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Paranthropus robustus -Paranthropus robustus

Paranthropus robustus
Zeitlicher Bereich: Pleistozän ,2,27/2–1/0,87  Ma
ein Schädel in Gesichtsansicht, ohne Stirn, mit großen und rechteckigen Augenhöhlen, einer noch größeren dreieckigen Öffnung für die Nase, stark nach innen gewinkelten Wangen und fehlenden Vorderzähnen
Abguss des vermutlich männlichen SK 48 Schädels
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klasse: Säugetiere
Befehl: Primaten
Unterordnung: Haplorhini
Infrastruktur: Simiiformes
Familie: Hominiden
Unterfamilie: Homininae
Stamm: Hominini
Gattung: Paranthropus
Spezies:
P. robustus
Binomialer Name
Paranthropus robustus
Besen , 1938
Synonyme

Paranthropus robustus ist eine Art von robusten Australopithecinen aus dem frühen und möglicherweise Mittleren Pleistozän der Wiege der Menschheit , Südafrika , etwa 2,27-0,87 (oder, konservativ, 2 bis 1) Millionen Jahren. Es wurde in denHöhlen Kromdraai , Swartkrans , Sterkfontein , Gondolin , Cooper und Drimolen identifiziert. 1938 entdeckt, gehörte er zu den ersten beschriebenen frühen Homininen und wurde zur Typusart für die Gattung Paranthropus . Es wurde jedoch von einigen argumentiert, dass Paranthropus eine ungültige Gruppierung und synonym mit Australopithecus ist , so dass die Art auch oft als Australopithecus robustus klassifiziert wird.

Robuste Australopithecinen – im Gegensatz zu grazilen Australopithecinen – zeichnen sich durch stark gebaute Schädel, die hohe Belastungen und Beißkräfte erzeugen können , sowie durch aufgeblähte Backenzähne ( Molaren und Prämolaren ) aus. Männchen hatten schwerer gebaute Schädel als Weibchen. P. robustus kann eine gehabt haben genetische Anfälligkeit für Lochfraß Schmelzhypoplasie auf den Zähnen, und scheint eine Zahn gehabt zu haben Hohlraumrate ähnlich zu nicht-landwirtschaftlichen modernen Menschen. Es wird angenommen, dass die Art einen ausgeprägten Sexualdimorphismus aufweist , wobei die Männchen wesentlich größer und robuster sind als die Weibchen. Basierend auf 3 Exemplaren waren Männchen möglicherweise 132 cm (4 ft 4 in) groß und Weibchen 110 cm (3 ft 7 in). Basierend auf 4 Exemplaren wogen Männchen durchschnittlich 40 kg (88 lb) und Weibchen 30 kg (66 lb). Das Gehirnvolumen des Exemplars SK 1585 wird auf 476 cc geschätzt, und von DNH 155 auf etwa 450 cc (zum Vergleich: das Gehirnvolumen des heutigen Homo variierte von 500–900 cc). Die Anatomie der Gliedmaßen von P. robustus ähnelt der anderer Australopithecinen, was auf eine weniger effiziente Gehfähigkeit als bei modernen Menschen und möglicherweise auf ein gewisses Maß an Baumartigkeit (Bewegung in den Bäumen) hinweisen kann .

P. robustus scheint einen hohen Anteil an C 4 - Savannenpflanzen verzehrt zu haben . Darüber hinaus kann es auch Früchte, unterirdische Speicherorgane (wie Wurzeln und Knollen) und möglicherweise Honig und Termiten gefressen haben . P. robustus könnte Knochen als Werkzeuge zur Extraktion und Verarbeitung von Nahrungsmitteln verwendet haben. Es ist unklar, ob P. robustus in einer Haremsgesellschaft wie Gorillas oder einer Mehrmännergesellschaft wie Pavianen lebte . Die P. robustus- Gesellschaft könnte patrilokal gewesen sein , wobei erwachsene Weibchen die Gruppe eher verlassen als Männchen, aber Männchen könnten eher vertrieben worden sein, wie durch höhere männliche Sterblichkeitsraten und ein erhöhtes Prädationsrisiko für Einzelgänger vermutet wird. P. robustus kämpfte mit Säbelzahnkatzen , Leoparden und Hyänen in der gemischten, offenen bis geschlossenen Landschaft, und P. robustus- Knochen sammelten sich wahrscheinlich aufgrund von Raubkatzen in Höhlen an. Es wird typischerweise in gemischten offenen und bewaldeten Umgebungen gefunden und ist möglicherweise während des Übergangs zum mittleren Pleistozän , der durch die kontinuierliche Verlängerung von Trockenzyklen und den anschließenden Rückzug dieses Lebensraums gekennzeichnet war, ausgestorben .

Taxonomie

Forschungsgeschichte

Erhaltene linke Schädelhälfte und rechte Kieferhälfte an einer Wand montiert
Abguss des Gesichts von TM 1517 , dem Holotypus-Exemplar von P. robustus

Die ersten Überreste, ein Teilschädel mit einem Teil des Kieferknochens ( TM 1517 ), wurden im Juni 1938 an der Kromdraai-Höhle in Südafrika vom örtlichen Schüler Gert Terblanche entdeckt. Er übergab die Überreste dem südafrikanischen Naturschützer Charles Sydney Barlow, der sie dann an den südafrikanischen Paläontologen Robert Broom weitergab . Broom begann mit der Untersuchung der Stelle und fand einige Wochen später einen rechten distalen Humerus (den unteren Teil des Oberarmknochens), eine proximale rechte Ulna (oberer Teil eines Unterarmknochens) und einen distalen Phalanxknochen des großen Zehe, die er alle TM 1517 zuordnete. Er identifizierte auch eine distale Zehenphalanx, von der er glaubte, dass sie zu einem Pavian gehörte , aber seitdem mit TM 1517 in Verbindung gebracht wurde. Broom bemerkte, dass die Kromdraai-Überreste im Vergleich zu anderen Homininen besonders robust waren . Zu diesem Zeitpunkt hatte der australische Anthropologe Raymond Dart 1924 die allererste Behauptung (damals ziemlich umstritten) eines frühen affenähnlichen menschlichen Vorfahren aus Südafrika, Australopithecus africanus , basierend auf dem Taung-Kind aufgestellt . 1936 hatte Broom „ Plesianthropus transvaalensis “ (jetzt synonymisiert mit A. africanus ) aus den Sterkfontein- Höhlen nur 2 km (1,2 Meilen) westlich von Kromdraii beschrieben. Alle diese Arten stammen aus dem Pleistozän und wurden in der gleichen allgemeinen Umgebung (heute " Wiege der Menschheit " genannt) gefunden. Broom betrachtete sie als Beweis für eine größere Vielfalt von Homininen im Pliozän, von denen sie und der moderne Mensch abstammen, und stimmen mit mehreren Hominin-Taxa überein, die neben menschlichen Vorfahren existierten. Im August 1938 klassifizierte Broom die robusten Kromdraai-Überreste in eine neue Gattung , als Paranthropus robustus . „ Paranthropus “ leitet sich vom altgriechischen παρα para , neben oder neben; und ánthropos , Mann.

1948 beschrieb Broom in der nahegelegenen Swartkrans- Höhle " P. crassidens " basierend auf einem subadulten Kiefer, SK 6, weil Swartkrans und Kromdraai aufgrund der divergierenden Tieransammlungen in diesen Höhlen eindeutig auf unterschiedliche Zeitintervalle datiert wurden. Zu diesem Zeitpunkt wurden Menschen und Verbündete in die Familie Hominidae eingeteilt, nichtmenschliche Menschenaffen in „ Pongidae “; 1950 schlug Broom vor, frühe Hominine in die Unterfamilien Australopithecinae ( Au. africanus und „ Pl. transvaalensis “) zu unterteilen, „Paranthropinae“ ( Pa. robustus und „ Pa. crassidens “) und „Archanthropinae“ („ Au. prometheus “). . Dieses Schema wurde weithin als zu liberal bei der Abgrenzung von Arten kritisiert. Darüber hinaus waren die Überreste nicht fest datiert, und es wurde diskutiert, ob es tatsächlich mehrere Hominin-Linien gab oder ob nur eine zum Menschen führte. Am prominentesten argumentierten Broom und der südafrikanische Paläontologe John Talbot Robinson weiterhin für die Gültigkeit von Paranthropus . Die Anthropologen Sherwood Washburn und Bruce D. Patterson waren die ersten, die 1951 die Synonymisierung von Paranthropus mit Australopithecus empfahlen , um die Hominin-Gattungen nur auf diese und Homo zu beschränken , und seitdem wird diskutiert, ob Paranthropus ein jüngeres Synonym von Australopithecus ist oder nicht . Im Sinne der Verschärfung der Aufteilungskriterien für Hominin-Taxa schlug Robinson 1954 vor, " P. crassidens " auf Unterartebene als " P. r. crassidens " zu degradieren und auch den indonesischen Meganthropus als " P. palaeojavanicus " in die Gattung aufzunehmen . Meganthropus wurde seitdem verschiedentlich als Synonym für den asiatischen Homo erectus , „ Pithecanthropus dubius “, Pongo (Orang-Utans) usw. Bis zum 21. Jahrhundert war „ P. crassidens “ mehr oder weniger zugunsten von P. robustus außer Gebrauch geraten . Der amerikanische Paläoanthropologe Frederick E. Grine ist der Hauptgegner der Synonymisierung der beiden Arten.

1939 stellte Broom die Hypothese auf, dass P. robustus eng mit dem ähnlich großzahnigen Affen Gigantopithecus aus Asien verwandt war (ausgestorbene Affen waren zu dieser Zeit hauptsächlich aus Asien bekannt) und glaubte, dass Gigantopithecus ein Hominin war. In erster Linie beeinflusst durch die Mitte des Jahrhunderts Meinungen der jüdischen deutschen Anthropologen Franz Weidenreich und deutsch-niederländischen Paläontologe Ralph von Koenigswald , dass Gigantopithecus war jeweils der direkte Vorfahr des asiatischen H. erectus oder eng verwandt, viel anschließender Aussprache darüber , ob Gigantopithecus ein hominin war oder ein nicht-menschlicher Affe. 1972 schlug Robinson vor, Gigantopithecus in „Paranthropinae“ aufzunehmen, mit dem pakistanischen MiozänG. bilaspurensis “ (heute Indopithecus ) als Vorfahren von Paranthropus und dem chinesischen G. blacki . Er glaubte auch, dass sie beide einen massiven Körperbau hatten. Im Gegensatz dazu berichtete er von einem sehr kleinen Körperbau für A. africanus (den er als „ Homoafricanus bezeichnete ) und spekulierte, dass er einige kulturelle und jagdliche Fähigkeiten hatte, da er ein Mitglied der menschlichen Abstammungslinie war, die den „Paranthropinen“ fehlte. Mit der Popularisierung der Kladistik in den späten 1970er bis 1980er Jahren und einer besseren Klärung der Beziehung von Miozän-Affen zu späteren Affen wurde Gigantopithecus vollständig von Homininae entfernt und wird jetzt in die Unterfamilie Ponginae mit Orang-Utans eingeordnet .

