Bivalvia - Bivalvia

Bivalvia Zeitlicher Bereich: Frühes Kambrium - neu Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n
"Acephala" von Ernst Haeckel ‚s Kunstformen der Natur (1904)
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Weichtiere
Unterstamm:	Conchifera
Klasse:	Bivalvia Linné , 1758
Unterklassen
Heterodonta Paläoheterodonta Protobranche Pteriomorphie Und siehe Text

Leere Schale der Riesenmuschel
( Tridacna gigas )

Leere Schalen des Schwertmessers
( Ensis ensis )

Bivalvia ( / b aɪ v æ l v i ə / ), in der vergangenen Jahrhunderten als die Lamellibranchiata und Pelecypoda , ist eine Klasse von Meeres- und Süßwasser Mollusken , die seitlich Körper von einer Hülle umschlossen sind zusammengedrückt , bestehend aus zwei Scharnierteilen. Muscheln als Gruppe haben keinen Kopf und ihnen fehlen einige der üblichen Weichtierorgane wie die Radula und der Odontophor . Dazu gehören die Muscheln , Austern , Herzmuscheln , Miesmuscheln , Jakobsmuscheln und zahlreiche andere Familien , die im Salzwasser leben, sowie eine Reihe von Familien, die im Süßwasser leben. Die Mehrheit sind Filtrierer . Die Kiemen haben sich zu Ctenidien entwickelt , spezialisierten Organen für die Nahrungsaufnahme und Atmung. Die meisten Muscheln vergraben sich im Sediment, wo sie relativ sicher vor Raubtieren sind . Andere liegen auf dem Meeresboden oder heften sich an Felsen oder andere harte Oberflächen. Einige Muscheln, wie die Jakobsmuscheln und Feilenmuscheln , können schwimmen . Die Schiffswürmer bohren sich in Holz, Lehm oder Stein und leben in diesen Stoffen.

Die Schale einer Muschel besteht aus Kalziumkarbonat und besteht aus zwei, normalerweise ähnlichen Teilen, die als Ventile bezeichnet werden . Diese sind entlang einer Kante (der Scharnierlinie ) durch ein flexibles Band miteinander verbunden , das normalerweise in Verbindung mit ineinandergreifenden "Zähnen" an jeder der Klappen das Scharnier bildet . Durch diese Anordnung kann die Schale geöffnet und geschlossen werden, ohne dass sich die beiden Hälften lösen. Die Schale ist typischerweise bilateral symmetrisch , wobei das Scharnier in der Sagittalebene liegt . Ausgewachsene Schalengrößen von Muscheln variieren von Bruchteilen eines Millimeters bis über einen Meter in der Länge, aber die meisten Arten überschreiten nicht 10 cm (4 Zoll).

Muscheln sind seit langem ein Teil der Ernährung der menschlichen Küsten- und Uferbevölkerung . Austern wurden von den Römern in Teichen gezüchtet , und die Marikultur ist in jüngerer Zeit zu einer wichtigen Quelle für Muscheln als Nahrung geworden. Modernes Wissen über die Fortpflanzungszyklen von Mollusken hat zur Entwicklung von Brütereien und neuen Kulturtechniken geführt. Ein besseres Verständnis der potenziellen Gefahren des Verzehrs von rohen oder zu wenig gekochten Schalentieren hat zu einer verbesserten Lagerung und Verarbeitung geführt. Perlenaustern (der gebräuchliche Name zweier sehr unterschiedlicher Familien in Salz- und Süßwasser) sind die häufigste Quelle für natürliche Perlen . Die Muscheln von Muscheln werden im Kunsthandwerk und bei der Herstellung von Schmuck und Knöpfen verwendet. Muscheln wurden auch bei der biologischen Bekämpfung von Umweltverschmutzung verwendet.

Muscheln tauchen erstmals im frühen Kambrium vor mehr als 500 Millionen Jahren im Fossilienbestand auf . Die Gesamtzahl der bekannten lebenden Arten beträgt etwa 9.200. Diese Arten werden in 1.260 Gattungen und 106 Familien eingeordnet. Meeresmuscheln (einschließlich Brackwasser- und Flussmündungsarten ) repräsentieren etwa 8.000 Arten, die in vier Unterklassen und 99 Familien mit 1.100 Gattungen zusammengefasst sind. Die größten jüngeren Meeresfamilien sind die Veneridae mit mehr als 680 Arten und die Tellinidae und Lucinidae mit jeweils über 500 Arten. Die Süßwassermuscheln umfassen sieben Familien, von denen die größte die Unionidae mit etwa 700 Arten sind.

Etymologie

Der taxonomische Begriff Bivalvia wurde erstmals 1758 von Linné in der 10. Auflage seines Systema Naturae verwendet, um sich auf Tiere zu beziehen, deren Schalen aus zwei Klappen bestehen . In jüngerer Zeit wurde die Klasse als Pelecypoda bekannt, was " Axt- Fuß" bedeutet (basierend auf der Form des Fußes des Tieres, wenn er ausgefahren ist).

Der Name "bivalve" leitet sich aus dem Lateinischen bis ab , was "zwei" bedeutet, und valvae , was "Blätter einer Tür" bedeutet. Gepaarte Schalen haben sich bei Tieren, die keine Muscheln sind, mehrmals unabhängig voneinander entwickelt; andere Tiere mit gepaarten Klappen sind bestimmte Gastropoden (kleine Meeresschnecken in der Familie Juliidae ), Mitglieder des Stammes Brachiopoda und die winzigen Krebstiere, die als Ostrakoden und Conchostrachans bekannt sind .

Anatomie

Zeichnung der Süßwasserperlmuschel ( Margaritifera margaritifera ) Anatomie: 1: hinterer Adduktor, 2: vorderer Adduktor, 3: äußere linke Kiemenhalbzweig, 4: innere linke Kiemenhalbzweig, 5: excurrener Siphon, 6: incurrenter Siphon, 7: Fuß, 8 : Zähne, 9: Scharnier, 10: Mantel, 11: Umbo

Inneres der linken Klappe eines Veneriden

Hauptteile einer zweischaligen Schale: 1: Sagittalebene , 2: Wachstumslinien, 3: Ligament , 4: Umbo

Muscheln variieren stark in der Gesamtform. Einige, wie die Herzmuscheln , haben Schalen, die fast kugelförmig sind; Herzmuscheln können springen, indem sie ihren Fuß beugen und strecken. Andere, wie die Schwertmuscheln , sind Grabungsspezialisten mit länglichen Muscheln und einem kräftigen Fuß, der für schnelles Graben geeignet ist. Die Schiffswürmer in der Familie Teredinidae haben stark verlängerte Körper, aber ihre Schalenklappen sind stark reduziert und auf das vordere Ende des Körpers beschränkt, wo sie als Kratzorgane fungieren, die es dem Tier ermöglichen, Tunnel durch Holz zu graben.

Mantel und Schale

In der Nähe des Scharniers der Schale befindet sich der Umbo , oft ein abgerundeter, knopfartiger Vorsprung, der normalerweise den Schnabel umgibt . Der Umbo – im Allgemeinen und der Schnabel – im Besonderen stellen den ältesten Teil der Schale dar, wobei an den Rändern auf den gegenüberliegenden Seiten allmählich zusätzliches Material aufgetragen wird. Der Scharnierpunkt oder die Gelenklinie ist die dorsale Region der Schale, und der untere, gekrümmte Rand ist die ventrale Region. An der Vorderseite oder Vorderseite der Schale befinden sich der Byssus (wenn vorhanden) und der Fuß, und an der Rückseite der Schale befinden sich die Siphons. Mit den Umbones/Scharnieren nach oben und mit der Vorderkante des Tieres nach links des Betrachters, ist die dem Betrachter zugewandte Klappe die linke Klappe und die gegenüberliegende Klappe die rechte Klappe.

Bei allen Weichtieren bildet der Mantel eine dünne Membran , die den Körper des Tieres bedeckt und sich in Lappen oder Lappen aus ihm ausdehnt. Bei Muscheln sezernieren die Mantellappen die Klappen und der Mantelkamm den gesamten Scharniermechanismus, der aus Bändern , Byssusfäden (sofern vorhanden) und Zähnen besteht .

An der Innenseite der meisten leeren Muschelklappen ist eine glänzende gebogene Linie zu sehen, die mehr oder weniger parallel zum äußeren Rand der Schale verläuft und oft die beiden Adduktorennarben verbindet (wenn das Tier zwei Adduktoren hatte). Diese Linie (bekannt als Palliallinie ) existiert, weil der Mantel parallel zur Öffnungskante der Muschelschale durch eine kontinuierliche schmale Reihe von winzigen Mantelretraktormuskeln an der Schale befestigt ist. Die Funktion dieser kleinen Muskeln besteht darin, den losen Rand des Mantels aus dem Weg zu ziehen, wenn dies aufgrund kleinerer Raubversuche erforderlich ist. Bei vielen Muscheln verschmelzen die Mantelränder am hinteren Ende der Schale zu zwei Siphons , durch die einer Wasser eingeatmet und der andere zur Atmung und Suspensionsfütterung ausgestoßen wird . Oft entsteht ein taschenartiger Zwischenraum, in den die Siphons im eingefahrenen Zustand passen. Dies ist auf der Innenseite der Klappe als Einbuchtung auf der Palliallinie, dem sogenannten Pallialsinus, sichtbar .

