Allelopathie - Allelopathy
Allelopathie ist ein biologisches Phänomen, bei dem ein Organismus eine oder mehrere Biochemikalien produziert , die die Keimung, das Wachstum, das Überleben und die Fortpflanzung anderer Organismen beeinflussen. Diese Biochemikalien sind als Allelochemikalien bekannt und können positive (positive Allelopathie) oder schädliche (negative Allelopathie) Auswirkungen auf die Zielorganismen und die Gemeinschaft haben. Allelopathie wird oft eng verwendet, um die chemisch vermittelte Konkurrenz zwischen Pflanzen zu beschreiben , sie wird jedoch manchmal breiter als chemisch vermittelte Konkurrenz zwischen jeder Art von Organismen definiert. Allelochemikalien sind eine Untergruppe von Sekundärmetaboliten , die nicht direkt für den Stoffwechsel (dh Wachstum, Entwicklung und Reproduktion) des allelopathischen Organismus benötigt werden.
Allelopathische Wechselwirkungen ist ein wichtiger Faktor bei der Bestimmung Artenverteilung und Fülle innerhalb von Pflanzengemeinschaften und wird auch in dem Erfolg von vielen als wichtig erachtet invasive Pflanzen . Für konkrete Beispiele siehe Schwarznuss ( Juglans nigra ) , Himmelsbaum ( Ailanthus altissima ), Schwarze Krähenbeere ( Empetrum nigrum ), Gefleckte Flockenblume ( Centaurea stoebe ), Knoblauchsenf ( Alliaria petiolata ), Casuarina / Allocasuarina spp. und Nussbaum .
In der Praxis kann es oft schwierig sein, Allelopathie von Ressourcenkonkurrenz zu unterscheiden. Während ersteres durch die Zugabe eines schädlichen chemischen Mittels in die Umwelt verursacht wird, wird letzteres durch die Entfernung von essentiellen Nährstoffen (oder Wasser) verursacht. Oft können beide Mechanismen gleichzeitig wirken. Darüber hinaus können einige Allelochemikalien wirken, indem sie die Nährstoffverfügbarkeit reduzieren. Um das Problem weiter zu verwirren, kann die Produktion von Allelochemikalien selbst durch Umweltfaktoren wie Nährstoffverfügbarkeit , Temperatur und pH-Wert beeinflusst werden . Heute erkennen die meisten Ökologen die Existenz der Allelopathie an, jedoch bleiben viele Einzelfälle umstritten.
Geschichte
Der Begriff Allelopathie von den griechisch abgeleiteten Verbindungen Allilon - ( αλλήλων ) und - pathy ( πάθη ) (bedeutet "gegenseitiger Schaden" oder "Leiden"), wurde erstmals 1937 von dem österreichischen Professor Hans Molisch in dem Buch Der Einfluss einer Pflanze . verwendet auf die andere - Allelopathie . Er bezeichnete damit biochemische Wechselwirkungen, durch die eine Pflanze das Wachstum benachbarter Pflanzen hemmt. 1971 veröffentlichten Whittaker und Feeny eine Übersicht in der Zeitschrift Science , die eine erweiterte Definition von allelochemische Wechselwirkungen vorschlug, die alle chemischen Wechselwirkungen zwischen Organismen einbeziehen würde. 1984 erweiterte Elroy Leon Rice in seiner Monographie über Allelopathie die Definition, um alle direkten positiven oder negativen Auswirkungen einer Pflanze auf eine andere Pflanze oder auf Mikroorganismen durch die Freisetzung von Biochemikalien in die natürliche Umgebung einzuschließen . In den nächsten zehn Jahren wurde der Begriff von anderen Forschern verwendet, um breitere chemische Wechselwirkungen zwischen Organismen zu beschreiben, und 1996 definierte die International Allelopathie Society (IAS) Allelopathie als „jeden Prozess, der sekundäre Metaboliten umfasst, die von Pflanzen, Algen, Bakterien und Pilzen produziert werden, die beeinflusst das Wachstum und die Entwicklung der Landwirtschaft und biologischer Systeme." In jüngerer Zeit haben Pflanzenforscher begonnen, auf die ursprüngliche Definition von Stoffen zurückzugreifen, die von einer Pflanze produziert werden und eine andere Pflanze hemmen. Um das Thema noch mehr zu verwirren, haben Zoologen den Begriff übernommen, um chemische Wechselwirkungen zwischen Wirbellosen wie Korallen und Schwämmen zu beschreiben .
