ihre Zuordnung zur Gattung vorläufig. Broilis Exemplar bestand aus einem unvollständigen Basicranium (Schädelbasis) und einem unvollständigen Interclavicula (ein Knochen zwischen den Clavicula oder Schlüsselbeinen); das Exemplar wurde jedoch während des Zweiten Weltkriegs zerstört . Der Paläontologe Christopher McGowan betrachtete ihn 1972 und 2003 als Mitglied von Platypterygius , Fischer und Kollegen ordneten ihn jedoch vgl. Acamptonectes (dh möglicherweise Acamptonectes oder ein verwandtes Tier). Sie fanden es in einigen Merkmalen ähnlich wie Acamptonectes, aber auch in anderen unterschiedlich; Sie vermuteten, dass es sich bei dem Exemplar aufgrund der Größe und Form seines Basisraniums um ein Jungtier handelte. Aufgrund seiner fragmentarischen und unzugänglichen Natur betrachteten sie I. brunsvicensis als nomen dubium (zweifelhafter Name).
Beschreibung
Acamptonectes hatte wie andere Ichthyosaurier eine lange, dünne Schnauze, große Augenhöhlen und eine Schwanzflosse , die in der unteren Hälfte von Wirbeln getragen wurde. Ichthyosaurier waren Delfinen oberflächlich ähnlich und hatten eher Flossen als Beine, und die meisten (mit Ausnahme der frühen Arten) hatten Rückenflossen . Obwohl die Farbe von Acamptonectes unbekannt ist, könnten zumindest einige Ichthyosaurier zu Lebzeiten einheitlich dunkel gefärbt gewesen sein, was durch die Entdeckung hoher Konzentrationen von Eumelanin- Pigmenten in der erhaltenen Haut eines frühen Ichthyosaurier-Fossils belegt wird. Acamptonectes war in der Morphologie den verwandten, aber früheren Ophthalmosaurines Ophthalmosaurus und Mollesaurus ähnlich . Merkmale des Humerus in Exemplar SNHM1284-R weisen auf seine Unreife hin; Dem Humerus fehlt jedoch die sandpapierartige Textur der Humerusschäfte (Schäfte der Oberarmknochen) juveniler Ichthyosaurier und wird daher als subadult angesehen. Der Holotyp und das Exemplar NHMUK R11185 sind im Vergleich zu anderen Mitgliedern der größeren Familie Ophthalmosauridae groß ; Es wird angenommen, dass der Holotyp ein Erwachsener war, da seine Knochen, einschließlich des Hinterhaupts, stark verwachsen sind, und die glatte Textur des Humerus.
Schädel
Die Schnauze von Acamptonectes war verlängert und extrem schlank; beim Holotypus ist es vor den knöchernen Nasenlöchern nur 45 mm breit. Die Schnauze war auch nur 0,044-mal so tief wie lang, einer der niedrigsten Werte unter den Ophthalmosauriden. Ein Großteil der Schnauze wurde von den Prämaxillae gebildet , die den vorderen Teil des Oberkiefers bildeten. Die Fossa praemaxillaris , eine parallel zur Zahnreihe des Oberkiefers verlaufende Rinne, war tief und durchgehend und endete in einer Reihe von ausgerichteten Foramina (Vertiefungen). Hinter und über den Prämaxillae befanden sich die Nasale , die der Holotypus dreidimensional erhält und die Form der Oberseite der Schnauze dokumentiert. Der hintere Teil der Nase hatte eine sich nach unten erstreckende Ausbuchtung, die der von verwandten Gattungen wie Ophthalmosaurus ähnlich war . Aus dieser Ausbuchtung entstand ein kurzer, robuster, flügelartiger Fortsatz, der einen Überhang über die Rückseite des knöchernen Nasenlochs bildete; dieses Merkmal war auch bei Ophthalmosaurus und Platypterygius australis vorhanden . Die Kante dieses Überhangs war aufgerauht, was darauf hindeutet, dass dies wahrscheinlich die Befestigungsstelle für eine Weichteilstruktur war . Der hintere Teil des Schädeldachs ist unvollständig bekannt aus dem hinteren Teil des Tränenbeins (vor der Augenöffnung), dem postfrontalen (über und hinter der Augenöffnung), dem Parietal (an der Rückseite des Schädeldachs), und Teile eines Supratemporalen , das die hinteren Ecken des Schädeldachs bildete. Eine nach vorne gerichtete Verlängerung des Supratemporalen bildete den inneren Hinterrand des Supratemporalen Fenestra , eine Öffnung im Schädeldach hinter den Augen. Das Parietal, das den inneren Rand der supratemporalen Fenestra gebildet hätte, hatte einen konvexen vorderen Rand, der entweder mit den frontalen oder postfrontalen Knochen verzahnt (verzahnt) wäre , die in den bekannten Exemplaren nicht erhalten sind.