Die Schale besteht aus zwei Kalkklappen , die durch ein Band zusammengehalten werden. Die Ventile bestehen entweder aus Calcit , wie es bei Austern der Fall ist, oder sowohl aus Calcit als auch aus Aragonit . Manchmal bildet der Aragonit eine innere, perlmuttartige Schicht, wie dies bei der Ordnung Pteriida der Fall ist . In anderen Taxa werden abwechselnd Calcit- und Aragonitschichten abgelegt. Das Band und der Byssus bestehen, wenn sie verkalkt sind, aus Aragonit. Die äußerste Schicht der Schale ist das Periostracum , eine hautähnliche Schicht, die aus einem Conchiolin besteht . Das Periostracum wird in der Furche zwischen den äußeren und mittleren Schichten des Mantels abgesondert und ist normalerweise oliv oder braun gefärbt und leicht abriebbar. Die Außenfläche der Klappen ist oft geformt, wobei Muscheln oft konzentrische Streifen aufweisen, Jakobsmuscheln radiale Rippen und Austern ein Gitterwerk unregelmäßiger Markierungen.

Die Shell wird auf zwei Arten hinzugefügt; die Klappen werden größer, wenn mehr Material vom Mantel am Rand der Schale abgesondert wird, und die Klappen selbst verdicken sich allmählich während des gesamten Lebens des Tieres, wenn mehr kalkhaltige Materie von den Mantellappen abgesondert wird. Obwohl die (manchmal schwachen) konzentrischen Ringe an der Außenseite einer Klappe allgemein als "Wachstumsringe" oder "Wachstumslinien" bezeichnet werden, besteht eine genauere Methode zur Bestimmung des Alters einer Schale darin, einen Querschnitt durch sie zu schneiden und die inkrementelle Wachstumsbänder. Die Verwendung dieser Technik hat die Ansichten über die Langlebigkeit vieler Muscheln verändert. Beispielsweise galt die Weichschalenmuschel ( Mya arenaria ) als kurzlebig, hat aber jetzt eine Lebensdauer von mindestens 28 Jahren.

Die beiden Klappen der Muschelschale werden am Scharnier durch ein Band aus zwei keratinisierten Proteinen, Tensilium und Resilium, zusammengehalten. Bei verschiedenen Muschelgruppen kann das Ligament intern oder extern positioniert sein. Die Hauptfunktion des Bandes (sowie die Verbindung der Klappen) besteht darin, die Schale passiv zu öffnen. Der Verschluss der Schale erfolgt aktiv über den oder die an der Innenfläche beider Klappen angebrachten Adduktorenmuskeln. Die Lage der Muskulatur ist an der Innenseite leerer Klappen oft als kreisrunde oder ovale Muskelnarben deutlich zu erkennen. Entlang der Scharnierlinie der Schale befinden sich in den meisten Fällen mehrere Scharnierzähne, die eine seitliche Bewegung der Klappen relativ zueinander verhindern. Die Anordnung dieser Zähne ist oft wichtig bei der Identifizierung von Muscheln.

Nervöses System

Die sitzende Lebensweise der Muscheln hat dazu geführt, dass das Nervensystem im Allgemeinen weniger komplex ist als bei den meisten anderen Weichtieren. Die Tiere haben kein Gehirn ; Das Nervensystem besteht aus einem Nervennetzwerk und einer Reihe von paarigen Ganglien . Bei allen bis auf die primitivsten Muscheln befinden sich zwei zerebropleurale Ganglien auf beiden Seiten der Speiseröhre . Die Hirnganglien steuern die Sinnesorgane, während die Pleuraganglien die Mantelhöhle mit Nerven versorgen. Die Pedalganglien, die den Fuß kontrollieren, befinden sich an seiner Basis und die viszeralen Ganglien, die bei schwimmenden Muscheln ziemlich groß sein können, befinden sich unter dem hinteren Adduktormuskel. Diese Ganglien sind beide durch Nervenfasern mit den cerebropleuralen Ganglien verbunden . Muscheln mit langen Siphons können auch Siphonalganglien haben, um sie zu kontrollieren.

Sinne

Die Sinnesorgane der Muscheln sind nicht gut entwickelt und befinden sich größtenteils an den hinteren Mantelrändern. Bei den Organen handelt es sich meist um Mechanorezeptoren oder Chemorezeptoren , die sich in einigen Fällen an kurzen Tentakeln befinden . Die Chemorezeptorzellen schmecken das Wasser und sind berührungsempfindlich. Sie werden normalerweise in der Nähe der Siphons gefunden, aber bei einigen Arten säumen sie die gesamte Mantelhöhle. Das Osphradium ist ein Fleck von Sinneszellen unterhalb des hinteren Adduktorenmuskels, der dazu dienen kann, das Wasser zu schmecken oder seine Trübung zu messen , ist aber wahrscheinlich nicht homolog mit der gleichnamigen Struktur, die in Schnecken und Nacktschnecken gefunden wird. Statozysten im Organismus helfen der Muschel, ihre Orientierung zu erkennen und zu korrigieren. Jede Statozyste besteht aus einem kleinen Sack, der mit sensorischen Flimmerhärchen ausgekleidet ist, die die Bewegung einer Mineralmasse, eines Statolithen, unter der Schwerkraft erkennen. Bei der Ordnung Anomalodesmata ist der Inhalationssiphon von vibrationsempfindlichen Tentakeln zum Aufspüren von Beute umgeben.

Viele Muscheln haben keine Augen, aber einige Mitglieder der Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea und Limoidea haben einfache Augen am Rand des Mantels. Diese bestehen aus einer Grube von photosensorischen Zellen und einer Linse . Jakobsmuscheln haben komplexere Augen mit einer Linse, einer zweischichtigen Netzhaut und einem konkaven Spiegel. Alle Muscheln haben lichtempfindliche Zellen , die einen auf das Tier fallenden Schatten erkennen können.

Muskeln

Das wichtigste Muskelsystem bei Muscheln sind die hinteren und vorderen Adduktoren, obwohl die vorderen Muskeln bei einigen Arten reduziert oder sogar verloren gehen können. Diese starken Muskeln verbinden die beiden Klappen und ziehen sich zusammen, um die Schale zu schließen. Sie arbeiten im Gegensatz zum Ligament, das dazu neigt, die Klappen auseinander zu ziehen. Bei sitzenden oder liegenden Muscheln, die auf einer Klappe liegen, wie Austern und Jakobsmuscheln, ist der vordere Adduktormuskel verloren gegangen und der hintere Muskel ist zentral positioniert. Bei Feilenschalen , die durch Klappen der Klappen schwimmen können, tritt ein einzelner, zentraler Adduktorenmuskel auf. Diese Muskeln bestehen aus zwei Arten von Muskelfasern, gestreiften Muskelbündeln für schnelle Aktionen und glatten Muskelbündeln für die Aufrechterhaltung eines gleichmäßigen Zugs.

Die Mantelträgermuskeln befestigen den Mantel an der Schale und hinterlassen eine bogenförmige Narbe an der Innenseite der Klappe, die Palliallinie. Die gepaarten Pedal-Winkel- und Retraktormuskeln betätigen den Fuß des Tieres. Einige Muscheln, wie Austern und die meisten Jakobsmuscheln, können ihren Fuß nicht ausstrecken, und bei ihnen fehlen diese Muskeln. Andere gepaarte Muskeln steuern die Siphons und den Byssus.

Kreislauf und Atmung

Vier Filamente der Kiemen der Miesmuschel ( Mytilus edulis ) a) Teil von vier Filamenten mit bewimperten interfilamentären Verbindungen (cj) b) Diagramm eines einzelnen Filaments, das die beiden Lamellen zeigt, die in Abständen durch interlamellare Verbindungen (ilj) verbunden sind, und die Position von die bewimperten interfilamentären Verbindungen (cp)

Muscheln haben ein offenes Kreislaufsystem, das die Organe in Hämolymphe badet . Das Herz hat drei Kammern: zwei Vorhöfe, die Blut aus den Kiemen aufnehmen, und eine einzelne Herzkammer . Der Ventrikel ist muskulös und pumpt Hämolymphe in die Aorta und dann in den Rest des Körpers. Einige Muscheln haben eine einzelne Aorta, aber die meisten haben auch eine zweite, normalerweise kleinere Aorta, die den Hinterteilen des Tieres dient.

Sauerstoff wird in die Hämolymphe in den Kiemen aufgenommen, die die primäre Atmungsoberfläche bilden. Die Kiemen hängen in die Mantelhöhle herab , deren Wand eine gut mit Kapillaren versorgte sekundäre Atemfläche bildet . Bei Arten ohne Kiemen, wie der Unterklasse Anomalodesmata, ist die Wand der Mantelhöhle das einzige Organ, das an der Atmung beteiligt ist. Muscheln, die an Gezeitenumgebungen angepasst sind, können mehrere Stunden außerhalb des Wassers überleben, indem sie ihre Schalen fest schließen. Einige Süßwasserarten können, wenn sie der Luft ausgesetzt sind, die Schale leicht klaffen und es kann ein Gasaustausch stattfinden. Austern, einschließlich der pazifischen Auster ( Magallana gigas ), haben unterschiedliche metabolische Reaktionen auf Umweltstress, wobei häufig Veränderungen der Atemfrequenz beobachtet werden.

Der Hämolymphe fehlt normalerweise jegliches respiratorisches Pigment , obwohl von Mitgliedern der Familien Arcidae und Limidae bekannt ist, dass Hämoglobin direkt im Serum gelöst ist . In der fleischfressenden Gattung Poromya hat die Hämolymphe rote Amöbozyten, die ein Hämoglobinpigment enthalten.

