Alphaproteobakterien - Alphaproteobacteria

Alphaproteobakterien
Wolbachia.png
Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Wolbachia in einer Insektenzelle.
Bildnachweis: Public Library of Science / Scott O'Neill
Wissenschaftliche Klassifikation e
Domain: Bakterien
Stamm: Proteobakterien
Klasse: Alphaproteobakterien
Garrity et al . 2006
Unterklassen und Bestellungen
Synonyme
  • " Caulobakterien " Cavalier-Smith 2020
  • Anoxyphotobakterien (Gibbons und Murray 1978) Murray 1988
  • Photobakterien Gibbons und Murray 1978 (Approved Lists 1980)
  • Alphabakterien Cavalier-Smith 2002

Alphaproteobacteria ist eine Klasse von Bakterien in der phylum Proteo (Siehe auch bakterielle Taxonomie ). Seine Mitglieder sind sehr vielfältig und weisen wenige Gemeinsamkeiten auf, haben aber dennoch einen gemeinsamen Vorfahren. Wie alle Proteobakterien sind ihre Mitglieder gramnegativ und einige ihrer intrazellulären parasitären Mitglieder haben kein Peptidoglycan und sind folglich gramvariabel.

Eigenschaften

Die Alphaproteobacteria sind eine mannigfaltige Taxon und umfasst mehrere phototrophen Gattungen mehrere Gattungen metabolisierenden C1-Verbindungen ( zB , Methylobacterium spp.), Symbionten von Pflanzen ( zB , Rhizobium spp.), Endosymbionts von Arthropoden ( Wolbachia ) und intrazellulärer Pathogene ( zB Rickettsia ) . Darüber hinaus umfasst die Klasse (als ausgestorbenes Mitglied) das Protomitochondrium , das Bakterium, das von den eukaryotischen Vorfahren verschlungen wurde und die Mitochondrien hervorbrachte , die Organellen in eukaryotischen Zellen sind (Siehe endosymbiotische Theorie ). Eine technologisch interessante Spezies ist Rhizobium radiobacter (früher Agrobacterium tumefaciens ): Wissenschaftler verwenden diese Spezies häufig, um fremde DNA in Pflanzengenome zu übertragen. Aerobe anoxygene phototrophe Bakterien wie Pelagibacter ubique sind Alphaproteobakterien, die weit verbreitet sind und über 10 % der mikrobiellen Gemeinschaft im offenen Ozean ausmachen können.

Evolution und Genomik

Es gibt einige Meinungsverschiedenheiten über die Phylogenie der Ordnungen , insbesondere hinsichtlich der Lage der Pelagibacterales , aber insgesamt besteht ein gewisser Konsens. Die Uneinigkeit resultiert aus dem großen Unterschied im Gengehalt ( zB Genom-Streamlining bei Pelagibacter ubique ) und dem großen Unterschied im GC-Gehalt zwischen Mitgliedern mehrerer Ordnungen. Insbesondere Pelagibacterales , Rickettsiales und Holosporales enthalten Arten mit AT-reichen Genomen. Es wurde argumentiert, dass es sich um einen Fall konvergenter Evolution handeln könnte , der zu einer Artefaktclusterbildung führen würde. Mehrere Studien widersprechen jedoch.

Darüber hinaus wurde festgestellt, dass der GC-Gehalt von ribosomaler RNA (der traditionelle phylogenetische Marker für Prokaryonten) den GC-Gehalt des Genoms wenig widerspiegelt. Ein Beispiel für diese atypische Dekorrelation des ribosomalen GC-Gehalts mit der Phylogenie ist, dass Mitglieder der Holosporales einen viel höheren ribosomalen GC-Gehalt aufweisen als Mitglieder der Pelagibacterales und Rickettsiales , obwohl sie näher mit Arten mit hohen genomischen GC-Gehalten verwandt sind als an die Mitglieder der beiden letztgenannten Orden.

Die Klasse Alphaproteobacteria wird in drei Unterklassen Magnetococcidae , Rickettsidae und Caulobacteridae unterteilt . Die basale Gruppe sind Magnetococcidae , die aus einer großen Vielfalt magnetotaktischer Bakterien bestehen , von denen jedoch nur eine beschrieben wird, Magnetococcus marinus . Die Rickettsidae bestehen aus den intrazellulären Rickettsiales und den freilebenden Pelagibacterales . Die Caulobacteridae bestehen aus den Holosporales , Rhodospirillales , Sphingomonadales , Rhodobacterales , Caulobacterales , Kiloniellales , Kordiimonadales , Parvularculales und Sneathiellales .