Von der Seite betrachtet, war der Quadratknochen , der mit dem Unterkiefer verbunden war, um das Kiefergelenk zu bilden, C-förmig. Zwei wahrscheinliche Zungenbeinknochen (Zungenknochen) sind im Exemplar SNHM1284-R erhalten; diese Knochen waren stäbchenförmig mit einem spatelförmigen Ende. Der Steigbügel hatte einen schlankeren Schaft als bei jedem anderen Ichthyosaurier, und sein Kopf war groß und quadratisch; diese Merkmale werden als Autapomorphie angesehen – ein Merkmal, das die Gattung von verwandten Gattungen unterscheidet. Das Basisphenoid hatte auf seiner Oberseite einen gut entwickelten Kamm; Dies wird als eine weitere Autapomorphie angesehen, da diese Oberfläche bei anderen Ichthyosauriern ein breites, flaches Plateau war. An seinem vorderen Ende war das Basisphenoid mit dem Parasphenoid (einem anderen Knochen im unteren Teil der Hirnschale) verschmolzen und es ist keine Naht (Grenze zwischen den beiden Knochen) zu sehen.
Das Supraokzipital an der oberen Rückseite der Hirnschale (Teil des Schädels, der das Gehirn umschließt) war nur schwach gewölbt; es unterschied sich somit von denen von Platypterygius und Baptanodon , die U-förmig waren. Unterhalb des Supraokzipitals befanden sich die beiden Exoccipitalis , die die Seiten des Foramen magnum (der Kanal für das Rückenmark ) bildeten. Weiter unten befand sich das Basioccipital, das den Boden des Foramen magnum bildete. Der Mittellinienkanal, der diesen Boden bildete, war von Kämmen begrenzt, die von oben gesehen ein zweilappiges Aussehen ergaben; dies wird auch als eine Autapomorphie der Gattung angesehen. Unterhalb des Foramen magnum bildete das Basioccipital den Okzipitalkondylus , der sich mit dem ersten Halswirbel zum Kopfgelenk verband. Der Okzipitalkondylus war im Gegensatz zu den meisten anderen Ophthalmosauriden durch ein eingeschnürtes Band vom Rest des Knochens gut abgegrenzt. Der Kondylus war abgerundet und wies wie bei verwandten Gattungen sichtbare Jahresringe auf. Die Opisthotika , die sich zu beiden Seiten des Basiokzipitals befinden, besaßen Fortsätze, die als Paroccipitalfortsätze bezeichnet wurden und nach hinten und oben zeigten. Diese Fortsätze waren bei Acamptonectes und Ophthalmosaurus länglich und schlank , bei anderen Ophthalmosauriden jedoch kurz und kräftig.
Der Zahn (der zahntragende Knochen an der Vorderseite des Unterkiefers) war langgestreckt, gerade und hatte eine stumpfe vordere Spitze; dies steht im Gegensatz zu den nach unten gerichteten und schnabelartigen Spitzen einiger Ichthyosaurier in der Unterfamilie Platypterygiinae . Die Milzknochen dehnten sich hinten in die Tiefe aus und bildeten den unteren Rand des Unterkiefers und einen Großteil seiner Mittellinie. Parallel zum Zahn verlief eine morphologisch der Fossa premaxilliaris des Oberkiefers ähnliche Rinne, Fossa dentalis genannt. Bei zwei Acamptonectes- Exemplaren fehlt die "3"-förmige Oberseite der sonst für Ophthalmosauriden typischen eckigen Knochen ; stattdessen besteht die Oberfläche bei diesen Exemplaren aus einer einfachen, flachen Rille, die von zwei Wänden begrenzt wird. Da die "3"-Form im Holotyp-Exemplar vorhanden ist, kann dieses Merkmal jedoch zwischen Individuen oder Wachstumsstadien variieren. Der Gelenkknochen bei einem Exemplar war kräftiger als bei anderen Ophthalmosauriden, die fast so dick wie lang waren. Die Zähne von Acamptonectes hatten gestreifte Basen und viereckige Wurzeln, wie bei zahlreichen Ophthalmosauriden, aber sie waren nicht quadratisch wie die von Platypterygius . Einige der Wurzeln von SNHM1284-R wiesen Resorptionsgruben auf, was darauf hindeutet, dass seine Zähne noch wuchsen. Die einzige bekannte komplette Zahnkrone war im Vergleich zu anderen Ophthalmosauriden klein; es war auch schlank und scharf zugespitzt und ähnelte den Zähnen von der Rückseite des Kiefers in Baptanodon . Die unteren zwei Drittel der Krone hatten feine Längsrippen und waren von einer groben Textur bedeckt, die jedoch feiner war als bei Aegirosaurus und einigen Platypterygius- Exemplaren. Die Basis der Krone war im Gegensatz zu anderen Ophthalmosauriden leicht bauchig und fast glatt.