Verdauungstrakt

Fütterungsarten

Die meisten Muscheln sind Filtrierer , die mit ihren Kiemen partikelförmige Nahrung wie Phytoplankton aus dem Wasser aufnehmen. Die Protozweige ernähren sich auf andere Weise, indem sie Detritus vom Meeresboden kratzen, und dies könnte die ursprüngliche Art der Nahrungsaufnahme sein, die von allen Muscheln verwendet wurde, bevor die Kiemen für die Filterfütterung angepasst wurden. Diese primitiven Muscheln halten sich mit einem Paar Tentakeln am Rand des Mauls am Substrat fest, von denen jede einen einzelnen Tastkopf oder Lappen hat. Die Tentakel sind mit Schleim bedeckt , der die Nahrung einfängt, und mit Flimmerhärchen, die die Partikel zurück zu den Palpen transportieren. Diese sortieren dann die Partikel, scheiden diejenigen aus, die ungeeignet oder zu groß sind, um sie zu verdauen, und befördern andere in den Mund.

Im Filibranchia und Eulamellibranchia , Wasser in die Schale von den posterioren gezogen wird ventrale Oberfläche des Tieres gelangt nach oben durch die Kiemen und verdoppelt zurück , nur über dem Einlass ausgestoßen werden. Bei grabenden Arten können zwei längliche, einziehbare Siphons vorhanden sein, die bis zum Meeresboden reichen, jeweils einer für die ein- und ausatmenden Wasserströme. Die Kiemen von filtrierenden Muscheln sind als Ctenidien bekannt und wurden stark modifiziert, um ihre Fähigkeit zu erhöhen, Nahrung aufzunehmen. Die Flimmerhärchen an den Kiemen, die ursprünglich dazu dienten, unerwünschtes Sediment zu entfernen, haben sich beispielsweise daran angepasst, Nahrungspartikel einzufangen und in einem stetigen Schleimstrom zum Mund zu transportieren. Die Filamente der Kiemen sind auch viel länger als bei primitiveren Muscheln und werden gefaltet, um eine Rille zu schaffen, durch die Nahrung transportiert werden kann. Die Struktur der Kiemen variiert erheblich und kann als nützliches Mittel zur Einteilung von Muscheln in Gruppen dienen.

Einige Muscheln, wie die körnigen Poromya ( Poromya granulata ), sind Fleischfresser und fressen viel größere Beute als die winzigen Mikroalgen, die von anderen Muscheln konsumiert werden. Bei diesen Tieren sind die Kiemen relativ klein und bilden eine perforierte Barriere, die den Hauptmantelhohlraum von einer kleineren Kammer trennt, durch die das Wasser ausgeatmet wird. Durch den zu einem haubenförmigen Organ umgebauten Inhalationssiphon saugen Muskeln Wasser an und saugen gleichzeitig kleine Krebstiere und Würmer an. Der Siphon kann schnell zurückgezogen und umgedreht werden, wodurch die Beute in Reichweite des Mauls gebracht wird. Der Darm wird so verändert, dass große Nahrungspartikel verdaut werden können.

Die ungewöhnliche Gattung Entovalva ist endosymbiotisch und kommt nur in der Speiseröhre von Seegurken vor . Es hat Mantelfalten, die seine kleinen Ventile vollständig umgeben. Wenn die Seegurke Sediment einsaugt, lässt die Muschel das Wasser über ihre Kiemen passieren und extrahiert feine organische Partikel. Um zu verhindern, dass es mitgerissen wird, heftet es sich mit Byssalfäden an die Kehle des Wirts . Die Seegurke ist unversehrt.

Verdauungstrakt

Der Verdauungstrakt typischer Muscheln besteht aus Speiseröhre , Magen und Darm . In den Magen münden mehrere Verdauungsdrüsen , oft über ein Divertikelpaar ; diese sezernieren Enzyme, um Nahrung im Magen zu verdauen, umfassen aber auch Zellen, die Nahrungspartikel phagozytieren und sie intrazellulär verdauen. Bei filtrierenden Muscheln ragt ein verlängerter Stab aus verfestigtem Schleim, der als " kristalliner Stil " bezeichnet wird, aus einem zugehörigen Sack in den Magen. Zilien im Sack bewirken, dass sich der Griffel dreht, sich in einem Strom von nahrungsmittelhaltigem Schleim aus dem Mund windet und den Mageninhalt aufwühlt. Diese konstante Bewegung befördert Nahrungspartikel in einen Sortierbereich im hinteren Teil des Magens, der kleinere Partikel in die Verdauungsdrüsen und schwerere Partikel in den Darm verteilt. Abfallmaterial wird im Rektum konsolidiert und als Pellets durch eine Analpore in den exhalierenden Wasserstrom abgegeben. Fütterung und Verdauung werden mit Tages- und Gezeitenzyklen synchronisiert.

Fleisch fressende Muscheln haben einen stark reduzierten Stil und einen chitinous gizzard , die die Nahrung vor der Verdauung zermahlen hilft. In anderer Hinsicht ähnelt ihr Darm dem von filtrierenden Muscheln.

Ausscheidungssystem

Wie bei den meisten anderen Weichtieren sind die Ausscheidungsorgane von Muscheln ein Paar Nephridien . Diese bestehen jeweils aus einem langen, geschlungenen Drüsenschlauch, der direkt unter dem Herzen in die Körperhöhle mündet, und einer Blase zur Speicherung von Urin. Die Perikarddrüsen säumen entweder die Herzvorhöfe oder heften sich an das Perikard und dienen als zusätzliche Filtrationsorgane. Stoffwechselabfälle werden aus den Blasen durch ein Paar Öffnungen nahe der Vorderseite des oberen Teils der Mantelhöhle ausgeschieden, von wo aus sie sich dem Strom des ausatmenden Wassers anschließen.

Reproduktion und Entwicklung

Bei Muscheln sind die Geschlechter normalerweise getrennt, aber ein gewisser Hermaphroditismus ist bekannt. Die Gonaden befinden sich in der Nähe des Darms und münden entweder in die Nephridien oder durch eine separate Pore in die Mantelhöhle. Die reifen Keimdrüsen von Männchen und Weibchen geben Spermien und Eier in die Wassersäule ab . Das Laichen kann kontinuierlich stattfinden oder durch Umweltfaktoren wie Tageslänge, Wassertemperatur oder das Vorhandensein von Spermien im Wasser ausgelöst werden. Einige Arten sind "Dribbel-Laicher", aber andere setzen ihre Gameten stapelweise oder alle auf einmal frei. Massenlaichereignisse finden manchmal statt, wenn alle Muscheln in einem Gebiet ihre Laichfreisetzung synchronisieren.

Die Düngung erfolgt in der Regel extern. Typischerweise dauert ein kurzes Stadium einige Stunden oder Tage, bevor aus den Eiern Trochophorenlarven schlüpfen . Diese entwickeln sich später in veliger Larven , die auf dem Meeresboden absetzen und unterziehen Metamorphose in Jugendliche , die manchmal sind (zum Beispiel im Fall von Austern) , bekannt als „ausgespuckt“. Bei einigen Arten, wie denen der Gattung Lasaea , ziehen die Weibchen durch ihre Inhalationssiphons Wasser mit Spermien an, und die Befruchtung findet im Inneren des Weibchens statt. Diese Arten brüten dann die Jungen in ihrer Mantelhöhle und geben sie schließlich als Veliger-Larven oder als wegkriechende Jungtiere in die Wassersäule frei.

Die meisten Muschellarven, die aus Eiern in der Wassersäule schlüpfen, ernähren sich von Kieselalgen oder anderem Phytoplankton. In gemäßigten Regionen sind etwa 25% der Arten lezittrophisch , abhängig von den Nährstoffen, die im Eigelb gespeichert sind , wo die Hauptenergiequelle Lipide sind . Je länger der Zeitraum ist, bevor die Larve zum ersten Mal frisst, desto größer müssen Ei und Dotter sein. Die Reproduktionskosten für die Produktion dieser energiereichen Eier sind hoch und ihre Anzahl ist normalerweise geringer. Zum Beispiel produziert der baltische Tellin ( Macoma balthica ) wenige, energiereiche Eier. Die daraus schlüpfenden Larven sind auf die Energiereserven angewiesen und fressen nicht. Nach etwa vier Tagen werden sie zu Larven im D-Stadium, wenn sie zum ersten Mal aufklappbare, D-förmige Klappen entwickeln. Diese Larven haben ein relativ geringes Ausbreitungspotential, bevor sie sich ansiedeln. Die Gemeine Miesmuschel ( Mytilus edulis ) produziert 10-mal so viele Eier, die zu Larven schlüpfen und bald Nahrung benötigen, um zu überleben und zu wachsen. Sie können sich weiter ausbreiten, da sie viel länger planktonisch bleiben.

Süßwassermuscheln der Ordnung Unionoida haben einen anderen Lebenszyklus. Mit dem eingeatmeten Wasser wird Sperma in die Kiemen des Weibchens gezogen und es findet eine innere Befruchtung statt. Aus den Eiern schlüpfen Glochidien- Larven, die sich in der Schale des Weibchens entwickeln. Später werden sie freigelassen und heften sich parasitär an die Kiemen oder Flossen eines Fischwirts. Nach einigen Wochen geben sie ihren Wirt ab, verwandeln sich und entwickeln sich auf dem Substrat zu Jungtieren . Ein Vorteil für die Weichtiere besteht darin, dass sie sich zusammen mit ihren temporären Wirten stromaufwärts verteilen können, anstatt ständig stromabwärts vom Wasserstrom mitgerissen zu werden.

Einige Arten aus der Familie der Süßwassermuscheln, Unionidae , die allgemein als Taschenmuscheln bekannt sind, haben eine ungewöhnliche Fortpflanzungsstrategie entwickelt. Der Mantel des Weibchens ragt aus der Schale heraus und entwickelt sich zu einem imitierten kleinen Fisch, komplett mit fischähnlichen Markierungen und falschen Augen. Dieser Köder bewegt sich in der Strömung und zieht die Aufmerksamkeit echter Fische auf sich. Manche Fische sehen den Lockvogel als Beute, andere sehen einen Artgenossen . Sie nähern sich näher und die Muschel entlässt riesige Mengen Larven aus ihren Kiemen, die die neugierigen Fische mit ihren winzigen, parasitären Jungen überfluten. Diese Glochidien-Larven werden in die Kiemen des Fisches gezogen, wo sie sich anheften und eine Gewebereaktion auslösen, die eine kleine Zyste um jede Larve bildet. Die Larven ernähren sich dann, indem sie das Gewebe der Fische innerhalb der Zysten abbauen und verdauen. Nach einigen Wochen lösen sie sich von den Zysten und fallen als juvenile Weichtiere ins Bachbett. Die Fische sind relativ unversehrt.