Im Jahr 1949 fanden Broom und Robinson ebenfalls in der Swartkrans-Höhle einen Unterkiefer, den sie vorläufig als "Vermittler zwischen einem der Affenmenschen und dem wahren Menschen" beschrieben und als neue Gattung und Art " Telanthropus capensis " klassifizierten . Die unmittelbarsten Reaktionen begünstigten die Synonymisierung von " T. capensis " mit " P. crassidens ", dessen Überreste bereits reichlich in der Höhle gefunden wurden. 1957 hat der italienische Biologe Alberto Simonetta es jedoch in die Gattung " Pithecanthropus " verschoben , und Robinson (ohne einen bestimmten Grund) beschloss, es mit H. erectus zu synonymisieren (afrikanische H. erectus werden heute manchmal H. ergaster genannt ). 1965 stellte der südafrikanische Paläoanthropologe Phillip V. Tobias die Frage, ob diese Klassifikation völlig korrekt sei oder nicht.

Großer, weißer, kompletter Totenkopf in Dreiviertelansicht nach links
OH 5 (rekonstruierter Schädel oben) wurde zum Holotyp-Exemplar der 2. Paranthropus- Art P. boisei gemacht .

1959 wurde in Ostafrika ein weiteres und viel robusteres Australopithecin entdeckt, P. boisei , und 1975 wurde nachgewiesen, dass der P. boisei- Schädel KNM-ER 406 zeitgleich mit dem H. ergaster/H. erectus- Schädel KNM ER 3733 (der als menschlicher Vorfahr gilt). Dies wird allgemein angenommen, um zu zeigen, dass Paranthropus ein Schwestertaxon von Homo war , die sich beide aus einigen Australopithecus- Arten entwickelten, die zu dieser Zeit nur A. africanus umfassten . 1979, ein Jahr nach der Beschreibung von A. afarensis aus Ostafrika, schlugen die Anthropologen Donald Johanson und Tim D. White vor, dass A. afarensis stattdessen der letzte gemeinsame Vorfahre zwischen Homo und Paranthropus und A. africanus das früheste Mitglied der Paranthropus- Linie war oder war zumindest ein Vorfahr von P. robustus , denn A. africanus bewohnte Südafrika vor P. robustus , und A. afarensis war zu dieser Zeit mit etwa 3,5 Millionen Jahren die älteste bekannte Hominin-Art. Der früheste bekannte südafrikanische Australopithecin (" Little Foot ") stammt aus der Zeit vor 3,67 Millionen Jahren, gleichzeitig mit A. afarensis . Die Angelegenheit wird noch diskutiert. Es wurde lange angenommen, dass, wenn Paranthropus eine gültige Gattung ist, P. robustus der Vorfahre von P. boisei ist , aber 1985 fanden die Anthropologen Alan Walker und Richard Leakey heraus, dass der 2,5 Millionen Jahre alte ostafrikanische Schädel KNM WT 17000 – den sie zuordneten zu einer neuen Art A. aethiopicus - war Vorfahren von A. boisei (sie betrachteten Paranthropus als synonym mit Australopithecus ), wodurch die boisei- Linie als beginnend lange vor der Existenz von Robustus begründet wurde .

P. robustus wurde nur in Kromdraai und Swartkrans endgültig identifiziert, bis die Art um die Jahrhundertwende an anderer Stelle in der Wiege der Menschheit in den Höhlen Sterkfontein, Gondolin , Cooper und Drimolen gemeldet wurde .

Einstufung

Zur Gattung Paranthropus (im Gegensatz zu den " gracile australopithecinen" auch als "robuste australopithecinen" bekannt ) gehören nun auch die ostafrikanischen P. boisei und P. aethiopicus . Es ist noch umstritten, ob dies eine gültige natürliche Gruppierung ( monophyletisch ) oder eine ungültige Gruppierung ähnlich aussehender Hominine ( paraphyletisch ) ist. Da Skelettelemente bei diesen Arten so begrenzt sind, sind ihre Affinitäten untereinander und mit anderen Australopithecinen schwer genau zu bestimmen. Die Kiefer sind das Hauptargument für Monophylie, aber die Kieferanatomie wird stark von Ernährung und Umwelt beeinflusst und könnte sich bei P. robustus und P. boisei unabhängig voneinander entwickelt haben . Befürworter der Monophylie betrachten P. aethiopicus als Vorfahren der beiden anderen Arten oder als eng mit den Vorfahren verwandt. Befürworter der Paraphylie ordnen diese drei Arten der Gattung Australopithecus als A. boisei , A. aethiopicus und A. robustus zu . Im Jahr 2020 berichteten die phylogenetischen Analysen des Paläoanthropologen Jesse M. Martin und Kollegen über die Monophylie von Paranthropus , aber auch, dass sich P. robustus vor P. aethiopicus abgezweigt hatte (dass P. aethiopicus nur von P. boisei abstammte ). Die genaue Zuordnung der Australopithecus- Arten untereinander ist recht umstritten.


Anatomie

Kopf

Schädel

Weiblicher DNH 7 (links) und Abguss männlicher SK 48 (rechts) Schädel

Typisch für Paranthropus , P. robustus zeigt post Hunde megadontia mit enormen Backenzähnen , aber menschlicher Größe Schneide- und Eckzähne . Die Prämolaren sind wie Molaren geformt . Die Emailledicke auf den Backenzähnen ist relativ gleichauf mit den modernen Menschen, obwohl Australopithecine Wange Zahnschmelz an den Spitzen der Höcker eindickt insbesondere, während es bei Menschen an der Basis der Höcker eindickt.

P. robustus hat ein großes Gesicht mit leichter Prognathie (der Kiefer steht etwas vor). Die Schädel von Männern haben einen gut definierten sagittalen Kamm auf der Mittellinie der Schädeldecke und aufgeblasene Wangenknochen , die wahrscheinlich massive Schläfenmuskeln unterstützten, die beim Beißen wichtig sind. Die Wangen ragen so weit aus dem Gesicht heraus, dass die Nase in der Draufsicht auf dem Boden einer Konkavität (ein gewölbtes Gesicht) zu sitzen scheint. Dies verlagerte die Augenhöhlen etwas nach vorne, was zu einem schwachen Brauenkamm und einer zurückweichenden Stirn führte. Die aufgeblasenen Wangen hätten auch den Masseter-Muskel (wichtig beim Niederbeißen) nach vorne und die Zahnreihen zurückgeschoben, was eine höhere Beißkraft auf die Prämolaren erzeugt hätte. Der Ast des Kieferknochens, der den Unterkiefer mit dem Oberkiefer verbindet, ist groß, was den Hebelarm (und damit das Drehmoment) des Kaumuskels und der medialen Pterygoideusmuskeln (beide wichtig beim Beißen) erhöht hätte, was die Bisskraft weiter erhöht .

Der wohldefinierte Sagittalkamm und die aufgeblasenen Wangen fehlen im vermutlich weiblichen Schädel DNH-7, so dass Keyser vermutete, dass männliche P. robustus schwerer gebaut sein könnten als weibliche ( P. robustus war sexuell dimorph ). Das basalere Drimolen-Material ist vergleichsweise graziler und hatte daher wahrscheinlich eine geringere Bisskraft als die jüngeren Swartkrans und Kromdraii P. robustus . Die Brauen des ersteren sind auch eher abgerundet als eckig, und der sagittale Kamm des mutmaßlich männlichen DNH 155 ist weiter posterior (in Richtung des Hinterkopfes) positioniert.

Die posterioren Bogengänge im Innenohr von SK 46 und SK 47 sind im Gegensatz zu denen der apelike Australopithecus oder Homo , verschiedenen lokomotorischen und Kopfbewegungsmuster darauf hindeutet, da Innenohranatomie die Affekte vestibulären Systems (Gleichgewichtssinn). Es wird angenommen, dass die hinteren Bogengänge des modernen Menschen bei der Stabilisierung beim Laufen helfen, was bedeuten könnte, dass P. robustus kein Dauerläufer war.

Rekonstruktion eines weiblichen P. robustus

Gehirn

Bei der Beschreibung der Art schätzte Broom die fragmentarische Gehirnhülle von TM 1517 auf 600 cc, und er revidierte dies zusammen mit dem südafrikanischen Anthropologen Gerrit Willem Hendrik Schepers 1946 auf 575–680 cc. Zum Vergleich: Das Gehirnvolumen des zeitgenössischen Homo variierte von 500 bis 900 ccm. Ein Jahr später kommentierte der britische Primatologe Wilfrid Le Gros Clark , dass das Gehirnvolumen bei diesem Exemplar nicht genau gemessen werden kann , da nur ein Teil des Schläfenbeins auf einer Seite bekannt ist. Im Jahr 2001 sagte die polnische Anthropologin Katarzyna Kaszycka, dass Broom bei frühen Homininen die Gehirngröße ziemlich oft künstlich aufgebläht hat, und der wahre Wert war wahrscheinlich viel niedriger.

1972 maß der amerikanische physikalische Anthropologe Ralph Holloway die Schädeldecke SK 1585, der ein Teil des Stirnbeins fehlt , und berichtete von einem Volumen von etwa 530 cm³. Er stellte auch fest, dass Paranthropus im Vergleich zu anderen Australopithecinen ein erweitertes Kleinhirn wie Homo zu haben scheint , was Tobias widerspiegelt, als er 1967 P. boisei- Schädel untersuchte. Im Jahr 2000 füllten der amerikanische Neuroanthropologe Dean Falk und Kollegen die Frontalknochenanatomie von SK . aus 1585 unter Verwendung der P. boisei- Proben KNM-ER 407, OH 5 und KNM-ER 732 und berechnete das Gehirnvolumen auf etwa 476 cc. Sie stellten fest, dass die Gesamtanatomie des Gehirns von P. robustus eher der von nicht-menschlichen Affen entsprach.