Vergleichende Analysen der sequenzierten Genome haben auch zur Entdeckung vieler konservierter Insertionsdeletionen (Indels) in weit verbreiteten Proteinen und ganzen Proteinen (dh Signaturproteinen ) geführt, die charakteristische Merkmale entweder aller Alphaproteobakterien oder ihrer verschiedenen Hauptordnungen (nämlich Rhizobiales .) sind , Rhodobacterales , Rhodospirillales , Rickettsiales , Sphingomonadales und Caulobacterales ) und Familien (nämlich Rickettsiaceae , Anaplasmataceae , Rhodospirillaceae , Acetobacteraceae , Bradyrhiozobiaceae , Brucellaceae und Bartonellaceae ).

Diese molekularen Signaturen bieten neue Mittel zur Umschreibung dieser taxonomischen Gruppen und zur Identifizierung/Zuordnung neuer Arten in diese Gruppen. Phylogenetische Analysen und konservierte Indels in einer großen Zahl anderer Proteine ​​belegen, dass sich Alphaproteobakterien später als die meisten anderen Stämme und Bakterienklassen außer Betaproteobakterien und Gammaproteobakterien verzweigt haben .

Die Phylogenie der Alphaproteobakterien wurde ständig überarbeitet und aktualisiert. Es gibt einige Debatten über die Aufnahme von Magnetococcidae in Alphaproteobakterien. Zum Beispiel wurde eine unabhängige proteobakterielle Klasse ( Etaproteobacteria ) für Magnetococcidae vorgeschlagen. Eine kürzlich durchgeführte phylogenomische Studie legt die Platzierung der protomitochondrialen Klade zwischen Magnetococcidae und allen anderen alphaproteobakteriellen Taxa nahe, was auf eine frühe Divergenz der protomitochondrialen Abstammungslinie vom Rest der Alphaproteobakterien mit Ausnahme von Magnetococcidae hindeutet . Diese Phylogenie legt auch nahe, dass die protomitochondriale Abstammungslinie nicht unbedingt eine enge Verwandtschaft mit Rickettsidae hat .

Incertae Sedis

Die folgenden Taxa wurden den Alphaproteobakterien zugeordnet, wurden jedoch keiner oder mehreren dazwischenliegenden taxonomischen Rängen zugeordnet:

  • Aufträge, die keiner Unterklasse zugeordnet sind
  • Gattungen nicht einer Familie zugeordnet
    • " Candidatus Anoxipelagibacter" Ruiz-Perez et al . 2021
    • " Bilophococcus " Mönch 1988
    • " Charonomicrobium " Csotonyi et al . 2011
    • " Candidatus Endolissoclinum" Kwan et al . 2012
    • " Candidatus Endowatersipora" Anderson und Haygood 2007
    • " Candidatus Halyseomicrobium" Levantesi et al . 2004
    • " Candidatus Halyseosphaera" Kragelund et al . 2006
    • " Candidatus Hodgkinia" McCutcheon et al . 2009
    • " Candidatus Lariskella" Matsuura et al . 2012
    • " Marinosulfonomonas " Holmes et al . 1997
    • " Candidatus Mesopelagibacter" Ruiz-Perez et al . 2021
    • " Methylsulfonomonas " Holmes et al . 1997
    • " Candidatus Monilibacter" Kragelund et al . 2006
    • " Nanobakterium " Ciftcioglu et al . 1997
    • " Oleomonas " Kanamori et al . 2002
    • " Candidatus Paraholospora" Eschbach et al . 2009
    • " Candidatus Phycosocius" Tanabe et al . 2015
    • " Candidatus Puniceispirillum" Oh et al . 2010
    • " Tetracoccus " Blackall et al . 1997
    • " Tuberoidobacter " Nikitin 1983
  • Arten, die keiner Gattung zugeordnet sind

Phylogenie

Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der Liste der prokaryotischen Namen mit Standing in Nomenclature (LPSN). Die Phylogenie basiert auf der Analyse des gesamten Genoms. Die Namen der Unterklassen basieren auf Ferla et al . (2013).

Alphaproteobakterien
Magnetokokken

Magnetokokken

Mariprofundales

Rickettsidae

Rickettsiales (einschließlich Mitochondrien )

" Pelagibacterales "

Kaulobacteridae

Sphingomonadales

Rhodospirillales

Rhodothalassiales

Jodidimonaden

Kordiimonadales

Emcibakterien

Sneathiellales

Hyphomikrobielle

Rhodobakterien

Mikropepsale

" Parvuläres "

Kaulobakterien

Fremdgruppe

Spirochäten

Natürliche genetische Transformation

Obwohl nur wenige Studien über die natürliche genetische Transformation bei den Alphaproteobakterien berichtet wurden , wurde dieser Prozess bei Agrobacterium tumefaciens , Methylobacterium organophilum und Bradyrhizobium japonicum beschrieben . Die natürliche genetische Transformation ist ein sexueller Prozess , der den DNA-Transfer von einer Bakterienzelle zu einer anderen durch das dazwischenliegende Medium und die Integration der Donorsequenz in das Empfängergenom durch homologe Rekombination beinhaltet .

Anmerkungen

Verweise

Externe Links