Vergleich mit Brachiopoden

Anadara , eine Muschel mit Taxodontengebiss aus dem Pliozän von Zypern

Ein fossiler Brachiopode aus dem Jura mit intaktem Lophophore- Träger

Brachiopoden sind geschälte Meeresorganismen, die oberflächlich Muscheln ähneln, da sie von ähnlicher Größe sind und eine klappbare Schale aus zwei Teilen haben. Brachiopoden entwickelten sich jedoch aus einer ganz anderen Ahnenlinie, und die Ähnlichkeit mit Muscheln entstand nur, weil sie ähnliche ökologische Nischen besetzen . Die Unterschiede zwischen den beiden Gruppen sind auf ihre unterschiedlichen Ursprünge zurückzuführen. Verschiedene Ausgangsstrukturen wurden angepasst, um dieselben Probleme zu lösen, ein Fall konvergenter Evolution . In der Neuzeit sind Brachiopoden nicht so häufig wie Muscheln.

Beide Gruppen haben eine Schale, die aus zwei Ventilen besteht, aber die Organisation der Schale ist in den beiden Gruppen ziemlich unterschiedlich. Bei Brachiopoden befinden sich die beiden Klappen auf der Rücken- und Bauchfläche des Körpers, während sich die Klappen bei Muscheln auf der linken und rechten Körperseite befinden und in den meisten Fällen spiegelbildlich sind. Brachiopoden haben einen Lophophor , einen gewundenen, starren knorpeligen inneren Apparat, der für die Filterfütterung geeignet ist, ein Merkmal, das mit zwei anderen Hauptgruppen von marinen Wirbellosen geteilt wird, den Bryozoen und den Phoroniden . Einige Schalen von Brachiopoden bestehen aus Calciumphosphat , die meisten jedoch aus Calciumcarbonat in Form des Biominerals Calcit , während Muscheln immer vollständig aus Calciumcarbonat bestehen, oft in Form des Biominerals Aragonit .

Evolutionsgeschichte

Die kambrische Explosion ereignete sich vor etwa 540 bis 520 Millionen Jahren (Mya). In dieser geologisch kurzer Zeit alle wichtigen Tier phyla abwich und diese enthalten die ersten Kreaturen mit mineralisiertem Skelette. Brachiopoden und Muscheln tauchten zu dieser Zeit auf und hinterließen ihre versteinerten Überreste in den Felsen.

Mögliche frühe Muscheln sind Pojetaia und Fordilla ; diese liegen wahrscheinlich eher in der Stamm- als in der Kronengruppe. Watsonella und Anabarella gelten als (frühere) nahe Verwandte dieser Taxa. Es gibt nur fünf Gattungen angeblicher kambrischer "Muscheln", die anderen sind Tuarangia , Camya und Arhouriella und möglicherweise Buluniella . Es wurde auch vorgeschlagen, dass sich Muscheln aus den Rostroconchs entwickelt haben .

Muschelfossilien können entstehen, wenn das Sediment, in dem die Schalen vergraben sind, zu Gestein verhärtet. Oft bleibt der Eindruck, den die Klappen hinterlassen, als Fossil und nicht als Klappen. Während des frühen Ordoviziums kam es zu einer großen Zunahme der Diversität von Muschelarten, und es entwickelten sich die Dysodont-, Heterodont- und Taxodont-Zähne. Im Untersilur wurden die Kiemen an die Filterfütterung angepasst, und während des Devons und des Karbons tauchten erstmals Siphons auf, die es den Tieren mit dem neu entwickelten Muskelfuß ermöglichten, sich tief im Sediment zu vergraben.

In der Mitte des Paläozoikums , um 400 Mya, gehörten die Brachiopoden zu den am häufigsten vorkommenden Filtrierern im Ozean, und es werden über 12.000 fossile Arten erkannt. Durch die Perm-Trias-Grenze 250 Mya, befanden sich bivalves eine riesige Strahlung der Vielfalt. Die Muscheln wurden von diesem Ereignis hart getroffen, etablierten sich jedoch wieder und gediehen während der darauffolgenden Trias . Im Gegensatz dazu verloren die Brachiopoden 95 % ihrer Artenvielfalt . Die Fähigkeit einiger Muscheln, sich einzugraben und somit Raubtieren auszuweichen, könnte ein wichtiger Faktor für ihren Erfolg gewesen sein. Andere neue Anpassungen innerhalb verschiedener Familien ermöglichten es Arten, zuvor ungenutzte evolutionäre Nischen zu besetzen. Dazu gehörten die Erhöhung des relativen Auftriebs in weichen Sedimenten durch die Entwicklung von Stacheln auf der Schale, das Erlangen der Schwimmfähigkeit und in einigen Fällen die Annahme räuberischer Gewohnheiten.

Lange Zeit glaubte man, dass Muscheln besser an das Leben im Wasser angepasst seien als Brachiopoden, was sie in späteren Zeiten verdrängte und in kleinere Nischen verbannte . Diese beiden Taxa erschienen in Lehrbüchern als Beispiel für die Ersetzung durch Konkurrenz. Dies wurde unter anderem dadurch belegt, dass Muscheln aufgrund ihres energetisch effizienten Band-Muskel-Systems zum Öffnen und Schließen der Klappen weniger Nahrung zum Überleben benötigten. All dies wurde jedoch weitgehend widerlegt; vielmehr scheint die Bedeutung moderner Muscheln gegenüber Brachiopoden auf zufällige Unterschiede in ihrer Reaktion auf Aussterbeereignisse zurückzuführen zu sein .

Vielfalt vorhandener Muscheln

Die maximale Größe lebender Muschelarten für Erwachsene reicht von 0,52 mm (0,02 Zoll ) bei Condylonucula maya , einer Nussmuschel, bis zu einer Länge von 1.532 Millimetern (60,3 Zoll ) bei Kuphus polythalamia , einem länglichen, grabenden Schiffswurm. Die Art, die allgemein als die größte lebende Muschel gilt, ist jedoch die Riesenmuschel Tridacna gigas , die eine Länge von 1.200 mm (47 in) und ein Gewicht von mehr als 200 kg (441 lb) erreichen kann. Die größte bekannte ausgestorbene Muschel ist eine Art von Platyceramus, deren Fossilien bis zu 3.000 mm lang sind.

In seiner Abhandlung „ Kompendium der Muscheln“ von 2010 gibt Markus Huber die Gesamtzahl der lebenden Muschelarten mit etwa 9.200 zusammen in 106 Familien an. Huber stellt fest, dass die in der Literatur häufig anzutreffende Zahl von 20.000 lebenden Arten nicht verifiziert werden konnte und präsentiert folgende Tabelle zur Veranschaulichung der bekannten Vielfalt:

Verteilung

Zebramuscheln verkrusten einen Wassergeschwindigkeitsmesser im Michigansee

Die Muscheln sind eine sehr erfolgreiche Klasse von Wirbellosen, die in aquatischen Lebensräumen auf der ganzen Welt vorkommen. Die meisten sind infaunal und leben im Sediment auf dem Meeresboden oder im Sediment in Süßwasserhabitaten vergraben. Eine große Anzahl von Muschelarten kommt in den Gezeiten- und Sublitoralzonen der Ozeane vor. Ein sandiger Meeresstrand mag oberflächlich betrachtet menschenleer erscheinen, aber oft leben sehr viele Muscheln und andere wirbellose Tiere unter der Sandoberfläche. An einem großen Strand in Südwales ergab eine sorgfältige Probenahme eine Schätzung von 1,44 Millionen Herzmuscheln ( Cerastoderma edule ) pro Morgen Strand.

Muscheln bewohnen die Tropen sowie gemäßigte und boreale Gewässer. Eine Reihe von Arten kann unter extremen Bedingungen überleben und sogar gedeihen. Sie sind in der Arktis reichlich vorhanden, etwa 140 Arten sind aus dieser Zone bekannt. Die antarktische Jakobsmuschel Adamussium colbecki lebt unter dem Meereis am anderen Ende der Welt, wo die Wachstumsraten aufgrund der Minustemperaturen sehr langsam sind. Die Riesenmuschel Bathymodiolus thermophilus und die riesige weiße Muschel Calyptogena magnifica leben beide in abgrundtiefen Tiefen des Pazifischen Ozeans um hydrothermale Schlote . Sie haben chemosymbiotische Bakterien in ihren Kiemen, die Schwefelwasserstoff oxidieren , und die Weichtiere absorbieren Nährstoffe, die von diesen Bakterien synthetisiert werden. Die Sattelauster, Enigmonia aenigmatica , ist eine Meeresart, die als amphibisch angesehen werden könnte . Es lebt oberhalb der Flutmarke im tropischen Indopazifik auf der Unterseite von Mangrovenblättern , auf Mangrovenästen und an Deichen in der Spritzzone .