Im Jahr 2020 wurde der fast vollständige Schädel DNH 155 entdeckt und hatte ein Gehirnvolumen von 450 cm³.

Blutgefäße

1983 stellte der französische Anthropologe Roger Saban während der Untersuchung von SK 1585 ( P. robustus ) und KNM-ER 407 ( P. boisei , die er als robustus bezeichnete ) fest, dass der parietale Ast der mittleren Meningealarterie aus dem hinteren Ast in . stammt P. robustus und P. boisei anstelle des vorderen Astes wie bei früheren Homininen und betrachteten dies aufgrund der erhöhten Gehirnkapazität als abgeleitetes Merkmal. Es wurde seitdem gezeigt, dass zumindest für P. boisei der Parietalast entweder von den vorderen oder hinteren Ästen stammen könnte, manchmal beides in einem einzigen Exemplar auf gegenüberliegenden Seiten des Schädels.

In Bezug auf die duralen venösen Nebenhöhlen schlugen Falk und der Anthropologe Glenn Conroy 1983 vor, dass im Gegensatz zu A. africanus oder modernen Menschen alle Paranthropus (und A. afarensis ) okzipitale und marginale (um das Foramen magnum ) Nebenhöhlen erweitert hatten, die die transversalen vollständig verdrängten und Sinus sigmoidalis . Sie schlugen vor, dass die Anordnung den Blutfluss zu den inneren vertebralen Venenplexus oder der inneren Jugularvene erhöht hätte und somit mit der Reorganisation der Blutgefäße, die den Kopf versorgen, als unmittelbare Reaktion auf die Zweibeinigkeit zusammenhängt , die sich mit der Entwicklung der Zweibeinigkeit entspannt. 1988 demonstrierten Falk und Tobias, dass frühe Hominine (zumindest A. africanus und P. boisei ) gleichzeitig oder auf gegenüberliegenden Schädelhälften sowohl ein Okzipital-/Marginal- als auch ein Quer-/Sigmoid-System haben können.

Torso

Wenige Wirbel werden P. robustus zugeordnet . Die einzige erhaltene thorakolumbale Serie ( thorakale und lumbale Serie) gehört zum juvenilen SKW 14002 und repräsentiert entweder den 1. bis 4. Lendenwirbel, oder den 2. bis 5.. SK 3981 erhält einen 12. Brustwirbel (der letzte in der Reihe) und einen unteren Lendenwirbel. Der 12. Brustwirbel ist relativ langgestreckt und die Gelenkfläche (wo er mit einem anderen Wirbel verbunden ist) ist nierenförmig . Die Höhe des T12 ist stärker komprimiert als bei anderen Australopithecinen und modernen Menschenaffen. Moderne Menschen, die an einem Bandscheibenvorfall leiden, haben oft Wirbel, die denen von Schimpansen ähnlicher sind als gesunde Menschen. Frühe Homininwirbel ähneln denen eines pathologischen Menschen, einschließlich des einzigen anderen 12. Brustwirbels, der für P. robustus bekannt ist , dem juvenilen SK 853. Umgekehrt ist SK 3981 denen von gesunden Menschen ähnlicher, was wie folgt erklärt werden könnte: SK 3981 abnormal ist, die Wirbel mit der Reife einen menschenähnlicheren Zustand angenommen haben oder eines dieser Exemplare der falschen Spezies zugeordnet wird. Die Form der Lendenwirbel ist der von Turkana-Jungen ( H. ergaster / H. erectus ) und dem Menschen viel ähnlicher als bei anderen Australopithecinen. Die Stiele (die schräg aus dem Wirbel herausragen) des unteren Lendenwirbels sind viel robuster als bei anderen Australopithecinen und liegen im Bereich des Menschen, und die Querfortsätze (die seitlich aus dem Wirbel herausragen) weisen auf kräftige Iliolumbale hin Bänder . Diese könnten einen Einfluss auf die im Vergleich zu anderen Australopithecinen verbrachte Zeit haben.

Becken in Gesichtsansicht unter Erhalt des Kreuzbeins und des rechten Darmbeins und des oberen Teils des Sitzbeins
Darstellung des Beckens von DNH 43 (Vorderansicht)

Das Becken ähnelt den Becken von A. africanus und A. afarensis , hat jedoch ein breiteres Beckenblatt und ein kleineres Acetabulum und Hüftgelenk. Wie beim modernen Menschen weist das Darmbein von P. robustus eine Ausbildung der Oberfläche und Verdickung der hinteren oberen Darmbeinwirbelsäule auf , die für die Stabilisierung des Kreuzbeins wichtig sind , und weist auf eine Lendenlordose (Krümmung der Lendenwirbel) und damit auf Zweibeinigkeit hin. Die in DNH 43 erhaltene Anatomie des Kreuzbeins und des ersten Lendenwirbels (zumindest des Wirbelbogens) ähneln denen anderer Australopithecinen. Das Becken scheint auf ein mehr oder weniger menschenähnliches Hüftgelenk hinzuweisen, das mit der Zweibeinigkeit übereinstimmt, obwohl Unterschiede in der Gesamtanatomie des Beckens darauf hindeuten können, dass P. robustus unterschiedliche Muskeln verwendet hat, um Kraft zu erzeugen, und möglicherweise einen anderen Mechanismus hatte, um die Kraft auf die Wirbelsäule zu leiten. Dies ist ähnlich dem bei A. africanus beobachteten Zustand . Dies könnte möglicherweise darauf hindeuten, dass die unteren Gliedmaßen einen größeren Bewegungsbereich hatten als der moderner Menschen.

Gliedmaßen

Der distale (untere) Humerus von P. robustus fällt in die Variation sowohl des modernen Menschen als auch des Schimpansen, da der distale Humerus zwischen Mensch und Schimpanse ziemlich ähnlich ist. Der Radius von P. robustus ist in der Form mit Australopithecus- Arten vergleichbar. Das Handgelenk hatte die gleiche Manövrierfähigkeit wie die des modernen Menschen, eher als die größere Beugung, die nichtmenschliche Affen erreichen, aber der Radiusköpfchen (der Ellenbogen ) scheint durchaus in der Lage gewesen zu sein, die Stabilität aufrechtzuerhalten, wenn der Unterarm wie nicht-menschlich gebeugt wurde. menschliche Affen. Möglicherweise spiegelt dies eine baumbewohnende Aktivität (Bewegung in den Bäumen) wider, wie sie bei anderen Australopithecinen umstritten postuliert wird. SKX 3602 weist in der Nähe der Hand robuste radiale Styloidfortsätze auf, die auf starke Brachioradialis-Muskeln und Retinaculae- Streckenmuskeln hinweisen . Wie beim Menschen sind die Fingerknochen ungekrümmt und haben eine schwächere Muskelanhaftung als nicht-menschliche Affen, obwohl die proximalen Phalangen kleiner sind als beim Menschen. Die Zwischenphalangen sind stämmig und gerade wie beim Menschen, haben aber eine kräftigere Basis und besser entwickelte Beugeeindrücke. Die distalen Phalangen scheinen im Wesentlichen menschenähnlich zu sein. Diese könnten auf eine verringerte Kletterfähigkeit im Vergleich zu nicht-menschlichen Menschenaffen und P. boisei hinweisen . Die Hand von P. robustus entspricht einem menschenähnlichen Präzisionsgriff, der die Herstellung oder Verwendung von Werkzeugen ermöglicht hätte, die größere motorische Funktionen erfordern als Werkzeuge von nichtmenschlichen Primaten .

Der Femur ist wie bei P. boisei und H. habilis anteroposterior (vorder- und rückseitig) abgeflacht. Dies kann auf einen gehenden Gang hindeuten, der den frühen Homininen ähnlicher ist als dem modernen Menschen (weniger effizienter Gang). Vier Femora, die P. robustus zugeordnet sind – SK 19, SK 82, SK 97 und SK 3121 – weisen eine offensichtlich stark anisotrope trabekuläre Knochenstruktur (am Hüftgelenk) auf, die auf eine reduzierte Beweglichkeit des Hüftgelenks im Vergleich zu nicht-menschlichen . hinweisen könnte Menschenaffen und die Fähigkeit, Kräfte zu erzeugen, die mit menschenähnlicher Zweibeinigkeit vereinbar sind. Der Hüftkopf StW 311, der entweder zu P. robustus oder frühen Homo gehört , scheint aufgrund des Tragemusters gewohnheitsmäßig in stark gebeugte Positionen gebracht worden zu sein, was mit häufiger Kletteraktivität vereinbar wäre. Es ist unklar, ob häufiges Hocken eine gültige alternative Interpretation sein könnte. Die strukturelle Komplexität der Kniescheibe SKX 1084, die die Knorpeldicke und damit die Nutzung des Kniegelenks und die Zweibeinigkeit widerspiegelt, liegt in der Mitte zwischen modernen Menschen und Schimpansen. Der große Zehknochen von P. robustus ist nicht beweglich, was auf eine menschenähnliche Fußhaltung und Bewegungsfreiheit hinweist, aber das weiter distal gelegene Sprunggelenk hätte den modernen menschlichen Zehen-Off- Gangzyklus gehemmt . P. robustus und H. habilis haben möglicherweise ungefähr den gleichen Grad an Zweibeinigkeit erreicht.

Größe

Broom hatte festgestellt, dass der Knöchel und der Oberarmknochen des Holotyps TM 1517 ungefähr die gleichen Abmessungen wie die einer modernen San- Frau hatten und daher bei P. robustus menschenähnliche Ausmaße annahmen . 1972 schätzte Robinson Paranthropus als massiv ein. Er berechnete das Verhältnis von Humerus zu Femur von P. robustus, indem er den vermuteten weiblichen Humerus von STS 7 verwendete und ihn mit dem vermuteten männlichen Femur von STS 14 verglich Grad des Geschlechtsdimorphismus zwischen P. robustus und dem Menschen. Beim Vergleich des Verhältnisses mit dem Menschen kam er zu dem Schluss, dass P. robustus eine stark gebaute Art mit einer Höhe von 140–150 cm (4 ft 7 in–4 ft 11 in) und einem Gewicht von 68–91 kg (150–201 lb .) war ). Folglich hatte Robinson seine Fortbewegungsgewohnheiten als "einen Kompromiss zwischen Aufrichtigkeit und Leichtigkeit für das vierbeinige Klettern" beschrieben. Im Gegensatz dazu schätzte er, dass A. africanus (den er „ H.africanus nannte ) 1,2–1,4 m (4–4,5 ft) groß und 18–27 kg (40–60 lb) schwer war und auch komplett zweibeinig gewesen.