Postkraniales Skelett
Wie für Ichthyosaurier typisch, waren die Wirbelzentren von Acamptonectes scheibenförmig und an beiden Enden tief konkav. Die Prozesse (knöcherne Vorsprünge , die als Muskel- und Rippenansätze dienen) von den Centra Projizieren wurden als Anpassung für seinen vollständig Wasser Lebensstil stark reduziert. Bei Acamptonectes waren die vordersten Hals-(Hals-)Zentren hoch und kurz, und die folgenden Hals- und Rücken-(Rumpf-)Zentren werden zunehmend länger. In der hinteren Rückenwirbelsäule wurde die Centra kürzer und höher; Dieser Trend erreichte seinen Höhepunkt beim ersten Schwanzwirbel, der 3,12 mal so hoch wie lang war. Die restlichen Schwanzenden wurden wieder länger und tiefer; die Schwanzflossen, die die Flosse umfassten, waren ebenso lang wie hoch, ein Merkmal, das zuvor nur bei P. platydactylus identifiziert wurde . Die ersten beiden Halswirbel – Atlas und Axis – waren zu einem einzigen Komplex verschmolzen, der von hinten gesehen breit war. Die vorderen Rückenwirbel haben Diapophysen (seitlich hervorstehende Fortsätze, an denen Rippen befestigt sind), die mit der Mitte verschmolzen sind; dieses Merkmal wurde mit mehreren anderen Ophthalmosauriden geteilt. Die Zentras der Rückenwirbel waren autapomorph, eng verzahnt und hatten ausgedehnte posterolaterale Lamellen (Rippen, die die Rückseiten der Zentras auskleideten). Diese Verzahnung versteifte den vorderen Teil der Wirbelsäule in Verbindung mit dem kräftigen Hinterkopf des Schädels. Eine solche Versteifung kann bei anderen Ichthyosauriern beobachtet werden, die zur weiteren Gruppe Thunnosauria gehören , wenn auch nicht in dem Maße wie bei Acamptonectes .
Die Neuralbögen der Wirbel hatten schmale Prä- und Postzygapophysen ( Gelenkfortsätze, die von der Mitte nach vorne und hinten ragten), die in allen Wirbeln ungepaart (zu einem einzigen Element verschmolzen) waren. Im Gegensatz dazu waren bei P. hercynicus und Sveltonectes diese Fortsätze an der Vorderseite der Wirbelsäule gepaart. Die neuralen Stacheln (große nach oben ragende Fortsätze) waren innerhalb jedes Exemplars von unterschiedlicher Höhe; sie waren in einigen Rückenlagen deutlich länger als in anderen und erreichten das 1,25-fache der Höhe des größten Zentrums. Diese langen Stacheln können knöcherne Fortsätze sein, die den extraneuralen Prozessen analog sind, einer Reihe von Knochen, die sich über den Spitzen der neuralen Stacheln befinden, die in zwei juvenilen Stenopterygius- Exemplaren erhalten sind. Die Oberseiten der Neuralstacheln waren oft narbig, was darauf hindeutet, dass sie eine Knorpelbedeckung hatten . Die Rippen zeichneten sich dadurch aus, dass sie robust mit einem runden Querschnitt waren; dies kontrastierte mit dem "8"-förmigen Querschnitt, der bei anderen Thunnosaurier-Ichthyosauriern zu sehen ist.