Einige Süßwassermuscheln haben sehr eingeschränkte Reichweiten. So ist beispielsweise die Ouachita-Bachmuschel, Villosa arkansasensis , nur aus den Bächen der Ouachita-Berge in Arkansas und Oklahoma bekannt und wie mehrere andere Süßwasser-Muschelarten aus dem Südosten der USA vom Aussterben bedroht. Im Gegensatz dazu erhöhen einige Arten von Süßwassermuscheln, darunter die Goldmuschel ( Limnoperna fortunei ), ihre Verbreitungsgebiete dramatisch. Die Goldmuschel hat sich von Südostasien bis nach Argentinien ausgebreitet, wo sie zu einer invasiven Art geworden ist . Eine weitere weit gereiste Süßwassermuschel, die Zebramuschel ( Dreissena polymorpha ), stammt aus dem Südosten Russlands und wurde versehentlich in Binnenwasserstraßen in Nordamerika und Europa eingeführt, wo die Art Wasserinstallationen schädigt und lokale Ökosysteme stört .

Verhalten

Eine große Anzahl von lebenden veneriden Muscheln unter Wasser mit ihren sichtbaren Siphons

Pazifische Auster mit Aktivitätselektroden ausgestattet, um ihr tägliches Verhalten zu verfolgen

Die meisten Muscheln nehmen eine sesshafte oder sogar sessile Lebensweise an und verbringen oft ihr ganzes Leben in dem Gebiet, in dem sie sich als Jugendliche niedergelassen haben. Die meisten Muscheln sind Infaunal, leben unter dem Meeresboden, begraben in weichen Substraten wie Sand, Schlick, Schlamm, Kies oder Korallenfragmenten. Viele von ihnen leben in der Gezeitenzone, wo das Sediment auch bei Ebbe feucht bleibt. Im Sediment vergraben, sind grabende Muscheln vor Wellenschlag, Austrocknung und Überhitzung bei Ebbe und Salzgehaltsschwankungen durch Regenwasser geschützt. Sie sind auch außerhalb der Reichweite vieler Raubtiere. Ihre allgemeine Strategie besteht darin, ihre Siphons zur Nahrungsaufnahme und Atmung bei Flut an die Oberfläche auszudehnen, aber in größere Tiefen abzusteigen oder ihre Hülle bei Ebbe fest verschlossen zu halten. Mit ihrem muskulösen Fuß graben sie sich in das Substrat ein. Dazu entspannt das Tier seine Adduktorenmuskulatur und öffnet seine Schale weit, um sich in Position zu verankern, während es seinen Fuß nach unten in das Substrat streckt. Dann dehnt er die Fußspitze aus, zieht die Adduktorenmuskeln zurück, um die Schale zu schließen, verkürzt den Fuß und zieht sich nach unten. Diese Reihe von Aktionen wird wiederholt, um tiefer zu graben.

Andere Muscheln, wie zum Beispiel Muscheln , heften sich mit zähen Byssusfäden aus Keratin und Proteinen an harte Oberflächen. Sie sind Angriffen durch Raubtiere stärker ausgesetzt als die grabenden Muscheln. Bestimmte fleischfressende Schnecken wie Wellhornschnecken ( Buccinidae ) und Murexschnecken ( Muricidae ) ernähren sich von Muscheln, indem sie sich in ihre Schalen bohren, obwohl viele Busyconine Wellhornschnecken (z. B. Busycon carica , Sinistrofulgur sinistrum ) Raubtiere sind. Die Hundewelke ( Nucella lamellosa ) bohrt mit ihrer Radula ein Loch, das von einem schalenauflösenden Sekret unterstützt wird. Die Wellhornschnecke führt dann ihren ausziehbaren Rüssel ein und saugt den Körperinhalt des Opfers, das typischerweise eine Miesmuschel ist, aus . Die Wellhornschnecke braucht einige Stunden, um die Schale zu durchdringen, und daher ist das Leben in der Küstenzone für die Muschel von Vorteil, da die Schnecken nur bei Flut versuchen können, sich durch die Schale zu bohren.

Einige Muscheln, darunter die echten Austern, die Schmuckkästchen , die Schellenmuscheln , die Dornenaustern und die Kätzchenpfoten , zementieren sich zu Steinen, Felsen oder größeren toten Muscheln. Bei Austern kann die untere Klappe fast flach sein, während sich die obere Klappe Schicht um Schicht aus dünnem Hornmaterial entwickelt, das mit Kalziumkarbonat verstärkt ist. Austern kommen manchmal in dichten Beeten in der neritischen Zone vor und sind wie die meisten Muscheln Filtrierer.

Muscheln filtern große Wassermengen zum Füttern und Atmen, aber sie sind nicht dauerhaft geöffnet. Sie schließen regelmäßig ihre Ventile, um in einen Ruhezustand zu gelangen, auch wenn sie ständig untergetaucht sind. Bei Austern beispielsweise folgt ihr Verhalten sehr strengen zirkatidalen und zirkadianen Rhythmen entsprechend der relativen Positionen von Mond und Sonne. Während der Nipptide weisen sie viel längere Schließzeiten auf als während der Springtide.

Obwohl viele nicht sitzende Muscheln ihren muskulösen Fuß benutzen, um sich zu bewegen oder zu graben, sind Mitglieder der Süßwasserfamilie Sphaeriidae insofern außergewöhnlich, als diese kleinen Muscheln mit ihrem langen und flexiblen Fuß ziemlich flink auf Unkraut klettern. Die Europäische Fingernagelmuschel ( Sphaerium corneum ) zum Beispiel klettert auf Wasserunkräutern an den Rändern von Seen und Teichen herum ; Dadurch kann die Muschel die beste Position für die Filterfütterung finden.

Raubtiere und Verteidigung

Die dicke Schale und die abgerundete Form der Muscheln machen sie für potenzielle Räuber unhandlich. Nichtsdestotrotz nehmen eine Reihe verschiedener Kreaturen sie in ihre Ernährung auf. Viele Arten von Grundfischen ernähren sich von ihnen, darunter der Karpfen ( Cyprinus carpio ), der im oberen Mississippi verwendet wird, um zu versuchen, die invasive Zebramuschel ( Dreissena polymorpha ) zu kontrollieren . Vögel wie der eurasische Austernfischer ( Haematopus ostralegus ) haben speziell angepasste Schnäbel, die ihre Schalen aufbrechen können. Die Silbermöwe ( Larus argentatus ) wirft manchmal schwere Muscheln auf Felsen, um sie aufzubrechen. Seeotter ernähren sich von einer Vielzahl von Muschelarten und es wurde beobachtet, dass sie auf ihrer Brust balancierte Steine ​​​​als Ambosse verwenden, um die Muscheln aufzubrechen. Das Pazifische Walross ( Odobenus rosmarus divergens ) ist eines der Haupträuber, die sich von Muscheln in arktischen Gewässern ernähren. Schalentiere sind seit prähistorischer Zeit Teil der menschlichen Ernährung, was durch die Überreste von Weichtierschalen belegt wird, die in alten Misthaufen gefunden wurden. Untersuchungen dieser Lagerstätten in Peru haben ein Mittel zur Datierung von El-Niño-Ereignissen über lange Zeit hinweg bereitgestellt, da diese das Wachstum von Muscheln gestört haben. Es wurde auch vorgeschlagen, dass weitere Veränderungen in der Schalenentwicklung aufgrund von Umweltstress aufgrund der verringerten Schalenfestigkeit zu einer erhöhten Sterblichkeit bei Austern führen.

Wirbellose Raubtiere sind Krabben, Seesterne und Kraken. Krabben knacken die Schalen mit ihrer Zange und Seesterne benutzen ihr Wassergefäßsystem , um die Klappen auseinander zu drücken und dann einen Teil ihres Magens zwischen die Klappen zu stecken, um den Körper der Muschel zu verdauen. Es wurde experimentell festgestellt, dass sowohl Krebse als auch Seesterne Mollusken bevorzugen, die durch Byssusfäden gegenüber solchen, die mit dem Substrat zementiert sind, verbunden sind. Dies lag wahrscheinlich daran, dass sie die Granaten manipulieren und leichter öffnen konnten, wenn sie sie aus verschiedenen Blickwinkeln angreifen konnten. Kraken ziehen Muscheln entweder mit Gewalt auseinander, oder sie bohren ein Loch in die Schale und führen eine Verdauungsflüssigkeit ein, bevor sie den verflüssigten Inhalt heraussaugen.

Rasierklingen können sich mit großer Geschwindigkeit in den Sand graben, um Raubtieren zu entkommen. Wenn eine Pazifische Schwertmuschel ( Siliqua patula ) auf die Oberfläche des Strandes gelegt wird, kann sie sich in sieben Sekunden vollständig vergraben und die Atlantische Klappmessermuschel , Ensis directus , kann dasselbe innerhalb von fünfzehn Sekunden tun. Jakobsmuscheln und Feilenmuscheln können schwimmen, indem sie ihre Ventile schnell öffnen und schließen; Wasser wird auf beiden Seiten des Scharnierbereichs ausgestoßen und sie bewegen sich mit den Klappenventilen vorn. Jakobsmuscheln haben einfache Augen am Rand des Mantels und können ihre Klappen schließen, um sich scharf zu bewegen, Scharnier zuerst, um der Gefahr zu entkommen. Herzmuscheln können ihren Fuß benutzen, um sich über den Meeresboden zu bewegen oder vor Bedrohungen zu springen. Der Fuß wird zuerst gestreckt, bevor er plötzlich zusammengezogen wird, wenn er wie eine Feder wirkt und das Tier nach vorne stößt.

Bei vielen Muscheln, die über Siphons verfügen , können sie in die Sicherheit der Schale zurückgezogen werden. Wenn die Siphons versehentlich von einem Raubtier angegriffen werden, brechen sie in einigen Fällen ab. Das Tier kann sie später regenerieren , ein Prozess, der beginnt, wenn die Zellen in der Nähe der beschädigten Stelle aktiviert werden und das Gewebe wieder in seine vorbestehende Form und Größe umbauen. Andererseits bricht es in einigen Fällen nicht ab. Wenn der Siphon freiliegt, ist er der Schlüssel für einen Raubfisch, um den ganzen Körper zu erhalten. Diese Taktik wurde gegen Muscheln mit einer infaunalen Lebensweise beobachtet.