Dies wurde 1974 bald von dem amerikanischen Paläontologen Stephen Jay Gould und dem englischen Paläoanthropologen David Pilbeam in Frage gestellt , die aus den verfügbaren Skelettelementen ein viel geringeres Gewicht von etwa 40,5 kg (89 lb) schätzten. In ähnlicher Weise berichtete der amerikanische Anthropologe Henry McHenry 1988 über viel leichtere Gewichte sowie einen bemerkenswerten Sexualdimorphismus für Paranthropus . McHenry hat die Körpergröße gegen die Querschnittsfläche des Hüftkopfes für eine Stichprobe nur von Menschen und eine Stichprobe mit allen Menschenaffen einschließlich des Menschen aufgetragen und für jeden einzelnen lineare Regressionen berechnet . Basierend auf dem Durchschnitt dieser beiden Regressionen gab er für P. robustus anhand der Exemplare SK 82 und SK 97 ein durchschnittliches Gewicht von 47,1 kg (104 lb) an. 1991 erweiterte McHenry seine Stichprobengröße und schätzte auch die lebende Größe von Swartkrans Exemplare, indem er die Abmessungen eines durchschnittlichen modernen Menschen verkleinerte, um ein erhaltenes Bein- oder Fußelement zu treffen (er hielt die Armmaße unter den Homininen für zu variabel, um genaue Schätzungen abzugeben). Bei den Mitgliedern 1 und 2 hatten etwa 35 % der Bein- oder Fußexemplare von P. robustus die gleiche Größe wie bei einem 28 kg schweren Menschen, 22 % bei einem 43 kg schweren Menschen und die restlichen 43 % größer als der erstere, aber weniger als ein 54 kg schwerer Mensch, mit Ausnahme von KNM‐ER 1464 ( Knöchelknochen ). Bei Mitglied 3 stimmten alle Personen mit einem 45 kg schweren Menschen überein. Kleinere Erwachsene scheinen somit häufiger vorgekommen zu sein. McHenry schätzte auch die Lebensgröße von 3 P. robustus- Exemplaren (männlich SK 82, männlich SK 97 und weiblich oder subadult SK 3155), indem er einen durchschnittlichen Menschen verkleinerte, um die geschätzte Größe des erhaltenen Femurs auf 126 cm (4 .) zu erreichen ft 2 in), 137 cm (4 ft 6 in) bzw. 110 cm (3 ft 7 in). Ausgehend von diesen dreien gab er eine durchschnittliche Körpergröße von 132 cm (4 ft 4 in) für P. robustus- Männchen und 110 cm (3 ft 7 in) für Weibchen an.

Im Jahr 2001 schätzten der Paläoanthropologe Randall L. Susman und Kollegen anhand von zwei kürzlich entdeckten proximalen Femurfragmenten von Swartkrans durchschnittlich 42 kg (93 lb) für Männer und 30 kg (66 lb) für Frauen. Wenn diese vier proximalen Femurexemplare – SK 82, SK 97, SKW 19 und SK 3121 – repräsentativ für die gesamte Art sind, sagten sie, dass dieser Grad des Geschlechtsdimorphismus größer ist als der bei Menschen und Schimpansen , aber geringer als bei Orang-Utans und Gorillas . Weibliche P. robustus hatten ungefähr das gleiche geschätzte Gewicht wie weibliche H. ergaster/H. erectus bei Swartkrans, aber sie schätzten männliche H. ergaster/H. erectus mit 55 kg (121 lb) viel größer. Im Jahr 2012 berichtete der amerikanische Anthropologe Trenton Holliday, der dieselbe Gleichung wie McHenry an 3 Exemplaren verwendete, einen Durchschnitt von 37 kg (82 lb) mit einem Bereich von 30–43 kg (66–95 lb). Im Jahr 2015 schätzten der biologische Anthropologe Mark Grabowski und Kollegen anhand von 9 Exemplaren durchschnittlich 32,3 kg (71 lb) für Männer und 24 kg (53 lb) für Frauen.

Paläobiologie

Diät

Schädel in Dreiviertelansicht nach links, die rechte Gesichtshälfte fehlt (obwohl die rechte Zahnreihe noch vorhanden ist)
Abguss des SK 46 Schädels

Im Jahr 1954 schlug Robinson vor, dass der stark gebaute Schädel von P. robustus und die daraus resultierende exorbitante Bisskraft auf eine spezielle Ernährung hinweist, die für das häufige Knacken von harten Lebensmitteln wie Nüssen geeignet ist. Aus diesem Grunde , das vorherrschende Modell der Paranthropus war Aussterbens für die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts , dass sie das flüchtigen Klima des Pleistozäns, im Gegensatz zu dem vielen anpassungsfähigen anzupassen nicht in der Lage waren Homo . Nachfolgende Forscher verstärkten dieses Modell, indem sie die Gesichtsmuskulatur, die Zahnabnutzungsmuster und die Ökologie von Primaten untersuchten. 1981 wies der englische Anthropologe Alan Walker bei der Untersuchung der P. boisei- Schädel KNM-ER 406 und 729 darauf hin, dass die Bisskraft nicht nur ein Maß für den ausgeübten Gesamtdruck ist, sondern auch für die Oberfläche des Zahns, über die der Druck ausgeübt wird und die Paranthropus- Zähne sind 4–5 mal so groß wie moderne menschliche Zähne. Da die Kaumuskeln gleich angeordnet sind, postulierte Walker, dass der schwere Körperbau stattdessen eine Anpassung war, um eine große Menge Nahrung gleichzeitig zu kauen. Er fand auch heraus, dass Microwearing auf 20 P. boisei Molarenproben nicht von Mustern zu unterscheiden war, die bei Mandrills , Schimpansen und Orang-Utans aufgezeichnet wurden . Trotz späterer Argumente, dass Paranthropus keine spezialisierten Feeder waren, änderte sich der vorherrschende Konsens zugunsten von Robinsons ursprünglichem Modell für den Rest des 20. Jahrhunderts nicht.

Im Jahr 2004 kamen die Anthropologen Bernard Wood und David Strait in ihrer Überprüfung der Paranthropus- Diätliteratur zu dem Schluss, dass Paranthropus definitiv Generalistenfresser und P. robustus ein Allesfresser war . Sie fanden heraus, dass die Mikroverschleißmuster bei P. robustus darauf hindeuten, dass harte Nahrung selten konsumiert wurde und daher der schwere Schädelbau nur dann relevant war, wenn weniger wünschenswerte Ersatznahrungsmittel gegessen wurden. Eine solche Strategie ähnelt der von modernen Gorillas, die sich das ganze Jahr über vollständig von minderwertigen Ersatznahrungsmitteln ernähren können, im Gegensatz zu leichter gebauten Schimpansen (und vermutlich anmutigen Australopithecinen), die ständigen Zugang zu qualitativ hochwertigen Lebensmitteln benötigen. 1980 schlugen die Anthropologen Tom Hatley und John Kappelman vor, dass sich frühe Homininen ( konvergent mit Bären und Schweinen ) an den Verzehr von abrasiven und kalorienreichen unterirdischen Speicherorganen (USOs) wie Wurzeln und Knollen angepasst haben . Seitdem hat die Ausbeutung von USOs durch Homininen mehr Unterstützung gefunden. Im Jahr 2005 schlugen die biologischen Anthropologen Greg Laden und Richard Wrangham vor, dass Paranthropus sich auf USOs als Rückfall oder möglicherweise primäre Nahrungsquelle stützte, und stellten fest, dass es einen Zusammenhang zwischen hoher USO-Häufigkeit und Hominin-Besetzung geben könnte.

A 2006 Kohlenstoff - Isotopenanalyse vorgeschlagen , dass P. robustus hauptsächlich ernährte sie von C 4 Savannenpflanzen oder C 3 Waldpflanzen je nach Jahreszeit, die entweder saisonalen Verschiebungen in der Ernährung oder saisonale Migration von Wald Savanne zeigen konnten. H. ergaster/H. erectus scheint ungefähr den gleichen Anteil an C 3 - bis C 4 -basierten Nahrungsmitteln zu sich genommen zu haben wie P. robustus . P. robustus knackte wahrscheinlich auch häufig harte Nahrungsmittel wie Samen oder Nüsse, da es eine moderate Zahnabsplitterungsrate aufwies (etwa 12% in einer Stichprobe von 239 Individuen, im Gegensatz zu wenig bis gar keinem bei P. boisei ). Eine hohe Kariesrate könnte auf Honigkonsum hindeuten . Juvenile P. robustus hat sich möglicherweise mehr auf Knollen verlassen als auf Erwachsene, da im Vergleich zu Erwachsenen in den Zähnen der Swartkrans-Höhle erhöhte Strontiumspiegel vorhanden sind , die in der Gegend höchstwahrscheinlich aus Knollen stammten. Eine Dentinexposition an juvenilen Zähnen könnte auf eine frühe Entwöhnung oder eine aggressivere Ernährung als bei Erwachsenen hinweisen, die die Zement- und Schmelzbeschichtung oder beides abgetragen haben . Es ist auch möglich, dass Jugendliche stattdessen weniger in der Lage waren, Sand aus ausgegrabenem Futter zu entfernen, als gezielt nach abrasiveren Nahrungsmitteln zu suchen.

Sozialstruktur

Angesichts der deutlichen anatomischen und physischen Unterschiede zu modernen Menschenaffen gibt es möglicherweise kein modernes Analogon für australopithecine Gesellschaften, daher sind Vergleiche mit modernen Primaten höchst spekulativ.