Das Korakoid (ein gepaarter Knochen im Schulterblattgürtel) war ungefähr sechseckig, im Gegensatz zur abgerundeten Form bei Platypterygius , und hatte Außen- und Mittelkanten, die gerade und parallel waren. Die obere und untere Oberfläche waren leicht paddelförmig, und die Mittellinienoberfläche war augenförmig wie bei Ophthalmosaurus , obwohl sie nicht so dick war wie bei Sveltonectes und P. australis . Die Mittellinienoberfläche war unfertig und wies tiefe Vertiefungen auf, was auf das Vorhandensein einer dicken Knorpelschicht hinweist. An der Vorderseite war der Mittellinienrand stark nach außen abgelenkt und bildete die raue (aufgeraute und faltige) Kante eines breiten, blattartigen Fortsatzes ähnlich dem bei Ophthalmosaurus . Der Fortsatz war von der Schulterblattfacette (Artikulation mit dem Schulterblatt ) durch eine tiefe, breite Kerbe getrennt, wie bei vielen Ophthalmosaurus- Exemplaren. Die Schulterblattfacette des Korakoids war klein, tief narbig und dreieckig, während die Glenoidfacette (Artikulation mit dem Humerus) groß und augenförmig war. Diese Facetten waren nicht deutlich getrennt, im Gegensatz zu denen in Sveltonectes , wo sie in einem Winkel von 100° angeordnet waren. Der Hinterrand des Coracoids war blattförmig und hatte keine Kerbe.
Wie bei seinem Coracoid ähnelte das Schulterblatt (Schulterblatt) von Acamptonectes dem von Ophthalmosaurus . Es war von Seite zu Seite stark zusammengedrückt, anders als bei P. hercynicus , bei dem der Schaft dick und stäbchenförmig war. Der untere Teil des Schulterblatts wurde von vorne nach hinten erweitert und bildete eine breite, raue, tränenförmige Gelenkfläche, die mit den Coracoid- und Glenoidfacetten artikulierte. Es hatte einen großen, flachen, fächerartigen Akromialfortsatz an der Vorderseite (der mit dem Schlüsselbein verbunden war), wie bei Ophthalmosaurus und P. americanus . Die coracoide Facette des Schulterblattes war dreieckig und mit der größeren glenoidalen Facette verbunden, wie bei Ophthalmosaurus, aber im Gegensatz zu P. australis . Die Seiten- und Mittellinienflächen des Akromialfortsatzes waren leicht konkav.
Der deltopectorale Kamm (an dem der Deltamuskel befestigt war) am oberen vorderen Teil des Humerus war bei Acamptonectes stärker ausgeprägt als bei Ophthalmosaurus und Arthropterygius , aber weniger als bei Sveltonectes und Platypterygius . Auf der gegenüberliegenden Seite des oberen Humerus war der Trochanter dorsalis (ein Tuberkel oder ein Vorsprung, an dem Muskeln befestigt sind) hoch und schmal, wie bei Sveltonectes und vielen Arten von Platypterygius . Der Humerus hatte drei Facetten an seiner Unterseite, darunter eine Facette für einen Knochen an der Vorderseite und eine nach hinten gebogene Facette für die Ulna , die ebenfalls der von Ophthalmosaurus ähnelte , und hatte fünf Gelenkfortsätze. Die erweiterte Oberseite, die mit dem Humerus artikulierte, war leicht konkav und narbig, im Gegensatz zu der von Arthropterygius , bei der die Humerusfacette der Ulna einen pyramidenförmigen Fortsatz bildete. Die Facette für den Radius war gerade und trapezförmig und verschmolz mit Facetten für zwei Handgelenkknochen, das Intermedium und das Ulnare. Die Facette für das Pisiforme, ein weiterer Handgelenkknochen, war klein und dreieckig und befand sich an der Rückseite der unteren Seite der Ulna. Die Ulna hatte einen konkaven und kantenartigen Hinterrand. Die Phalanxknochen (Fingerknochen innerhalb der Flosse) waren oval wie bei Ophthalmosaurus , Arthropterygius und einigen Arten von Brachypterygius ; sie verjüngten sich vom Körper weg, und die Ränder der peripheren Phalanxknochen waren unregelmäßig und leicht konkav.
Einstufung
Im Jahr 2012 stellte eine phylogenetische Analyse von Fischer und Kollegen fest, dass Acamptonectes aufgrund mehrerer Merkmale ein Mitglied der Familie der Ophthalmosauridae ist. Dazu gehören: der reduzierte extrakondyläre Bereich (ein Knochenband, das den Okzipitalkondylus umgibt), der plattenförmige dorsale Trochanter des Humerus, das Vorhandensein einer Facette an der Vorderseite des unteren Endes des Humerus für einen Paddelknochen und das Fehlen von Einkerbungen in den Paddelknochen, die als homoplastisch angesehen wurden (selbst erworben). Es wurde auch festgestellt, dass es aufgrund der großen Fortsätze der Basipterygoide (Knochen an der Basis der Hirnhülle), des Fehlens eines Zapfens am Basiokzipital und der großen Trochanter des Oberschenkelknochens enger mit anderen Ophthalmosauriden als mit Arthropterygius verwandt ist .