Feilenhüllen wie Limaria fragilis können bei Stress ein schädliches Sekret produzieren. Es hat zahlreiche Tentakel, die seinen Mantel umsäumen und bei der Nahrungsaufnahme etwas aus der Schale herausragen. Wenn es angegriffen wird, wirft es Tentakel in einem Prozess ab, der als Autotomie bekannt ist . Das dadurch freigesetzte Toxin ist geschmacklos und die abgelösten Tentakel winden sich weiter, was auch dazu dienen kann, potenzielle Räuber abzulenken.

Marikultur

Austernkultur in der Bretagne, Frankreich

Austern , Miesmuscheln , Muscheln, Jakobsmuscheln und andere Muschelarten werden mit Nahrungsmaterialien angebaut, die in ihrer Kulturumgebung im Meer und in Lagunen natürlich vorkommen. Ein Drittel der 2010 weltweit geernteten Speisefische wurde ohne den Einsatz von Futtermitteln durch die Produktion von Muscheln und Filterkarpfen gewonnen. Europäische Flachaustern ( Ostrea edulis ) wurden zuerst von den Römern in flachen Teichen gezüchtet und ähnliche Techniken werden noch verwendet. Samenaustern werden entweder in einer Brüterei aufgezogen oder in freier Wildbahn geerntet. Die Brutproduktion bietet eine gewisse Kontrolle über den Brutbestand, bleibt jedoch problematisch, da noch keine krankheitsresistenten Stämme dieser Auster entwickelt wurden. Wilde Gamaschen werden entweder durch das Ausstreuen leerer Muschelschalen auf den Meeresboden oder durch die Verwendung langer, kleinmaschiger Netze, die mit Muschelschalen gefüllt auf Stahlrahmen gehalten werden, geerntet. Die Austernlarven siedeln sich bevorzugt auf den Muschelschalen an. Juvenile Austern werden dann in Aufzuchtschalen angebaut und in offene Gewässer überführt, wenn sie eine Länge von 5 bis 6 Millimeter (0,20 bis 0,24 Zoll) erreichen.

Viele Jungfische werden in schwebenden Flößen, auf schwimmenden Schalen oder an Seilen zementiert weiter vom Meeresboden aufgezogen. Hier sind sie weitgehend frei von bodenbewohnenden Raubtieren wie Seesternen und Krabben, aber es ist mehr Arbeit erforderlich, sie zu pflegen. Sie können von Hand geerntet werden, wenn sie eine geeignete Größe erreichen. Andere Jungtiere werden mit einer Rate von 50 bis 100 Kilogramm (110 bis 220 lb) pro Hektar direkt auf dem Meeresboden abgelegt. Sie wachsen etwa zwei Jahre weiter, bevor sie durch Ausbaggern geerntet werden . Die Überlebensraten sind mit etwa 5 % niedrig.

Die Pazifische Auster ( Crassostrea gigas ) wird nach ähnlichen Methoden kultiviert, jedoch in größeren Mengen und in vielen weiteren Regionen der Welt. Diese Auster hat ihren Ursprung in Japan, wo sie seit vielen Jahrhunderten kultiviert wird. Es ist eine Mündungsart und bevorzugt Salzgehalte von 20 bis 25 Promille . Zuchtprogramme haben verbesserte Bestände hervorgebracht, die von Brütereien erhältlich sind. Eine einzelne weibliche Auster kann 50–80 Millionen Eier in einer Charge produzieren, daher ist die Auswahl des Brutbestands von großer Bedeutung. Die Larven werden in Tanks mit stehendem oder bewegtem Wasser aufgezogen. Sie werden mit hochwertigen Mikroalgen und Kieselalgen gefüttert und wachsen schnell. Bei der Metamorphose können die Jungtiere auf PVC-Platten oder -Rohren oder zerkleinerten Schalen abgesetzt werden. In einigen Fällen setzen sie ihre Entwicklung in "Auftriebskulturen" in großen Tanks mit bewegtem Wasser fort, anstatt sich auf dem Boden absetzen zu lassen. Sie können dann in Übergangs-Kinderbetten gebracht werden, bevor sie in ihre endgültigen Aufzuchtquartiere gebracht werden. Die Kultur findet dort am Boden, in Plastikschalen, in Netzbeuteln, auf Flößen oder an langen Leinen statt, entweder im Flachwasser oder in der Gezeitenzone. Die Austern sind je nach gewünschter Größe in 18 bis 30 Monaten erntereif.

Ähnliche Techniken werden in verschiedenen Teilen der Welt verwendet, um andere Arten zu kultivieren, darunter die Sydney-Steinauster ( Saccostrea commercialis ), die Nördliche Quahog ( Mercenaria mercenaria ), die Miesmuschel ( Mytilus edulis ), die Mittelmeer-Muschel ( Mytilus galloprovincialis ), die New Zealand Grünlippmuschel ( Perna canaliculus ), die gerillten Teppichmuschel ( Ruditapes decussatus ), die japanische Teppichmuschel ( Venerupis philippinarum ), die pullet Teppichmuschel ( Venerupis pullastra ) und die Yesso Jakobsmuschel ( Patinopecten yessoensis ).

Die Produktion von Muscheln durch Marikultur betrug im Jahr 2010 12.913.199 Tonnen, gegenüber 8.320.724 Tonnen im Jahr 2000. Die Kultur von Muscheln, Herzmuscheln und Archenmuscheln hat sich in diesem Zeitraum von 2.354.730 auf 4.885.179 Tonnen mehr als verdoppelt. Die Muschelkultur wuchs im gleichen Zeitraum von 1.307.243 auf 1.812.371 Tonnen, die der Austern von 3.610.867 auf 4.488.544 Tonnen und der Jakobsmuscheln von 1.047.884 auf 1.727.105 Tonnen.

Als Nahrung verwenden

Flache Austern ( Ostrea edulis ) aus Frankreich

Muscheln sind spätestens seit der Römerzeit eine wichtige Nahrungsquelle für den Menschen und leere Schalen, die in Misthaufen archäologischer Stätten gefunden wurden, zeugen von einem früheren Verzehr. Austern, Jakobsmuscheln, Venusmuscheln, Archenmuscheln, Mies- und Herzmuscheln sind die am häufigsten konsumierten Muschelarten und werden gekocht oder roh gegessen. Im Jahr 1950, dem Jahr, in dem die Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation (FAO) begann, solche Informationen zur Verfügung zu stellen, betrug der Welthandel mit Muscheln 1.007.419 Tonnen. Bis 2010 war der Welthandel mit Muscheln auf 14.616.172 Tonnen gestiegen, gegenüber 10.293.607 Tonnen ein Jahrzehnt zuvor. Darin enthalten waren 5.554.348 (3.152.826) Tonnen Muscheln, Herzmuscheln und Archenmuscheln, 1.901.314 (1.568.417) Tonnen Muscheln, 4.592.529 (3.858.911) Tonnen Austern und 2.567.981 (1.713.453) Tonnen Jakobsmuscheln. China hat seinen Konsum zwischen 1970 und 1997 um das 400-fache gesteigert.

Seit mehr als einem Jahrhundert ist bekannt, dass der Verzehr von rohen oder unzureichend gekochten Schalentieren mit Infektionskrankheiten in Verbindung gebracht werden kann. Diese werden entweder durch im Meer natürlich vorkommende Bakterien wie Vibrio spp. oder durch Viren und Bakterien aus Abwasser Abwasser , die manchmal Küstengewässer verunreinigen. Als Filtrierer lassen Muscheln große Mengen Wasser durch ihre Kiemen und filtern die organischen Partikel, einschließlich der mikrobiellen Krankheitserreger, heraus. Diese werden im Gewebe der Tiere zurückgehalten und konzentrieren sich in ihren leberähnlichen Verdauungsdrüsen. Eine weitere mögliche Kontaminationsquelle ist, wenn Muscheln durch die Aufnahme zahlreicher Dinoflagellaten marine Biotoxine enthalten . Diese Mikroalgen sind nicht mit Abwasser assoziiert, sondern treten unvorhersehbar als Algenblüte auf . Große Bereiche eines Meeres oder Sees können durch die Vermehrung von Millionen einzelliger Algen ihre Farbe ändern, und dieser Zustand wird als Rote Flut bezeichnet .

Virale und bakterielle Infektionen

Im Jahr 1816 beschrieb ein Arzt, JPA Pasquier, in Frankreich einen Ausbruch von Typhus, der mit dem Verzehr roher Austern verbunden war. Der erste Bericht dieser Art in den Vereinigten Staaten erfolgte 1894 in Connecticut. Als Ende des 19. Jahrhunderts Abwasserbehandlungsprogramme verbreiteter wurden, kam es zu weiteren Ausbrüchen. Dies könnte daran liegen, dass Abwasser durch Abflüsse ins Meer freigesetzt wurde, um Muscheln in Flussmündungen und Küstenlebensräumen mehr Nahrung zu bieten. Ein ursächlicher Zusammenhang zwischen den Muscheln und der Krankheit war nicht leicht nachzuweisen, da die Krankheit Tage oder sogar Wochen nach der Aufnahme der kontaminierten Schalentiere auftreten konnte. Ein viraler Erreger ist das Norwalk- Virus. Dieses ist beständig gegen die Behandlung mit chlorhaltigen Chemikalien und kann in der Meeresumwelt auch dann vorhanden sein, wenn coliforme Bakterien durch die Abwasserbehandlung abgetötet wurden .