Lange bevor der Begriff Allelopathie verwendet wurde, beobachteten die Menschen die negativen Auswirkungen, die eine Pflanze auf eine andere haben könnte. Theophrastus , der um 300 v. Chr. lebte, bemerkte die hemmende Wirkung von Pigweed auf Luzerne . In China um das erste Jahrhundert n . Chr . beschrieb der Autor von Shennong Ben Cao Jing , einem Buch über Landwirtschaft und Heilpflanzen, 267 Pflanzen mit pestiziden Fähigkeiten, einschließlich solcher mit allelopathischer Wirkung. Im Jahr 1832 schlug der Schweizer Botaniker De Candolle vor, dass Ausscheidungen von Nutzpflanzen für ein landwirtschaftliches Problem namens Bodenkrankheit verantwortlich sind .
Allelopathie ist unter Ökologen nicht allgemein anerkannt . Viele haben argumentiert , dass seine Wirkungen nicht von der Ausbeutung zu unterscheiden Wettbewerb , der auftritt , wenn zwei (oder mehr) Organismen die gleiche begrenzte Ressource zu nutzen versuchen, zu Lasten eines oder beide. In den 1970er Jahren haben einige Forscher große Anstrengungen unternommen, um kompetitive und allelopathische Effekte zu unterscheiden, während andere in den 1990er Jahren argumentierten, dass die Effekte oft voneinander abhängig seien und nicht ohne weiteres unterschieden werden könnten. Doch bis 1994 schrieben DL Liu und JV Lowett vom Department of Agronomy and Soil Science der University of New England in Armidale, New South Wales , Australien, zwei Artikel im Journal of Chemical Ecology , die Methoden entwickelten, um die allelochemischen Effekte von andere Wettbewerbseffekte, die Verwendung von Gerstenpflanzen und die Erfindung eines Verfahrens zur direkten Untersuchung der Allelochemikalien. 1994 zeigte MC Nilsson von der Schwedischen Universität für Agrarwissenschaften in Umeå in einer Feldstudie, dass die von Empetrum hermaphroditum ausgeübte Allelopathie das Wachstum von Waldkiefernsämlingen um ~ 40% reduzierte und dass die unterirdische Ressourcenkonkurrenz durch E. hermaphroditum für die verbleibende Wachstumsreduktion. Für diese Arbeit hat sie PVC-Rohre in den Boden eingebracht, um die Konkurrenz unter der Erde zu reduzieren, oder Holzkohle auf die Bodenoberfläche gegeben, um die Auswirkungen der Allelopathie zu reduzieren, sowie eine Behandlung, die beide Methoden kombiniert. Die Verwendung von Aktivkohle, um Rückschlüsse auf Allelopathie zu ziehen, wurde jedoch selbst kritisiert, da die Holzkohle das Potenzial hat, das Pflanzenwachstum durch Veränderung der Nährstoffverfügbarkeit direkt zu beeinflussen.
Einige hochkarätige Arbeiten zur Allelopathie sind in Kontroversen verstrickt. Zum Beispiel wurde die Entdeckung, dass (-)- Catechin angeblich für die allelopathischen Auswirkungen des invasiven Unkrauts Centaurea stoebe verantwortlich war, nach ihrer Veröffentlichung in Science im Jahr 2003 mit viel Fanfaren begrüßt . Ein Wissenschaftler, Dr. Alastair Fitter , wurde mit diesen Worten zitiert diese Studie war "so überzeugend, dass sie 'jetzt die Allelopathie wieder fest in den Mittelpunkt rückt'". Viele der mit diesen Ergebnissen verbundenen Schlüsselpapiere wurden jedoch später zurückgezogen oder weitgehend korrigiert, nachdem festgestellt wurde, dass sie fabrizierte Daten enthielten, die unnatürlich zeigten hohe Katechingehalte in Böden, die C. maculosa umgeben . Nachfolgende Studien des ursprünglichen Labors konnten die Ergebnisse dieser zurückgezogenen Studien nicht replizieren, noch wurden die meisten unabhängigen Studien in anderen Labors durchgeführt. Es ist daher fraglich, ob die in Böden gefundenen (-)-Catechin-Gehalte hoch genug sind, um die Konkurrenz mit Nachbarpflanzen zu beeinflussen. Auch der vorgeschlagene Wirkmechanismus (Ansäuerung des Zytoplasmas durch oxidative Schädigung) wurde kritisiert, da (-)-Catechin eigentlich ein Antioxidans ist.