Beziehungen innerhalb von Ophthalmosauridae waren in Analysen aufgrund der fragmentarischen Natur vieler Ophthalmosauriden-Exemplare historisch instabil; außerdem sind viele Ophthalmosaurid-Gattungen aus einem einzigen Exemplar bekannt. Die Entfernung dieser fragmentarischen Gattungen hat jedoch die Auflösung der Analysen noch weiter verschlechtert. Die von Fischer und Kollegen im Jahr 2012 durchgeführte phylogenetische Analyse ergab zwei neue Kladen (Gruppen) innerhalb von Ophthalmosauridae; die Ophthalmosaurinae und Platypterygiinae, deren Existenz von Ichthyosaurierforschern schon lange vermutet wurde – Maxim Archangelsky hatte die Kladen bereits 2001 als Unterfamilien bezeichnet –, aber noch nicht durch die Ergebnisse phylogenetischer Analysen belastbar gestützt worden war. Fischer und Kollegen platzierten Acamptonectes in der ehemaligen Klade, obwohl seine Platzierung dort eine sekundäre Umkehrung des einzigen verbindenden Merkmals der Gruppe darstellte; eine Kerbe an der Unterseite des Basioccipitals.
Innerhalb der Ophthalmosaurinae wurden aufgrund der gleichen Probleme verschiedene Positionen für Acamptonectes wiederhergestellt . Im Jahr 2012 fanden Fischer und Kollegen heraus, dass es am nächsten mit "Ophthalmosaurus" natans gruppiert ist , wobei Ophthalmosaurus icenicus und Mollesaurus sukzessive weniger eng verwandt sind. Die Beziehung zu "O." natans wurde aufgrund des reduzierten Vorhandenseins von Streifen auf den Zähnen gebildet, obwohl Fischer und Kollegen darauf hinwiesen, dass dieses Merkmal homoplastisch war, so dass sie es nicht für ausreichend hielten, den zuvor verwendeten Gattungsnamen Baptanodon für "O." natan . Im Jahr 2013 fanden sie dieselbe Anordnung in einer abgeleiteten Analyse zur Beschreibung von Malawania wieder , ebenso wie Nikolay Zverkov und Kollegen in einer Analyse aus dem Jahr 2015, die sich auf Grendelius konzentrierte – allerdings mit einer Klade bestehend aus Cryopterygius , Undorosaurus und Paraophthalmosaurus , die näher an Acamptonectes als an Mollesaurus liegt . Archangelsky und Zverkov haben zuvor alle diese Arten mit Ausnahme von Mollesaurus in einer Polytomie (unaufgelöste Klade) im Jahr 2014 gefunden. Eine Analyse von Zverkov und Vladimir Efimov aus dem Jahr 2019 fand eine ansonsten identische Anordnung, bei der die Positionen von Mollesaurus und Acamptonectes vertauscht wurden, was wurde auch in einer weiteren Analyse aus dem Jahr 2019 von Zverkov und Natalya Prilepskaya sowie in der Beschreibung eines neuen Muiscasaurus- Exemplars von María Páramo-Fonseca und Kollegen aus dem Jahr 2020 gefunden , in der Muiscasaurus der nächste nächste Verwandte dieser Art war. In ihrer Beschreibung von Acuetzpalin fand eine Analyse von Jair Barrientos-Laraa und Jesús Alvarado-Ortega aus dem Jahr 2020 "O." natans und O. icenicus , um eine Klade mit Ausschluss von Mollesaurus und dann Acamptonectes zu bilden , die auch von Megan Jacobs und David Martill in ihrer Beschreibung von Thalassodraco im Jahr 2020 gefunden wurden .
Eine 2014 von Aubrey Roberts und Kollegen durchgeführte Analyse der Beschreibung von Janusaurus ergab, dass Acamptonectes die Schwestergruppe einer Klade ist, die aus O. icenicus und Leninia besteht , die zusammen einen Zweig der Ophthalmosaurinae bildeten. Die gleiche Anordnung wurde durch eine Analyse der Beschreibung von Keilhauia aus dem Jahr 2017 wiedergefunden, die von Lene Delsett und Kollegen durchgeführt wurde. Im Jahr 2019 fand eine weitere Analyse derselben Autoren, dass Acamptonectes näher an Janusaurus , Keilhauia und Palvennia als an Paraophthalmosaurus , "O." natans (als Baptanodon ), O. icenicus oder Gengasaurus in aufeinanderfolgender Nähe der Basis der Ophthalmosaurinae. In jedem Fall war jedoch die Bremer Unterstützung – ein Maß für die Wahrscheinlichkeit der Anordnung eines phylogenetischen Baums gegenüber Alternativen – der Gruppierungen gering.