1975 wurde in den Vereinigten Staaten durch Vibrio vulnificus ein schwerer Ausbruch der durch Austern übertragenen Krankheit verursacht . Obwohl die Zahl der Opfer gering war, war die Sterblichkeitsrate mit 50 % hoch. Seitdem sind jährlich etwa 10 Fälle aufgetreten, und es müssen weitere Untersuchungen durchgeführt werden, um die Epidemiologie der Infektionen zu ermitteln. Der Höhepunkt der Fälle liegt im Hochsommer und im Herbst, wobei im Winter keine Fälle gemeldet wurden. Daher kann es einen Zusammenhang zwischen der Temperatur geben, bei der die Austern zwischen Ernte und Verzehr gehalten werden. 1978 trat in Australien eine Austern-assoziierte Magen-Darm-Infektion auf, von der mehr als 2.000 Menschen betroffen waren. Als Erreger wurde das Norwalk- Virus festgestellt, und die Epidemie verursachte der Austernzucht des Landes große wirtschaftliche Schwierigkeiten. 1988 kam es im Raum Shanghai in China zu einem Ausbruch von Hepatitis A , der mit dem Verzehr von unzureichend gekochten Muscheln ( Anadara subcrenata ) einherging . Schätzungsweise 290.000 Menschen wurden infiziert und es gab 47 Todesfälle.

In den Vereinigten Staaten und der Europäischen Union gibt es seit Anfang der 1990er Jahre Vorschriften, die verhindern sollen, dass Schalentiere aus kontaminiertem Wasser in die Nahrungskette gelangen . Dies hat dazu geführt, dass es manchmal zu einem Mangel an regulierten Schalentieren kommt, was zu höheren Preisen führt. Dies hat zur illegalen Ernte und zum Verkauf von Schalentieren auf dem Schwarzmarkt geführt , was eine Gesundheitsgefahr darstellen kann.

Paralytische Schalentiervergiftung

Die paralytische Schalentiervergiftung (PSP) wird hauptsächlich durch den Verzehr von Muscheln verursacht, die durch die Nahrungsaufnahme von giftigen Dinoflagellaten, einzelligen Protisten, die natürlicherweise im Meer und in Binnengewässern vorkommen, Giftstoffe angesammelt haben. Saxitoxin ist das virulenteste davon. In leichten Fällen verursacht PSP Kribbeln, Taubheitsgefühl, Übelkeit und Durchfall. In schwereren Fällen können die Muskeln der Brustwand betroffen sein, was zu Lähmungen und sogar zum Tod führt. Im Jahr 1937 stellten Forscher in Kalifornien den Zusammenhang zwischen Blüten dieses Phytoplanktons und PSP fest. Das Biotoxin bleibt wirksam, auch wenn die Schalentiere gut gekocht sind. In den Vereinigten Staaten gibt es einen gesetzlichen Grenzwert von 80  µg /g Saxitoxin-Äquivalent in Schalentierfleisch.

Amnesische Schalentiervergiftung

Amnesische Schalentiervergiftung (ASP) wurde erstmals 1987 in Ostkanada gemeldet. Sie wird durch die Substanz Domoinsäure verursacht, die in bestimmten Kieselalgen der Gattung Pseudo-nitzschia vorkommt . Muscheln können giftig werden, wenn sie diese Mikroalgen aus dem Wasser filtern. Domoinsäure ist eine niedermolekulare Aminosäure, die in der Lage ist, Gehirnzellen zu zerstören, was zu Gedächtnisverlust, Gastroenteritis , langfristigen neurologischen Problemen oder zum Tod führt. Bei einem Ausbruch im Westen der USA im Jahr 1993 waren auch Flossenfische als Vektoren beteiligt, und Seevögel und Säugetiere litten an neurologischen Symptomen. In den Vereinigten Staaten und Kanada ist ein gesetzlicher Grenzwert von 20 µg/g Domoinsäure in Schalentierfleisch festgelegt.

Ökosystem-Dienstleistungen

Dienstleistungen zur Nährstoffextraktion durch Muscheln. Als Beispiele werden Miesmuscheln verwendet, aber auch andere Muscheln wie Austern können diese Nährstoffextraktionsdienste erbringen.

Ökosystemleistungen, die von Meeresmuscheln im Zusammenhang mit der Nährstoffextraktion aus der Küstenumgebung erbracht werden, haben zunehmende Aufmerksamkeit erlangt, um die negativen Auswirkungen einer übermäßigen Nährstoffbelastung durch menschliche Aktivitäten wie Landwirtschaft und Abwassereinleitung zu mindern. Diese Aktivitäten schädigen Küstenökosysteme und erfordern Maßnahmen des lokalen, regionalen und nationalen Umweltmanagements. Meeresmuscheln filtern Partikel wie Phytoplankton und wandeln dadurch partikuläres organisches Material in Muschelgewebe oder größere Fäkalpellets um , die auf das Benthos übertragen werden . Die Nährstoffentnahme aus der Küstenumgebung erfolgt auf zwei verschiedenen Wegen: (i) Ernte/Entfernung der Muscheln – dadurch Rückführung der Nährstoffe an Land; oder (ii) durch verstärkte Denitrifikation in der Nähe von dichten Muschelaggregaten, was zu einem Stickstoffverlust an die Atmosphäre führt. Die aktive Nutzung mariner Muscheln zur Nährstoffgewinnung kann eine Reihe von Sekundäreffekten auf das Ökosystem beinhalten, wie z. B. die Filtration von Partikelmaterial . Dies führt zu einer teilweisen Umwandlung von partikelgebundenen Nährstoffen in gelöste Nährstoffe über die Ausscheidung von Muscheln oder eine verstärkte Mineralisierung von Fäkalien.

Wenn sie in verschmutzten Gewässern leben, neigen Muscheln dazu, Substanzen wie Schwermetalle und persistente organische Schadstoffe in ihrem Gewebe anzureichern. Dies liegt daran, dass sie die Chemikalien während der Nahrungsaufnahme aufnehmen, aber ihre Enzymsysteme sind nicht in der Lage, sie zu metabolisieren, und infolgedessen bauen sich die Spiegel auf. Dies kann eine Gesundheitsgefahr für die Weichtiere selbst darstellen und ist eine Gefahr für den Menschen, der sie isst. Es hat auch gewisse Vorteile, da Muscheln zur Überwachung des Vorhandenseins und der Menge von Schadstoffen in ihrer Umgebung verwendet werden können.

Ökonomischer Wert der Extraktion von Muschelnährstoffen, Verknüpfung von Prozessen mit Dienstleistungen zu wirtschaftlichen Werten.

Die Verwendung von Muscheln als Bioindikatoren unterliegt Einschränkungen . Der Schadstoffgehalt der Gewebe variiert je nach Art, Alter, Größe, Jahreszeit und anderen Faktoren. Die Schadstoffmengen im Wasser können variieren und die Weichtiere können eher vergangene als gegenwärtige Werte widerspiegeln. In einer Studie in der Nähe von Wladiwostok wurde festgestellt, dass der Schadstoffgehalt im Muschelgewebe nicht immer die hohen Gehalte in den umgebenden Sedimenten, beispielsweise in Häfen, widerspiegelte. Als Grund dafür wurde angenommen, dass die Muscheln an diesen Standorten aufgrund des hohen Nährstoffgehalts nicht so viel Wasser filtern mussten wie anderswo.

Eine Studie an neun verschiedenen Muscheln mit weit verbreiteter Verbreitung in tropischen Meeresgewässern kam zu dem Schluss, dass die Muschel Trichomya hirsuta in ihren Geweben am ehesten den Gehalt an Schwermetallen (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni und Ag) in ihrem Gewebe widerspiegelt Umgebung. Bei dieser Spezies bestand eine lineare Beziehung zwischen den Sedimentniveaus und der Gewebekonzentration aller Metalle außer Zink. Im Persischen Golf gilt die Atlantische Perlauster ( Pinctada radiata ) als nützlicher Bioindikator für Schwermetalle.

Zerkleinerte Schalen, die als Nebenprodukt der Konservenindustrie für Meeresfrüchte erhältlich sind, können verwendet werden, um Schadstoffe aus dem Wasser zu entfernen. Es wurde festgestellt, dass zerkleinerte Schalen , solange das Wasser einen alkalischen pH-Wert hat , Cadmium, Blei und andere Schwermetalle aus verunreinigtem Wasser entfernen, indem sie das Kalzium in ihrem Bestandteil Aragonit gegen das Schwermetall austauschen und diese Schadstoffe zurückhalten eine feste Form. Die Felsenauster ( Saccostrea cucullata ) reduziert nachweislich den Kupfer- und Cadmiumgehalt in kontaminierten Gewässern im Persischen Golf. Die lebenden Tiere fungierten als Biofilter, die diese Metalle selektiv entfernten, und die toten Schalen hatten auch die Fähigkeit, ihre Konzentration zu reduzieren.

Andere Verwendungen

Miniaturen aus geschnitzten Muscheln

Conchologie ist die wissenschaftliche Untersuchung von Muschelschalen, aber der Begriff Conchologe wird manchmal auch verwendet, um einen Muschelsammler zu beschreiben. Viele Menschen sammeln Muscheln am Strand oder kaufen sie und stellen sie in ihren Häusern aus. Es gibt viele private und öffentliche Sammlungen von Muschelschalen, aber die größte der Welt befindet sich in der Smithsonian Institution , die über 20 Millionen Exemplare beherbergt.