Beispiele
Pflanzen
Viele invasive Pflanzenarten stören einheimische Pflanzen durch Allelopathie. Ein berühmter Fall von angeblich allelopathy ist in der Wüste Sträucher . Eines der bekanntesten frühen Beispiele war Salvia leucophylla , weil es 1964 auf dem Titelblatt der Zeitschrift Science stand . Es wurde vermutet, dass blanke Zonen um die Sträucher durch flüchtige Terpene verursacht werden, die von den Sträuchern emittiert werden. Wie viele Allelopathie-Studien basierte sie jedoch auf künstlichen Laborexperimenten und ungerechtfertigten Extrapolationen auf natürliche Ökosysteme. 1970 veröffentlichte Science eine Studie, in der das Einsperren der Sträucher zum Ausschluss von Nagetieren und Vögeln Gras in den kahlen Zonen wachsen ließ. Eine ausführliche Geschichte dieser Geschichte findet sich in Halsey 2004.
Knoblauchsenf ist eine weitere invasive Pflanzenart, die ihren Erfolg teilweise der Allelopathie verdanken kann. Sein Erfolg in den gemäßigten Wäldern Nordamerikas kann teilweise auf seine Ausscheidung von Glucosinolaten wie Sinigrin zurückzuführen sein , die den Mutualismus zwischen einheimischen Baumwurzeln und ihren Mykorrhizapilzen stören können .
Die Allelopathie spielt in Wäldern nachweislich eine entscheidende Rolle, beeinflusst die Zusammensetzung des Vegetationswachstums und liefert auch eine Erklärung für die Muster der Waldverjüngung. Die Schwarze Walnuss (Juglans nigra) produziert das allelochemitische Juglon , das einige Arten stark befällt, andere jedoch überhaupt nicht. Die meisten Beweise für allelopathische Wirkungen von Juglon stammen jedoch aus Labortests und es bleibt daher umstritten, inwieweit Juglon das Wachstum von Konkurrenten unter Feldbedingungen beeinflusst. Die Blattstreu und Wurzelexsudate einiger Eukalyptusarten sind für bestimmte Bodenmikroben und Pflanzenarten allelopathisch. Der Baum des Himmels , Ailanthus altissima , produziert in seinen Wurzeln Allelochemikalien, die das Wachstum vieler Pflanzen hemmen.
Anwendungen
Die mögliche Anwendung der Allelopathie in der Landwirtschaft ist Gegenstand vieler Forschungen. Die aktuelle Forschung konzentriert sich auf die Auswirkungen von Unkräutern auf Nutzpflanzen, Nutzpflanzen auf Unkräuter und Nutzpflanzen auf Nutzpflanzen. Diese Forschung fördert die Möglichkeit, Allelochemikalien als Wachstumsregulatoren und natürliche Herbizide zu verwenden , um eine nachhaltige Landwirtschaft zu fördern. Eine Reihe solcher Allelochemikalien sind im Handel erhältlich oder befinden sich im Herstellungsverfahren im großen Maßstab. Zum Beispiel Leptospermon ist ein allelochemische in Zitrone Putzer ( Callistemon citrinus ). Obwohl festgestellt wurde, dass es als kommerzielles Herbizid zu schwach ist, erwies sich ein chemisches Analogon davon, Mesotrion (Handelsname Callisto), als wirksam. Es wird verkauft, um breitblättrige Unkräuter in Mais zu bekämpfen, scheint aber auch eine wirksame Bekämpfung von Krabbengras in Rasen zu sein . Sheeja (1993) berichtete über die allelopathische Interaktion der Unkräuter Chromolaena odorata ( Eupatorium odoratum ) und Lantana camara an ausgewählten Hauptkulturen.