Andere Analysen fanden auch Acamptonectes in unaufgelösten Polytomien. Für die Beschreibung von Muiscasaurus im Jahr 2016 fanden Erin Maxwell und Kollegen O. icenicus , "O." natans , Undorosaurus und Acamptonectes in einer Polytomie an der Basis der Ophthalmosauridae. Im Gegensatz zu den meisten Analysen fanden sie keinen eindeutigen Ophthalmosaurinae. Ebenfalls im Jahr 2016 fanden Fischer und Kollegen heraus, dass Ophthalmosaurinae aus Mollesaurus als Schwestergruppe einer Polytomie bestehen, die O. icenicus , "O." natans , Leninia , Acamptonectes und eine Gruppe, die Cryopterygius , Janusaurus und Palvennia enthält . Im Jahr 2019 fanden Maxwell, Dirley Cortés, Pedro Patarroyo und Parra Ruge in einer großen Polytomie ein schlecht aufgelöstes Ophthalmosauridae, das Acamptonectes enthielt . In ihrer Beschreibung von Arthropterygius thalassonotus im Jahr 2020 setzten Lisandro Campos und Kollegen Acamptonectes in eine Polytomie mit O. icenicus , Leninia und Athabascasaurus , die die Schwestergruppe einer Klade von Keilhauia und Undorosaurus bildeten ; die Basis der Ophthalmosaurinae wurde durch eine Polytomie dieser Arten gebildet, und Baptanodon und Gengasaurus .
Der phylogenetische Stammbaum aus der Analyse von Páramo-Fonseca und Kollegen im Jahr 2020 ist unten wiedergegeben.
| Ophthalmosauridae |
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Paläobiogeographie
Es wurde traditionell angenommen, dass Ichthyosaurier von drei Aussterbeereignissen betroffen waren; ein an dem Trias - Jura Grenze, ein an der Jurassic- Kreide Grenze, und eine endgültige Aussterben in der Kreide an der Grenze des Cenoman und Turon Alters , die keine Überlebenden verlassen. Einige Forscher schlugen vor, dass ihre Artenvielfalt nach der Mitte des Jura abnahm, wobei die Ichthyosaurier weiterlebten, bis sie am Ende des Cenoman verschwanden. Es wurde angenommen, dass dieser Rückgang mit einem Übergang in der dominanten Ichthyosaurier-Linie verbunden war; die großäugigen, thunniformen (thunfischähnlichen) Ophthalmosaurine, die trotz ihrer Hyperspezialisierung erfolgreich und weit verbreitet waren, wären durch die allgemeineren Schnabeltiere ersetzt worden, die kleinere Augen und längere Körper hatten.
Acamptonectes ist ein bedeutender Fund, da es sich um einen Ophthalmosaurin aus der Unterkreide handelt, was zeigt, dass die Ophthalmosaurine an der Grenze zwischen Jura und Kreide nicht vollständig ausgerottet wurden. Fischer und Kollegen fanden auch Beweise für andere Ophthalmosaurine in der Unterkreide, indem sie bekanntes Material reanalysierten, einschließlich der Exemplare des Nettleton Ophthalmosaurus . Sie zitierten auch Berichte über die im späten Jura gealterten Schnabeltiere Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus und Yasykovia – die mit Nannopterygius synonymisiert wurden – aus der Unterkreide.
Durch die tabellarische Aufstellung der Anzahl der Gattungen, die in jedem Zeitalter verschwanden, fanden Fischer und Kollegen keine klare Grenze zwischen den einzelnen Zeitaltern vom späten Jura ( Oxfordium ) bis zur frühen Kreidezeit ( Aptium ), die als Aussterbeereignis für Ophthalmosauriden angesehen werden könnte. Die Jura-Kreide-Grenze hatte eine Nettoaussterberate von 0 und sogar die höchsten Überlebensraten. Indem sie die Anzahl der neu entstandenen Kladen zählten, berechneten sie jedoch, dass die Kladogenese (Kladenbildung) in der Kreidezeit niedriger war. Sie kamen zu dem Schluss, dass das Aussterben von Jura und Kreide im Gegensatz zu traditioneller Auffassung einen vernachlässigbaren Einfluss auf Ichthyosaurier im Vergleich zu seinen Auswirkungen auf andere Meeresreptilien hatte und dass Ophthalmosaurids bis zu ihrem endgültigen Aussterben vielfältig blieben.