Im Jahr 2007 wiesen der Anthropologe Charles Lockwood und Kollegen darauf hin, dass P. robustus einen ausgeprägten Sexualdimorphismus aufzuweisen scheint , wobei Männchen deutlich größer als Weibchen sind. Dies wird häufig mit einer von Männern dominierten polygamen Gesellschaft in Verbindung gebracht, wie der Haremsgesellschaft moderner waldbewohnender Silberrückengorillas, bei der ein Männchen exklusive Zuchtrechte für eine Gruppe von Weibchen hat. Der geschätzte Größenunterschied zwischen Männchen und Weibchen bei P. robustus ist vergleichbar mit Gorillas (basierend auf den Gesichtsabmessungen), und jüngere Männchen waren weniger robust als ältere Männchen (verzögerte Reife wird auch bei Gorillas gezeigt). Da die Mehrheit der geschlechtsspezifischen P. robustus- Exemplare männlich ist (oder zumindest vermutet wird, dass es männlich ist), scheinen Männchen eine höhere Sterblichkeitsrate als Weibchen aufzuweisen. In einer Haremsgesellschaft werden Männchen eher aus der Gruppe vertrieben, da die Konkurrenz zwischen Männchen und Weibchen höher ist, und einsame Männchen könnten einem höheren Prädationsrisiko ausgesetzt sein. Nach dieser Hypothese kann ein Weibchen, das aus ihrer Geburtsgruppe auszieht, wenig Zeit allein verbracht haben und sofort in eine andere etablierte Gruppe überführt werden.

Eine große Truppe von Hamadrayas-Pavianen.  Die Weibchen sind braun und kurzhaarig, während die Männchen weiß und langhaarig sind.
P. robustus könnte in Mehrmännchengruppen wie Hamadryas-Pavianen (über Trupp im Dierenpark Emmen ) gelebt haben .

Im Jahr 2011 untersuchten die Paläoanthropologin Sandi Copeland und Kollegen jedoch das Strontium-Isotopenverhältnis von P. robustus- Zähnen aus dem Dolomit Sterkfontein Valley und fanden heraus, dass P. robustus- Weibchen wie andere Homininen, aber im Gegensatz zu anderen Menschenaffen , ihren Platz eher verließen Geburt ( patrilokal ). Dies entkräftet die Plausibilität einer Haremsgesellschaft, die aufgrund der verschärften männlich-männlichen Konkurrenz zu einer matrilokalen Gesellschaft geführt hätte . Die Männchen schienen sich nicht sehr weit aus dem Tal vorgewagt zu haben, was entweder auf kleine Heimatgebiete hindeuten könnte oder dass sie Dolomitenlandschaften bevorzugten, möglicherweise aufgrund von Höhlenvorkommen oder Faktoren im Zusammenhang mit dem Vegetationswachstum. In ähnlicher Weise widerlegte die polnische Anthropologin Katarzyna Kaszycka 2016, dass unter Primaten auch der Rhesusaffen, der eine multi-männliche Gesellschaft hat, eine verzögerte Reife aufweist und möglicherweise kein genauer Indikator für die soziale Struktur ist. Wenn P. robustus einen Savannenlebensraum bevorzugt hätte, wäre eine mehrmännliche Gesellschaft besser geeignet gewesen, die Truppe in der exponierteren Umgebung vor Raubtieren zu verteidigen, ähnlich wie Paviane, die in der Savanne leben. Selbst in einer Gesellschaft mit mehreren Männern ist es immer noch möglich, dass Männer mit größerer Wahrscheinlichkeit vertrieben wurden, was die männerbedingte Sterblichkeit mit dem gleichen Mechanismus erklärt.

Im Jahr 2017 postulierten die Anthropologin Katharine Balolia und Kollegen, dass, da männliche nichtmenschliche Menschenaffen einen größeren sagittalen Kamm haben als Weibchen (insbesondere Gorillas und Orang-Utans), der Kamm zusätzlich zur Unterstützung der Kaumuskulatur durch sexuelle Selektion beeinflusst werden kann . Darüber hinaus wurde die Größe des Sagittalkamms (und der Gesäßmuskeln ) bei männlichen westlichen Flachlandgorillas mit dem Fortpflanzungserfolg korreliert. Baloliaet al. erweiterte ihre Interpretation des Kamms auf die Männchen der Paranthropus- Arten, wobei der Kamm und der daraus resultierende größere Kopf (zumindest bei P. boisei ) für eine Art Anzeige verwendet wurden . Dies steht im Gegensatz zu anderen Primaten, die die typischerweise vergrößerten Eckzähne in agonistischer Darstellung blitzen lassen ( Paranthropus hat dies wahrscheinlich nicht getan, da die Eckzähne vergleichsweise klein sind), obwohl es auch möglich ist, dass der Kamm bei männlichen Gorillas und Orang-Utans nur so ausgeprägt ist, weil sie größere benötigen temporalis-Muskeln, um einen breiteren Spalt zu erreichen, um die Eckzähne besser darzustellen.

Technologie

Höhlen in der Wiege der Menschheit haben oft Stein- und Knochenwerkzeuge, wobei ersteres dem frühen Homo und letzteres im Allgemeinen P. robustus zugeschrieben wird , da Knochenwerkzeuge am häufigsten vorkommen, wenn P. robustus weit über den Homo- Überresten liegt. Die Australopithecin-Knochentechnologie wurde erstmals in den 1950er Jahren von Dart mit der von ihm so genannten „ osteodontokeratischen Kultur “ vorgeschlagen, die er A. africanus in Makapansgat vor 3–2,6 Millionen Jahren zuschrieb. Diese Knochen gelten nicht mehr als Werkzeuge, und die Existenz dieser Kultur wird nicht unterstützt. Das erste wahrscheinliche Knochenwerkzeug wurde 1959 von Robinson bei Sterkfontein Member 5 gemeldet. Ausgrabungen unter der Leitung des südafrikanischen Paläontologen Charles Kimberlin Brain in Swartkrans in den späten 1980er und frühen 1990er Jahren fanden 84 ähnliche Knochenwerkzeuge, und Ausgrabungen unter der Leitung von Keyser in Drimolen fanden 23. Diese Werkzeuge wurden alle zusammen mit Acheulean -Steinwerkzeugen gefunden , außer denen von Swartkrans Mitglied 1, die Oldowan -Steinwerkzeuge trugen . Somit gibt es insgesamt 108 Knochenwerkzeug-Exemplare aus der Region und möglicherweise noch zwei weitere aus Kromdraai B. Die beiden Steinwerkzeuge (entweder "Entwickeltes Oldowan" oder "Früh-Acheulean") aus Kromdraai B könnten möglicherweise P. robustus zugeschrieben werden , da Homo in dieser Schicht nicht sicher identifiziert wurde, obwohl es möglich ist, dass die Steinwerkzeuge überarbeitet wurden (nach dem Tod der Bewohner in die Schicht verschoben wurden). Knochenwerkzeuge können verwendet worden sein, um Vegetation zu schneiden oder zu bearbeiten , Früchte (nämlich Marula-Früchte ) zu verarbeiten, Baumrinde zu entfernen oder Knollen oder Termiten auszugraben. Die Form der Schneidezähne von P. robustus scheint eine Zwischenform zwischen H. erectus und dem modernen Menschen zu sein, was möglicherweise bedeuten könnte, dass er aufgrund der Zubereitung mit einfachen Werkzeugen nicht regelmäßig einen Bissen eines großen Lebensmittels abbeißen musste. Die Werkzeuge aus Knochen wurden in der Regel von der sourced Welle von langen Röhrenknochen von mittel- bis große Säugetiere, sondern Werkzeuge aus sourced Mandibeln , Rippen und Hornkerne wurden ebenfalls gefunden. Sie wurden nicht für eine Aufgabe hergestellt oder absichtlich geformt, aber da sie keine Verwitterung aufweisen und bestimmte Knochen bevorzugt werden, wurden die Rohstoffe wahrscheinlich speziell von Hand gepflückt. Dies steht im Gegensatz zu ostafrikanischen Knochenwerkzeugen, die vor der Verwendung scheinbar modifiziert und direkt in bestimmte Formen geschnitten wurden.

1988 analysierten Brain und der südafrikanische Archäologe A. Silent die 59.488 Knochenfragmente von Swartkrans Member 3 und fanden heraus, dass 270 verbrannt waren, hauptsächlich von mittelgroßen Antilopen, aber auch Zebras, Warzenschweinen, Pavianen und P. robustus . Sie wurden in der gesamten Tiefe von Mitglied 3 gefunden, so dass Feuer während seiner Ablagerung ein regelmäßiges Ereignis war. Basierend auf Farb- und Strukturänderungen fanden sie heraus, dass 46 auf unter 300 °C (572 °F), 52 bis 300–400 °C (572–752 °F), 45 bis 400–500 °C (752–932 °F) erhitzt wurden °F) und 127 darüber. Sie kamen zu dem Schluss, dass diese Knochen "der früheste direkte Beweis für die Verwendung von Feuer im Fossilienbestand" waren und verglichen die Temperaturen mit denen, die von experimentellen Lagerfeuern erreicht wurden, die weißes Stinkholz verbrennen, das normalerweise in der Nähe der Höhle wächst. Obwohl einige Knochen Schnittspuren aufwiesen, die mit der Schlachtung übereinstimmen, sagten sie, es sei auch möglich, dass Homininen Feuer machten, um Raubtiere zu verscheuchen oder um zu wärmen, anstatt zu kochen. Da sowohl P. robustus als auch H. ergaster / H. erectus in der Höhle gefunden wurden, waren sie sich nicht sicher, welcher Art das Feuer zuzuordnen war. Als Alternative zur Hominin-Aktivität, da die Knochen nicht in der Höhle verbrannt wurden und es möglich ist, dass sie bei zyklisch auftretenden Waldbränden auf natürliche Weise verbrannt wurden (trockenes Savannengras sowie mögliche Guano- oder Pflanzenansammlungen in der Höhle könnten sie anfällig gemacht haben um ein solches Szenario), und dann in gewaschen , was die Mitglied Nutzung 3. Die nun frühestens Anspruch Feuer werden würde 1,7 Millionen Jahren in Wonderwerk Cave , Südafrika, von südafrikanischen Archäologen gemacht Peter Beaumont im Jahr 2011, die er zugeschrieben H. ergaster / H. erectus .