Viele Kulturpflanzen - Sorten zeigen starke allelopathische Eigenschaften, von denen Reis ( Oryza sativa ) hat am meisten untersucht worden. Reis-Allelopathie hängt von Sorte und Herkunft ab: Japonica-Reis ist allelopathischer als Indica und Japonica-Indica-Hybrid. In jüngerer Zeit wurde in einer kritischen Überprüfung der Reisallelopathie und der Möglichkeit der Unkrautbekämpfung berichtet, dass allelopathische Merkmale bei Reis quantitativ vererbt werden und mehrere Allelopathie-betroffene Merkmale identifiziert wurden.
Siehe auch
Verweise
Weiterlesen
- anon. (Inderjit). 2002. Vielfältiger Ansatz zur Untersuchung von Allelochemikalien in einem Ökosystem. In : Allelopathie, von Molekülen zu Ökosystemen , MJ Reigosa und N. Pedrol, Eds. Wissenschaftsverlage, Enfield, New Hampshire.
- Bhowmick N, Mani A, Hayat A (2016), "Allelopathische Wirkung von Litschiblattextrakt auf die Samenkeimung von Erbsen und Lafa", Journal of Agricultural Engineering and Food Technology, 3 (3): 233-235.
- Blum U, Shafer SR, Lehman ME (1999), "Evidence for inhibitory allelopathic Wechselwirkungen mit Phenolsäuren in Ackerböden: Konzepte vs. ein experimentelles Modell", Critical Reviews in Plant Sciences , 18 (5): 673–693, doi : 10.1016/S0735-2689(99)00396-2 .
- Einhellig, FA 2002. Die Physiologie der allelochemischen Wirkung: Hinweise und Ansichten. In : Allelopathie, von Molekülen zu Ökosystemen , MJ Reigosa und N. Pedrol, Eds. Wissenschaftsverlage, Enfield, New Hampshire.
- Harper, JL 1977. Populationsbiologie von Pflanzen . Akademische Presse, London.
- Jose S. 2002. Allelopathie der Schwarzwalnuss: aktueller Stand der Wissenschaft. In : Chemische Ökologie der Pflanzen: Allelopathie in aquatischen und terrestrischen Ökosystemen , AU Mallik und anon. (Inderjit), Hrsg. Birkhauser Verlag, Basel, Schweiz.
- Mallik, AU und anon. (Inderjit). 2002. Probleme und Perspektiven beim Studium der Pflanzenallelochemikalien: eine kurze Einführung. In : Chemische Ökologie von Pflanzen: Allelopathie in aquatischen und terrestrischen Ökosystemen , Mallik, AU und anon., Eds. Birkhauser Verlag, Basel, Schweiz.
- Muller CH (1966), "Die Rolle der chemischen Hemmung (Allelopathie) in der Vegetationszusammensetzung", Bulletin des Torrey Botanical Club , 93 (5): 332–351, doi : 10.2307/2483447 , JSTOR 2483447 .
- Reigosa, MJ, N. Pedrol, AM Sanchez-Moreiras und L. Gonzales. 2002. Stress und Allelopathie. In : Allelopathie, von Molekülen zu Ökosystemen , MJ Reigosa und N. Pedrol, Eds. Wissenschaftsverlage, Enfield, New Hampshire.
- Rice, EL 1974. Allelopathie . Akademische Presse, New York.
- Sheeja BD 1993. Allelopathische Wirkungen von Eupatorium odoratum L. und Lantana camara, L. auf vier Hauptkulturen. M. Phil Dissertation eingereicht an der Manonmaniam Sundaranar University, Tirunelveli.
- Webster 1983. Websters neuntes neues College-Wörterbuch . Merriam-Webster, Inc., Springfield, Massachusetts.
- Willis, RJ (1985), "Die historischen Grundlagen des Konzepts der Allelopathie", Journal of the History of Biology , 18 : 71–102, doi : 10.1007/BF00127958 , S2CID 83639846 .
- Willis, RJ 1999. Australische Studien zur Allelopathie bei Eukalyptus : eine Übersicht. In : Prinzipien und Praktiken in der Pflanzenökologie: Allelochemische Interaktionen , Anon. (Inderjit), KMM Dakshini und CL Foy, Eds. CRC-Presse und Boca Raton, FL.