Paläobiologie
Mit ihren delfinähnlichen Körpern waren Ichthyosaurier besser an ihre aquatische Umgebung angepasst als jede andere Gruppe von Meeresreptilien. Sie waren viviparous , die Geburt zu leben jungen gab und waren wahrscheinlich nicht in der Lage , das Wasser zu verlassen. Als Homöotherme („Warmblüter“) mit hohen Stoffwechselraten wären Ichthyosaurier aktive Schwimmer gewesen. Jura- und Kreidezeit-Ichthyosaurier, einschließlich Acamptonectes , hatten eher eine thunniforme Schwimmmethode entwickelt als die anguilliformen (welligen oder aalartigen) Methoden früherer Arten. Thunniforme Ichthyosaurier konnten schneller und effizienter schwimmen als andere Meeresreptilien ähnlicher Größe und waren besser an einen pelagischen (offenen) Lebensstil angepasst . Ihr Schwimmen wurde durch ihren kompakten Körper und die halbmondförmigen Schwanzflossen unterstützt .
Der größte Teil des Skeletts von Acamptonectes scheint ungewöhnlich starr gewesen zu sein, was das Ausmaß der seitlichen Bewegung im vorderen Teil des Skeletts stark eingeschränkt hätte. Seine Schnauze war auch flacher als bei verwandten Arten, und seine Rippen waren im Querschnitt abgerundeter. Laut dem Paläontologen Darren Naish , einem der Beschreiber der Gattung, könnten dies weitere Anpassungen gewesen sein, um die Steifheit des Körpers des Tieres zu erhöhen, indem diese Körperteile biegesteifer gemacht werden. Die dicht gepackten Hinterhauptsknochen und Halswirbel hätten eine begrenzte Bewegung im Nacken ermöglicht, was darauf hindeutet, dass Acamptonectes laut seinem Kollegen Ulrich Joger "wie ein Pfeil durch das Wasser geschossen haben muss" .
Ernährung und Fütterung
Als Ophthalmosaurin wäre Acamptonectes wahrscheinlich ein opportunistischer generalistischer Raubtier gewesen, der sich von Fischen und Tintenfischen ernährte. Anpassungen an die Geschwindigkeit deuten darauf hin, dass Acamptonectes und andere Ophthalmosaurine wahrscheinlich auch Jagdräuber waren . 1987 schlug die Paläontologin Judy A. Massare „ Fütterungsgilden “ vor, um Meeresreptilien zu gruppieren; Einige Ichthyosaurier-Arten sollen kleine Beutetiere mit nadelartigen Zähnen "durchbohrt" haben, und andere haben hartschalige Beutetiere mit robusten Zähnen "geknirscht". Im Jahr 2012 schlug die Paläontologin Maria Zammit vor, dass die schlanken Zahnkronen mit Längsrippen, die in Acamptonectes (die sie in die Gilde "Pierce II / Generalist" einordneten) gesehen wurden, wahrscheinlich eher zum Aufspießen als zum Greifen von Beute verwendet wurden, und seine Ernährung könnte daher bestanden haben aus fleischige Beute, die kein hartes Äußeres hatte. Dennoch stellte sie fest, dass ihre flache Schnauze und die einzigartige Zahnmorphologie auf eine andere Ernährung und Lebensweise als bei anderen bekannten Ichthyosauriern der Kreidezeit hinweisen könnten.
Ichthyosaurier hatten die größten Augen aller bekannten Wirbeltiergruppen, die aus Knochen in den Augenhöhlen, den sogenannten sklerotischen Ringen , abgeleitet werden können , und hätten daher eine empfindliche Sicht bei schwachem Licht besessen, die das Beutefang in großen Tiefen unterstützt hätte. In der verwandten Gattung Ophthalmosaurus hätte der maximale Durchmesser des Augapfels 23 Zentimeter (9,1 Zoll) betragen, was die Erkennung von Bewegungen in Tiefen von 300 Metern (980 Fuß) in der mesopelagischen Zone ermöglichte . Ophthalmosaurus könnte wahrscheinlich etwa 20 Minuten tauchen und Tiefen von mindestens 600 Metern (2.000 Fuß) erreichen. Neben dem guten Sehvermögen weist die vergrößerte Riechregion des Gehirns auf einen sensiblen Geruchssinn der Ichthyosaurier hin.