Entwicklung

Eine Zahninnenansicht, Draufsicht und Unteransicht
SKX 11 Zähne

Es wird allgemein angenommen, dass Australopithecine eine schnellere, affenähnliche Wachstumsrate hatten als moderne Menschen, hauptsächlich aufgrund von Trends in der Zahnentwicklung. Im Großen und Ganzen wurde die Entstehung des ersten bleibenden Molaren bei frühen Homininen unterschiedlich auf 2,5–4,5 Jahre geschätzt, was alle deutlich im Gegensatz zum modernen menschlichen Durchschnitt von 5,8 Jahren steht. Der 1. bleibende Molar von SK 63, der möglicherweise im Alter von 3,4–3,7 Jahren gestorben ist, ist möglicherweise im Alter von 2,9–3,2 Jahren durchgebrochen. Bei modernen Menschenaffen (einschließlich Menschen) korreliert die Zahnentwicklungskurve stark mit der Lebensgeschichte und der Gesamtwachstumsrate, aber es ist möglich, dass frühe Hominine aufgrund von Umweltfaktoren, wie dem frühen Entwöhnungsalter, einfach eine schnellere Zahnentwicklungskurve, aber eine langsamere Lebensgeschichte hatten wie es in modernen Indriiden Lemuren veranschaulicht wird . In TM 1517 trat die Verschmelzung der Elemente des distalen Humerus (am Ellenbogengelenk) vor der Verschmelzung der Elemente in der distalen Großzehenphalanx auf, ähnlich wie bei Schimpansen und Bonobos , aber anders als beim Menschen, was auch auf ein affenartiges Wachstum hinweisen könnte Flugbahn.

Während des Wachstums ist der vordere Teil des Kiefers bei P. robustus deponierend (also wächst er), während die Seiten resorptiv sind (also zurücktreten). Zum Vergleich: Schimpansenkiefer sind im Allgemeinen ein Depot, das Prognathie widerspiegelt, und moderne Menschen resorptiv, was ein flaches Gesicht widerspiegelt. Bei Paranthropus mag dies dazu beigetragen haben, den Gaumen zu verdicken . Im Gegensatz zu anderen Menschenaffen und grazilen Australopithecinen, aber wie beim Menschen, bildete sich die prämaxilläre Naht zwischen Prämaxilla und Maxilla (am Gaumen) früh in der Entwicklung. In frühen Stadien war der Kieferknochen von P. robustus dem des modernen Menschen etwas ähnlich, aber die Breite wuchs bei P. robustus , wie aufgrund seiner unglaublichen Robustheit im Erwachsenenalter zu erwarten war. Als der erste bleibende Molar durchbricht, verbreitert sich der Unterkieferkörper und der Vorderkiefer und der Unterkieferast verlängert sich, abweichend von der modernen menschlichen Bewegungsbahn. Da der Ramus so groß war, wird vermutet, dass P. robustus eine stärkere vordere Gesichtsrotation erlebte als moderne Menschen und Affen. Das Wachstum war zwischen den Eruptionen der ersten und zweiten bleibenden Molaren am deutlichsten, vor allem in Bezug auf den Abstand vom hinteren zum vorderen Mundbereich, wahrscheinlich um Platz für die massiven Eckzähne zu schaffen. Wie beim Menschen nahm die Robustheit des Kiefers mit dem Alter ab, obwohl sie bei P. robustus langsamer abnahm . Unabhängig davon, ob P. robustus einem menschlichen oder nicht-menschlichen Affenzahnentwicklungszeitraum folgte, hätten die Prämolaren und Molaren eine beschleunigte Wachstumsrate gehabt, um ihre massive Größe zu erreichen. Im Gegensatz dazu könnte das Vorhandensein von Perikymata an den Schneide- und Eckzähnen (Wachstumslinien, die typischerweise nach dem Durchbruch abgenutzt werden) darauf hinweisen, dass diese Zähne eine reduzierte Wachstumsrate hatten. Die Zahnwurzeln von P. robustus Molaren sind möglicherweise schneller gewachsen als grazile Australopithecine; die Wurzellänge des 1. Molaren von SK 62, der aus der Zahnalveole herausragte , beträgt etwa 6 mm (0,24 in). Im Gegensatz dazu erreichen diejenigen anderer Homininen 5–6 mm (0,20–0,24 Zoll), nachdem der Zahn nicht nur aus dem Zahnfleisch (ein späteres Stadium der Zahnentwicklung) hervorgegangen ist. Die Wachstumskurve von SK 62 ähnelt eher der von Gorillas, deren Wurzeln normalerweise 7 mm (0,28 Zoll) messen, wenn sie aus dem Zahnfleisch heraustreten.

Weibchen können bis zum Durchbruch des dritten Molaren die Skelettreife erreicht haben, aber Männchen scheinen nach Erreichen der Zahnreife weiter gewachsen zu sein und werden in dieser Zeit deutlich robuster als Weibchen ( sexueller Bimaturismus ). In ähnlicher Weise beenden männliche Gorillas die Zahnentwicklung ungefähr zur gleichen Zeit wie die Weibchen, wachsen aber bis zu 5 oder 6 Jahre weiter; und männliche Mandrills schließen die Zahnentwicklung vor den Weibchen ab, wachsen aber noch mehrere Jahre weiter. Es wird diskutiert, ob P. robustus einen definierten Wachstumsschub in Bezug auf die Gesamtgröße während der Adoleszenz hatte oder nicht , ein Ereignis, das bei modernen Menschenaffen einzigartig ist.

Lebensgeschichte

1968 stratifizierte der amerikanische Anthropologe Alan Mann anhand der Zahnreife P. robustus- Exemplare von Swartkrans in verschiedene Altersstufen und fand durchschnittlich 17,2 Jahre beim Tod (sie starben nicht unbedingt an Altersschwäche), und das älteste Exemplar war 30- 35 Jahre alt. Auch für A. africanus berichtete er von durchschnittlich 22,2 Jahren . Mit diesen argumentierte er, dass diese Hominins eine menschenähnliche verlängerte Kindheit hatten. Als Reaktion darauf wiederholte der Biologe Kelton McKinley 1971 Manns Verfahren mit mehr Exemplaren und berichtete (einschließlich P. boisei ) über einen Durchschnitt von 18 Jahren. McKinley stimmte Mann zu, dass P. robustus möglicherweise eine längere Kindheit hatte. McKinley spekulierte auch, dass die Geschlechtsreife mit ungefähr 11 Jahren erreicht wurde, da sie etwa in der Mitte zwischen den Durchschnittswerten für Schimpansen (9 Jahre) und Menschen liegt (13). Auf dieser Grundlage kam er zu dem Schluss, dass Babys in Abständen von 3 bis 4 Jahren geboren wurden, wobei ein statistischer Test verwendet wurde, um die Anzahl der geborenen Kinder zu maximieren.

1972 schätzte der Anthropologe Walter Leutenegger, nachdem er eine fetale Größe von 1.230–1.390 g (2,7–3.1 lb) basierend auf einem erwachsenen weiblichen Gewicht von 50 kg (110 lb) geschätzt hatte, die fötale Kopfgröße auf etwa 110–160 cm cu in), ähnlich einem Schimpansen. 1973 schätzte der Biologe John Frazer unter Verwendung dieser und einer Gleichung zwischen fetaler Kopfgröße und Schwangerschaft (unter der Annahme einer fetalen Wachstumsrate von 0,6 für alle Säugetiere) eine Schwangerschaft von 300 Tagen für P. robustus . Als Reaktion darauf wies Leutenegger darauf hin, dass Menschenaffen stark schwankende fetale Wachstumsraten haben und "Schätzungen über Schwangerschaftszeiten basierend auf dieser Rate und dem Geburtsgewicht nutzlos sind".

1985 stellten die britischen Biologen Paul H. Harvey und Tim Clutton-Brock Gleichungen auf, die die Körpergröße mit Ereignissen in der Lebensgeschichte von Primaten in Beziehung setzten, die McHenry 1994 auf Australopithecinen anwandte. Für P. robustus berichtete er von einer Gehirngröße von Neugeborenen von 175 cm³ und Gewicht von 1,9 kg (4,2 lb), Trächtigkeit 7,6 Monate, Entwöhnung nach 30,1 Monaten, Reifungsalter 9,7 Jahre, Fortpflanzungsalter 11,4 Jahre, Geburtsintervall 45 Monate und Lebenserwartung 43,3 Jahre. Diese stimmten grob mit anderen Australopithecinen und Schimpansen überein. Bei Schimpansen erhielt er jedoch stark ungenaue Ergebnisse im Vergleich zu tatsächlichen Daten für die Gehirngröße von Neugeborenen, das Entwöhnungsalter und das Geburtsintervall und für den Menschen alle Metriken außer dem Geburtsintervall.

Pathologie

Ein Zahn noch im Kieferknochen, der überall zahlreiche Risse aufweist und unten links abgeplatzt ist.  Es gibt einen weißen Pfeil, der auf einen markanten schwarzen Kreis am oberen linken Zahn zeigt
Der linke obere 1. Molar von SK 57 mit Tertiärdentin (weißer Pfeil)

Basierend auf einer Stichprobe von 402 Zähnen scheint P. robustus eine niedrige Inzidenzrate von etwa 12–16% für tertiäres Dentin aufzuweisen , das sich bildet, um Zahnschäden durch übermäßigen Verschleiß oder Zahnkaries zu reparieren. Dies ist ähnlich wie bei A. africanus und H. naledi (alle drei bewohnten zu unterschiedlichen Zeiten die Wiege der Menschheit). Im Gegensatz dazu haben Schimpansen eine Inzidenzrate von 47 % und Gorillas sogar 90 %, wahrscheinlich aufgrund einer Ernährung mit einem viel höheren Gehalt an zähen Pflanzen.

P. robustus scheint eine besonders hohe Rate an Pitting Schmelzhypoplasie (PEH) aufzuweisen, bei der die Bildung des Zahnschmelzes fleckig statt überwiegend einheitlich ist. Bei P. robustus waren etwa 47 % der Milchzähne und 14 % der Erwachsenenzähne betroffen, im Vergleich zu etwa 6,7 ​​% bzw. 4,3 % bei den kombinierten Zähnen von A. africanus , A. sediba , frühem Homo und H. naledi . Der Zustand dieser Löcher, die den gesamten Zahn bedecken, entspricht dem modernen menschlichen Leiden Amelogenesis imperfecta . Da kreisförmige Löcher in der Schmelzabdeckung eine einheitliche Größe haben, nur an den Backenzähnen vorhanden sind und bei allen Personen den gleichen Schweregrad aufweisen, kann die PEH eine genetische Erkrankung gewesen sein. Möglicherweise erhöht auch die kodierende Region, die sich auf die Schmelzverdickung bezieht, das Risiko, an PEH zu erkranken.

So viele wie vier P. robustus Personen wurden als mit hatte Zahn identifiziert Hohlräume , eine Rate ähnlich wie nicht-landwirtschaftliche moderne Menschen (1-5%) , das angibt. Dies ist seltsam, da man annimmt, dass P. robustus eine Ernährung mit viel kiesigen Lebensmitteln hatte und kiesige Lebensmittel die Inzidenzrate von Karies verringern sollten, so dass P. robustus möglicherweise oft zuckerreiche Lebensmittel konsumiert hat, die Karies verursachen. PEH kann auch die Anfälligkeit für Karies erhöht haben. Ein Backenzahn von Drimolen zeigte eine Kavität an der Zahnwurzel, ein seltenes Vorkommen bei fossilen Menschenaffen. Damit höhlenbildende Bakterien diesen Bereich erreichen können, hätte das Individuum auch entweder einen Alveolaranteil präsentiert , der häufig mit einer Zahnfleischerkrankung in Verbindung gebracht wird ; oder Superdurchbruch des Zahnes, der auftritt, wenn er abgenutzt ist und etwas mehr durchbrechen muss, um einen richtigen Biss zu erhalten, wobei die Wurzel freigelegt wird. Letzteres ist am wahrscheinlichsten, und die freiliegende Wurzel scheint eine Hyperzementose verursacht zu haben , um den Zahn an Ort und Stelle zu verankern. Die Kavität scheint geheilt zu sein, möglicherweise aufgrund einer Änderung der Ernährung oder des Mundmikrobioms oder des Verlusts des benachbarten Molaren.

In einer Stichprobe von 15 P. robustus- Exemplaren zeigten alle einen leichten bis mäßigen alveolären Knochenverlust aufgrund einer Parodontalerkrankung (der Abnutzung des Knochens, der die Zähne aufgrund einer Zahnfleischerkrankung trägt). Im Gegensatz dazu wiesen in einer Probe von 10 A. africanus- Exemplaren drei keine Pathologien des Alveolarknochens auf. Messen des Abstandes zwischen dem alveolären Knochen und dem Zement - Grenze , P. robustus möglicherweise von einer höheren Rate von erlitten zahnBefestigungsVerlust , es sei denn , P. robustus hatte eine höhere zervikalen Höhe (die etwas verengte Bereich , in dem die Krone die Wurzel entspricht) , in dem Fall hatten diese beiden Arten die gleiche Rate an Zahnbefestigungsverlust. Wenn ersteres richtig ist, kann der Unterschied auf unterschiedliche Ernährungsgewohnheiten, Kaustrategien, eine stärker pathogene Mikroflora im Mund bei P. robustus oder einen immunologischen Unterschied zurückzuführen sein, der P. robustus etwas anfälliger für Zahnfleischerkrankungen machte.

Beim Entfernen der Matrix , die TM 1517 einkapselt, bemerkte Schepers einen großen Stein mit einem Gewicht von 75 g (2,6 oz), der sich durch den Scheitelknochen in die Hirnhülle getrieben hatte . Er betrachtete diesen Beweis, dass eine andere Person TM 1517 getötet hatte, indem er das Gestein entweder zur Verteidigung oder zum Angriff als Projektil abfeuerte, aber die sparsamste Erklärung ist, dass das Gestein während des Fossilisierungsprozesses abgelagert wurde, nachdem TM 1517 gestorben war. 1961 bemerkte der Wissenschaftsautor Robert Ardrey zwei kleine Löcher im Abstand von etwa 2,5 cm (ein Zoll) auf der Schädeldecke des Kindes SK 54 und glaubte, dass diese Person bei einem Angriff zweimal auf den Kopf geschlagen worden war; 1970 interpretierte Brain dies als Beweis für einen Leopardenangriff neu .

Paläoökologie

Die pleistozäne Wiege der Menschheit wurde hauptsächlich vom Springbock Antidorcas recki dominiert , aber auch andere Antilopen, Giraffen und Elefanten waren anscheinend reichlich vorhanden. Die Fleischfresser-Assemblage umfasst die Säbelzahnkatzen Dinofelis spp. und Megantereon spp. und die Hyäne Lycyaenops silberbergi . Insgesamt weist der Tierbestand der Region im Großen und Ganzen auf eine gemischte, offene bis geschlossene Landschaft hin, die möglicherweise montanes Grasland und Buschland aufweist . Australopithecine und frühe Homo bevorzugten wahrscheinlich kühlere Bedingungen als spätere Homo , da es zum Zeitpunkt der Ablagerung keine Australopithecinen- Standorte gibt, die sich unter 1.000 m (3.300 ft) Höhe befanden. Dies würde bedeuten, dass sie wie Schimpansen oft Gebiete mit einer durchschnittlichen Tagestemperatur von 25 ° C (77 ° F) bewohnen und nachts auf 10 oder 5 ° C (50 oder 41 ° F) sinken.

P. robustus lebte auch mit H. ergaster / H. erectus in der Wiege der Menschheit zusammen . Außerdem lebten diese beiden Arten neben Australopithecus sediba, der vor etwa 2 Millionen Jahren in Malapa bekannt ist . Das jüngste Exemplar von A. africanus , Sts 5, stammt aus der Zeit vor etwa 2,07 Millionen Jahren, um die Ankunft von P. robustus und H. erectus herum . Es wurde diskutiert, ob P. robustus symbiotische, neutrale oder antagonistische Beziehungen zu zeitgenössischen Australopithecus und Homo gehabt hätte oder nicht . Es ist möglich, dass Südafrika bis vor etwa 2 Millionen Jahren ein Refugium für Australopithecus war, mit dem Beginn der großen klimatischen Variabilität und Volatilität und möglicherweise der Konkurrenz mit Homo und Paranthropus .

Fossillagerstätten

Eine Karte der Wiege der Menschheit mit 15 blauen Punkten, die verschiedene Fossilien enthaltende Höhlen anzeigen.  Paranthropus ist bekannt aus Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, Cooper's und Drimolen Caves
Fossilienhaltige Höhlen ( P. robustus ist bekannt aus 1, 7 und 11-14)

Bei Swartkrans wurde P. robustus von den Mitgliedern 1–3 identifiziert. Homo wird auch in diesen Ablagerungen gefunden, aber die Artbestimmung in den Mitgliedern 1 und 2 wird zwischen H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis oder mehrere Arten. Insgesamt wurden über 300 P. robustus- Exemplare von über 130 Individuen, überwiegend isolierte Zähne, von Swartkrans gefunden. Mitglied 1 und Mitglied 3 haben mehrere Säugetierarten gemeinsam, so dass die Datierung durch Tierreste ( Biostratigraphie ) zu überlappenden Zeitintervallen führt. Wie die East African Olduvai Bed I (2,03 bis 1.750.000 Jahren) und Lower Bed II (1,75-1,70 Millionen Jahre), Mitglied 1 erhielten die Antilope Parmularius angusticornis , die Gnus und den Kap - Büffel . Die Anwesenheit des Hamadryas-Pavians und des Dinopithecus könnte bedeuten, dass die Mitglieder 1–3 vor 1,9–1,65 Millionen Jahren abgelagert wurden, obwohl die Anwesenheit von Warzenschweinen darauf hindeutet, dass einige Abschnitte der Ablagerungen auf die Zeit vor 1,5 Millionen Jahren zurückgehen könnten. Die Uran-Blei-Datierung meldet Intervalle von 3,21 bis 0,45 Millionen Jahren für Mitglied 1 (ein sehr großer Fehlerbereich), vor 1,65 bis 1,07 Millionen Jahren für Mitglied 2 und vor 1,04 bis 0,62 Millionen Jahren für Mitglied 3, obwohl wahrscheinlicher die jüngere Seite der Schätzung; dies könnte bedeuten, dass P. robustus P. boisei überlebt hat . Die Geochronologie der kosmogenen Nuklide hat für Mitglied 1 viel eingeschränktere Daten von 2,2 bis 1,8 Millionen Jahren und für Mitglied 3 von 0,96 Millionen Jahren berichtet. Bis heute konnte kein geeigneter Abschnitt von Mitglied 2 identifiziert werden.

Bei Sterkfontein, nur Exemplaren der StW 566 und StW 569 sind fest zugeordnet P. robustus , die aus dem „Oldowan Infill“ aus dem Jahr 2-1700000 Jahre in einem Abschnitt des Mitglieds 5. Frühere Mitglieder ergeben A. africanus . 1988 schlug der Paläoanthropologe Ronald J. Clarke vor, dass StW 505 aus dem früheren Mitglied 4 ein Vorfahre von P. robustus sei . Das Exemplar wird immer noch im Allgemeinen A. africanus zugeordnet , obwohl bekannt ist, dass die Sterkfontein-Hominine eine außerordentlich große Variationsbreite aufweisen, und es wird diskutiert, ob die Materialien mehrere Arten repräsentieren oder nicht nur A. africanus . Das Auftreten des Pavians Theropithecus oswaldi , Zebras , Löwen , Strauße , Springhasen und mehrerer grasender Antilopen in Mitglied 5 weist auf das Vorherrschen von offenem Grasland hin, aber die Sedimentanalyse zeigt, dass die Höhlenöffnung während der Ablagerung feucht war, was auf eine gut bewässerte bewaldetes Grasland.