Paläoökologie
Speeton-Ton
Acamptonectes von Felsen bekannt zur Datierung Hauterivian Stufe der Unterkreide (etwa 133 bis 129.000.000 Jahre alt) in der Speeton Tonformation von England, die zusammengesetzt ist aus Tonstein und Mudrock , und ist in der Regel etwa 100 bis 130 Meter (330- 430 ft) dick. Der Holotyp Acamptonectes stammte aus den D2D-Betten und das Exemplar NHUMK R11185 stammte aus den etwas älteren D2C-Betten. In diesen Sedimenten erhaltenes Material wird manchmal aus den darunter liegenden älteren Valangin- Gesteinen bearbeitet, anstatt aus dem Hauterivium zu stammen. Der Holotyp von Acamptonectes ist teilweise artikuliert, ebenso wie einige nahe gelegene Krinoidenfossilien , was darauf hinweist, dass das Exemplar nicht überarbeitet wurde und tatsächlich aus dem Hauterivium stammt. Kohlenstoff-13 - Konzentration ( δ 13 C - Spiegel im Speeton Tonformation während des Valanginian und der frühen Hauterivian erhöht. Dies aufgetreten sein kann , wenn Flächen durch den Anstieg des Meeresspiegels freigesetzt Kohlenstoff-13 in die Meere eingetaucht. Die Konzentrationen von Sauerstoff 18 ( δ 18 O ), stieg jedoch während dieser Zeit an, was auf eine Abkühlungsepisode hinweist; insbesondere zeigen die δ 18 O-Werte in Belemnit- Fossilien an, dass die Temperatur des Speeton-Tons zu Beginn des Hauteriviums etwa 11 ° C (52 ° F) betrug, stieg auf 15 ° C (59 ° F) während des mittleren Teils dieser Phase und kehrte am Ende auf 11 ° C (52 ° F) zurück. Beweise für photosynthetische Organismen weisen darauf hin, dass sich die Speeton Clay-Umgebung zumindest teilweise in der photischen Zone befand ( die Schicht im Ozean, die das Licht erreicht).
Zahlreiche andere Organismen wurden aus der Speeton Clay Formation gewonnen; viele von ihnen waren borers , einschließlich Foraminiferen , Pilze , chlorophyte Algen und verschiedene Tiere wie Schwämme , Polychaeten , Brachiopoden , Seepocken , Muscheln und Seeigel . Neben den Crinoiden sind andere Wirbellose in der Speeton Clay Formation durch eine Vielzahl von Ammoniten und Belemniten vertreten. Während sowohl Knochenfische als auch Knorpelfische – letztere Gruppe, die durch Haie und Rochen verschiedener Art repräsentiert werden – aus dem Speeton-Ton bekannt sind, sind sie schlecht erhalten und nicht sehr häufig. Meeresreptilien sind in dieser Formation ungewöhnlich; außer Acamptonectes werden sie durch einige fragmentarische Überreste von Plesiosauriern dargestellt .
Niedersächsisches Becken
SNHM1284-R, das deutsche Exemplar von Acamptonectes , kommt von Ende Hauterivian Felsen des niedersächsischen Beckens in der Nähe von Cremlingen im östlichen Niedersachsen . Die Sedimente der Unterkreide dieses Beckens sind reich an siliklastischen Gesteinen, die in der südlichen Region der proto- Nordsee abgelagert wurden , einem epikontinentalen Meer, das während der Unterkreide einen Großteil Nordwestdeutschlands bedeckt . Da diese Region das wärmere Tethys-Meer und das kältere boreale Meer verband , war seine Umgebung sehr anfällig für Veränderungen. Die späten Hauterivian-Gesteine der Region wurden in der neritischen Zone (flache Meere) während einer Zeit abwechselnder mariner Transgression und Regression (steigender und fallender Meeresspiegel) abgelagert . Das Oberflächenwasser war im Allgemeinen kühl, obwohl es sich manchmal erwärmte, wenn wärmeres Wasser aus dem Tethys-Meer in die Region eindrang. Die Sedimentationsraten waren hoch und das Bodenwasser war etwas anoxisch (Sauerstoffmangel). Zu den Organismen, die dieses Meer bewohnten, gehören Dinoflagellaten , Ammoniten und Belemniten.
Siehe auch
- Liste der Ichthyosaurier-Gattungen
- Liste der Ichthyosaurier-Typen
- Zeitleiste der Ichthyosaurierforschung