Bei Kromdraai wurde P. robustus bei Kromdraai B ausgegraben, und fast alle in der Höhle entdeckten P. robustus- Fossilien wurden von Mitglied 3 (von 5 Mitgliedern) geborgen. Insgesamt wurden 31 Exemplare von mindestens 17 Individuen geborgen. Das einzige potenzielle Homo- Exemplar aus Mitglied 3 ist KB 5223, aber seine Klassifizierung wird diskutiert. Die tierischen Überreste von Kromdraai A deuten darauf hin, dass die Ablagerung vor 1,89 bis 1,63 Millionen Jahren stattgefunden hat, und das Vorhandensein von Oldowan- oder Achulean-Werkzeugen weist auf frühe Homo- Aktivität hin. Die Datierung von Kromdraai B ist weniger eindeutig, da keine Tierarten bekannt sind, die in einem engen Zeitintervall existierten, und viele Nicht-Hominin-Exemplare keiner Art zugeordnet wurden (belassen auf Gattungsebene). Paläomagnatismus deutet darauf hin, dass Mitglied 3 vor 1,78-1,6 Millionen Jahren datieren könnte, Mitglied 2 vor 1,78 Millionen Jahren und Mitglied 1 vor 2,11-1,95 Millionen Jahren. Ungefähr 75 % der Überreste von Säugetieren außer P. robustus sind Affen, einschließlich blattfressender Stummelaffen , möglicherweise der früheste Nachweis des Hamadryas-Pavians, Gorgopithecus und Papio angusticeps in Südafrika. Das Fehlen der Paviane T. oswaldi und Dinopithecus könnte möglicherweise bedeuten, dass Mitglied 3 älter ist als Sterkfontein-Mitglied 5 und Swartkrans-Mitglied 1; die, wenn sie richtig sind, die Ergebnisse des Paläomagnetismus entkräften und diese Exemplare zu den ältesten Vertretern der Art machen würden. Die Ohrknochen des juvenilen KB 6067 von Mitglied 3 stimmen mit denen von P. robustus überein , aber die Abmessungen der Cochlea und des ovalen Fensters stimmen besser mit dem älteren StW 53 von Sterkfontein Mitglied 4 mit unbestimmter Artbezeichnung überein. KB 6067 ist daher möglicherweise basal für (ältere) andere P. robustus- Exemplare, zumindest für diejenigen, für die die Ohrmorphologie bekannt ist.

Ein Zahn in Dreiviertelansicht, wobei die Wurzel nach unten rechts und die Krone nach oben links zeigt
GDA-2 aus der Gondolin-Höhle

Gondolin Cave hat 3 Hominin-Exemplare hervorgebracht: ein rechter dritter Prämolar, der dem frühen Homo zugeordnet ist (G14018), ein partieller linker graziler 1. oder 2. Molar aus Australopithecin (GDA-1) und ein robuster 2. Molar aus Australopithecin (GDA-2). Das erste Hominin-Exemplar (G14018) wurde 1979 von der deutschen Paläontologin Elisabeth Vrba gefunden , und die anderen beiden Exemplare wurden 1997 von dem südafrikanischen Paläoanthropologen Andre Keyser und dem Ausgräber L. Dihasu geborgen. GDA-2 – mit 18,8 mm × 18,1 mm (0,74 Zoll × 0,71 Zoll) und einer Fläche von 340 mm 2 (0,53 sq in) – ist für P. robustus außergewöhnlich groß mit einem aufgezeichneten Maximum von 290 mm 2 (0,45 sq .). in). Dies fällt in den Bereich von P. boisei 278–378 mm 2 (0,431–0,586 sq in), daher ordneten die Entdecker es eher einer unbestimmten Art von Paranthropus als P. robustus zu . GDA-2 wurde neben dem Schwein Metridiochoerus andrewsi gefunden , was bedeutet, dass der Zahn 1,9–1,5 Millionen Jahre alt sein muss. Unter Verwendung dieser und des Paläomagnetismus kann es ungefähr 1,8 Millionen Jahre alt sein.

Cooper's Cave wurde zum ersten Mal im Jahr 2000 von den südafrikanischen Paläoanthropologen Christine Steininger und Lee Rogers Berger über P. robustus- Überreste berichtet . Zu den Proben gehören ein zerquetschtes, teilweises rechtes Gesicht (COB 101), 3 isolierte Zähne, ein juveniler Kieferknochen und mehrere Schädelfragmente. Die tierischen Überreste in der homininhaltigen Ablagerung ähneln denen von Swartkrans und Kromdraai A, so dass die Ablagerungen der Cooper's Cave auf eine Zeit von 1,87 bis 1,56 Millionen Jahren datieren können.

Die Drimolen-Höhle wurde erstmals 1992 von Keyser entdeckt, der Hominin-Überreste hervorbrachte, der in 8 Jahren die Bergung von 79 P. robustus- Exemplaren beaufsichtigte . Darunter befinden sich die vollständigsten Schädel von P. robustus : der mutmaßliche weibliche DNH-7 (der auch den artikulierten Kieferknochen mit fast allen Zähnen bewahrt hat) und der mutmaßliche männliche DNH 155. Die Fundstelle wird auf etwa 2–1,5 Millionen Jahre alt geschätzt auf Tierresten, die auch von Swartkrans Mitglied 1 geborgen wurden. Die Tierzusammensetzung ähnelt weitgehend der von Cooper's Cave, was bedeutet, dass sie wahrscheinlich ungefähr gleich alt sind. Im Jahr 2020 wurde DNH 152 paläomagnetisch auf 2,04-1,95 Millionen Jahre datiert und ist damit das älteste bestätigte P. robustus- Exemplar. Es wurde auch mit dem H. ergaster / H. erectus- Schädel DNH 134 in Verbindung gebracht. Das Drimolen-Material bewahrt mehrere basale Eigenschaften im Vergleich zu den Überresten der Swartkrans und Kromdraai.

Zeitleiste der afrikanischen Homininen (in mya)
Referenzen anzeigen
Human Homo naledi Homo rhodesiensis Homo ergaster Australopithecus sediba Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo rudolfensis Homo habilis Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus LD 350-1 Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba


Prädation

Ein Schädeldach mit zwei markanten und eng beieinander liegenden Kreisen oben
SK 54 Schädeldecke mit zwei Löchern wahrscheinlich durch einen Leopardenangriff zugefügt

Australopithecin-Knochen könnten sich in Höhlen angesammelt haben, weil große Fleischfresser Kadaver mitschleppen, was 1983 von Brain erstmals im Detail erforscht wurde. Die juvenile P. robustus Schädeldecke SK 54 weist zwei Einstichstellen auf, die mit den unteren Eckzähnen des Leopardenexemplars SK 349 aus den gleichen Ablagerungen übereinstimmen . Brain stellte die Hypothese auf, dass Dinofelis und vielleicht auch Jagdhyänen auf das Töten von Australopithecinen spezialisiert waren, aber die Kohlenstoffisotopenanalyse zeigt, dass diese Arten überwiegend große Weidetiere fraßen, während der Leopard, der Säbelzahntiger Megantereon und die Tüpfelhyäne eher regelmäßig P. robustus verzehrt haben . Brain war sich nicht sicher, ob diese Raubtiere sie aktiv aufsuchten und sie zum Essen in die Höhle zurückbrachten oder tiefere Höhlen bewohnten und sie beim Betreten überfielen. Moderne Paviane in dieser Region bieten oft Schutz in Dolinen, besonders in kalten Winternächten, obwohl Brain vermutete, dass Australopithecinen saisonal aus dem Highveld in das wärmere Bushveld wanderten und nur im Frühjahr und Herbst Höhlenunterkünfte aufsuchten .

Als Anti-Raubtier-Verhalten verbinden sich Paviane oft mit mittelgroßen bis großen Pflanzenfressern, insbesondere Impalas , und es ist möglich, dass P. robustus sowie andere frühe Homininen, die in offenen Umgebungen lebten, dies auch taten, da sie typischerweise mit eine Fülle von mittelgroßen bis großen Rinder- und Pferderesten.

Aussterben

Obwohl P. robustus eine ziemlich robuste Art mit einer Toleranz gegenüber Umweltvariabilität war, scheint sie bewaldete Umgebungen bevorzugt zu haben, und in ähnlicher Weise stammen die meisten P. robustus aus einer feuchten Periode in Südafrika vor 2-1,75 Millionen Jahren, die solchen Biomen förderlich ist. Das Aussterben von P. robustus fiel mit dem Mittelpleistozän-Übergang und der Verdoppelung der Glazialzyklusdauer zusammen. Während glazialen Ereignissen, bei denen mehr Eis an den Polen eingeschlossen war, zog sich der tropische Regengürtel in Richtung Äquator zusammen, was in der Folge zum Rückzug von Feuchtgebieten und Waldgebieten führte. Vor dem Übergang haben sich P. robustus- Populationen möglicherweise über 21.000-Jahres-Zyklen zu bestimmten bewaldeten Zufluchtszonen zusammengezogen und in bestimmten Gebieten regional ausgestorben, bis der nasse Zyklus dann diese Zonen wieder besiedelt. Die ständige Verlängerung der Trockenzyklen könnte sein Aussterben verursacht haben, wobei das letzte Vorkommen im Fossilienbestand vor 1–0,6 Millionen Jahren (obwohl wahrscheinlicher vor 0,9 Millionen Jahren) liegt. Homo konnte möglicherweise überleben, indem er einen viel größeren geografischen Bereich bewohnte und bei ungünstigen Klimaschwankungen eher ein geeignetes Rückzugsgebiet fand.

Allerdings ist die geografische Reichweite von P. robustus im Fossilienbestand rund 500 km 2 (190 Quadratmeilen), während der vom Aussterben bedroht Östlicher Gorilla (mit dem kleinsten Bereich eines afrikanischen Affen) bewohnt 70.000 km 2 (27.000 Quadratmeilen), der vom Aussterben bedrohte Westliche Gorilla 700.000 km 2 (270.000 Quadratmeilen) und der vom Aussterben bedrohte Schimpanse 2.600.000 km 2 (1.000.000 Quadratmeilen). Daher repräsentiert die fossile Verbreitung sehr unwahrscheinlich das wahre Verbreitungsgebiet der Art; infolgedessen ist P. robustus möglicherweise erst in jüngerer Zeit an einem anderen Ort als der Wiege der Menschheit ausgestorben ( Signor-Lipps-Effekt ).

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

  • Besen, R. ; Schepers, GWH (1946). Die südafrikanischen fossilen Affenmenschen - Die Australopithecinae . Das Transvaal-Museum.
  • Robinson, JT (1972). Haltung und Fortbewegung der frühen Hominiden . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-72230-6.
  • Grine, FE (1988). Evolutionsgeschichte der "robusten" Australopithecinen . Aldine de Gruyter. ISBN 978-0-202-02031-0.
  • Braga, J.; Thackeray, JF (2017). Kromdraai: Ein Geburtsort von Paranthropus in der Wiege der Menschheit . Afrikanische Sonnenmedien. ISBN 978-1-928355-06-9.

Externe Links