1885 Wampum-Gürtel

Muschelschale aus Süßwasser zur Herstellung von Knöpfen

Geschnitztes Perlmutt in Altarbild aus dem 16. Jahrhundert

Muscheln werden vielfältig dekorativ eingesetzt. Sie können in Beton oder Gips gepresst werden, um dekorative Wege, Stufen oder Wände zu schaffen und können verwendet werden, um Bilderrahmen, Spiegel oder andere Bastelartikel zu verschönern. Sie können gestapelt und zu Ornamenten zusammengeklebt werden. Sie können durchbohrt und auf Halsketten aufgefädelt oder zu anderen Schmuckstücken verarbeitet werden. Muscheln haben in der Vergangenheit verschiedene Verwendungen als Körperschmuck, Utensilien, Schaber und Schneidegeräte gefunden. In einer Höhle in Indonesien wurden sorgfältig geschnittene und geformte Muschelwerkzeuge gefunden, die 32.000 Jahre alt sind. In dieser Region könnte die Schalentechnologie dem Einsatz von Stein- oder Knochenwerkzeugen vorgezogen worden sein, vielleicht wegen der Knappheit an geeigneten Gesteinsmaterialien.

Die in der Nähe der Ostküste lebenden indigenen Völker Amerikas verwendeten Muschelstücke als Wampum . Die kanalisierte Wellhornschnecke ( Busycotypus canaliculatus ) und der Quahog ( Mercenaria mercenaria ) wurden verwendet, um traditionelle weiße und violette Muster herzustellen. Die Schalen wurden geschnitten, gewalzt, poliert und gebohrt, bevor sie aneinandergereiht und zu Gürteln verwoben wurden. Diese wurden zu persönlichen, gesellschaftlichen und zeremoniellen Zwecken sowie später auch als Zahlungsmittel verwendet. Der Winnebago-Stamm aus Wisconsin hatte zahlreiche Verwendungsmöglichkeiten für Süßwassermuscheln, einschließlich der Verwendung als Löffel, Tassen, Schöpfkellen und Utensilien. Sie ritzten sie ein, um Messer, Reiben und Sägen bereitzustellen. Sie schnitzten sie in Angelhaken und Köder. Sie haben pulverisierte Muscheln in Ton eingearbeitet, um ihre Töpfergefäße zu temperieren . Sie benutzten sie als Schaber, um Fleisch von Häuten zu entfernen und die Skalpe ihrer Opfer zu trennen. Sie benutzten Muscheln als Schaufeln, um beim Kanubau gebrannte Baumstämme auszuhöhlen, und sie bohrten Löcher hinein und befestigten Holzgriffe, um den Boden zu bearbeiten.

Knöpfe werden traditionell aus einer Vielzahl von Süßwasser- und Meeresmuscheln hergestellt . Zuerst wurden sie eher dekorativ als als Befestigungsmittel verwendet und das früheste bekannte Beispiel stammt aus fünftausend Jahren und wurde in Mohenjo-daro im Industal gefunden .

Meerseide ist ein feiner Stoff, der aus den Byssusfäden von Muscheln, insbesondere der Federmuschel ( Pinna nobilis ), gewebt wird . Es wurde früher im Mittelmeerraum produziert, wo diese Muscheln endemisch sind . Es war ein teures Gewebe und Überfischung hat die Populationen der Buchtenmuschel stark reduziert. Im griechischen Text auf dem Rosetta-Stein (196 v. Chr.) wird erwähnt, dass dieses Tuch zur Zahlung von Steuern verwendet wird.

Zerkleinerte Schalen werden als kalkhaltige Ergänzung zum Futter von Legegeflügel hinzugefügt. Austernschale und Herzmuschelschale werden zu diesem Zweck häufig verwendet und fallen als Nebenprodukt aus anderen Industrien an.

Perlen und Perlmutt

Perlmutt oder Perlmutt ist die natürlich vorkommende glänzende Schicht, die einige Muschelschalen auskleidet. Es wird zur Herstellung von Perlmuttknöpfen und im Kunsthandwerk zur Herstellung von Bio-Schmuck verwendet. Vor allem in China wird es traditionell in Möbel und Kisten eingelegt . Es wurde verwendet, um Musikinstrumente, Uhren, Pistolen, Fächer und andere Produkte zu dekorieren. Der Import und Export von Waren aus Perlmutt wird in vielen Ländern im Rahmen des Internationalen Übereinkommens über den Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen kontrolliert .

Eine Perle entsteht im Mantel einer Molluske, wenn ein reizendes Partikel von Perlmuttschichten umgeben ist. Obwohl die meisten Muscheln Perlen bilden können, sind Austern der Familie Pteriidae und Süßwassermuscheln der Familien Unionidae und Margaritiferidae die Hauptquelle für kommerziell erhältliche Perlen, da die von den meisten anderen Arten produzierten Kalkkonkretionen keinen Glanz haben. Das Auffinden von Perlen in Austern ist ein sehr riskantes Geschäft, da möglicherweise Hunderte von Muscheln aufgebrochen werden müssen, bevor eine einzige Perle gefunden werden kann. Die meisten Perlen werden heute aus gezüchteten Muscheln gewonnen, in die absichtlich eine reizende Substanz eingebracht wurde, um die Bildung einer Perle zu induzieren. Eine „mabe“ (unregelmäßige) Perle kann durch das Einsetzen eines Implantats, meist aus Kunststoff, unter eine Klappe des Mantels und neben das Perlmuttinnere der Muschel gezüchtet werden. Ein schwierigeres Verfahren ist das Einpfropfen eines Stücks Austernmantel in die Gonade eines adulten Exemplars zusammen mit dem Einsetzen eines Muschelkerns. Dies erzeugt eine überlegene, kugelförmige Perle. Das Tier kann nach etwa zwei Jahren geöffnet werden, um die Perle zu extrahieren und erneut ausgesät werden, damit es eine weitere Perle produziert. Die Perlenausternzucht und Perlenzucht ist ein wichtiger Wirtschaftszweig in Japan und vielen anderen Ländern, die an den Indischen und Pazifischen Ozean grenzen.

Symbolismus

Die Jakobsmuschel ist das Symbol von St. James und wird auf Französisch Coquille Saint-Jacques genannt . Es ist ein Emblem, das von Pilgern auf dem Weg zum Heiligtum von Santiago de Compostela in Galicien getragen wird. Die Muschel wurde mit der Wallfahrt in Verbindung gebracht und wurde als Symbol für Gasthäuser entlang der Route und später als Zeichen für Gastfreundschaft, Verpflegung und Unterkunft an anderer Stelle verwendet.

Der römische Mythos besagt, dass Venus , die Göttin der Liebe, im Meer geboren wurde und in Begleitung von Fischen und Delfinen wieder auftauchte, wobei Botticelli sie in einer Jakobsmuschel darstellte. Die Römer verehrten sie und errichteten ihr zu Ehren Schreine in ihren Gärten und beteten sie um Wasser und grünes Wachstum. Daraus wurden die Jakobsmuschel und andere Muscheln als Symbol für Fruchtbarkeit verwendet. Seine Darstellung wird in der Architektur, im Möbel- und Stoffdesign verwendet und ist das Logo von Royal Dutch Shell , dem globalen Öl- und Gasunternehmen.

Bivalvische Taxonomien

Muscheln in der Gezeitenzone in Cornwall , England

Mytilarca ist ein entfernter Verwandter der Muscheln; aus dem mittleren Devon von Wisconsin .

Fossil gastropod und befestigt mytilid bivalves in einem Jurassic Kalkstein ( Matmor Formation ) im Süden von Israel

Aviculopekten subcardiformis ; ein Fossil einer ausgestorbenen Jakobsmuschel aus der Logan-Formation von Wooster, Ohio (äußerer Schimmel)

In den letzten zwei Jahrhunderten gab es keinen Konsens über die Phylogenie der Muscheln aus den vielen entwickelten Klassifikationen. In früheren taxonomischen Systemen verwendeten Experten ein einziges charakteristisches Merkmal für ihre Klassifizierungen und wählten zwischen Schalenmorphologie, Scharniertyp oder Kiementyp. Aufgrund dieser Taxonomien, die auf einzelnen Organsystemen basieren, vermehrten sich widersprüchliche Namensschemata. Eines der am weitesten verbreiteten Systeme war das von Norman D. Newell in Teil N der Abhandlung über die Paläontologie der Wirbellosen vorgestellte , das ein Klassifikationssystem basierend auf allgemeiner Schalenform, Mikrostrukturen und Scharnierkonfiguration verwendete. Da sich Merkmale wie Scharniermorphologie, Gebiss, Mineralogie, Schalenmorphologie und Schalenzusammensetzung im Laufe der Zeit langsam ändern, können diese Merkmale verwendet werden, um wichtige taxonomische Gruppen zu definieren.

Seit dem Jahr 2000 haben taxonomische Studien mit kladistischen Analysen multipler Organsysteme, Schalenmorphologie (einschließlich fossiler Arten) und moderner molekularer Phylogenetik dazu geführt, dass die nach Expertenmeinung genauere Phylogenie der Bivalvia erstellt wurde. Basierend auf diesen Studien wurde 2010 von Bieler, Carter & Coan ein neues vorgeschlagenes Klassifizierungssystem für die Bivalvia veröffentlicht. Im Jahr 2012 wurde dieses neue System vom World Register of Marine Species (WoRMS) für die Klassifizierung der Bivalvia übernommen. Einige Experten behaupten immer noch, dass Anomalodesmacea als separate Unterklasse betrachtet werden sollte, während das neue System sie als Ordnung Anomalodesmata innerhalb der Unterklasse Heterodonta behandelt . Die molekularphylogenetische Arbeit wird fortgesetzt, um weiter zu klären, welche Bivalvia am engsten verwandt sind, und verfeinert somit die Klassifikation.

Praktische Taxonomie von RC Moore

RC Moore gibt in Moore, Lalicker und Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , eine praktische und nützliche Klassifizierung von Pelecypoden (Bivalvia), auch wenn sie etwas antiquiert ist, basierend auf Schalenstruktur, Kiementyp und Scharnierzahnkonfiguration. Unterklassen und erteilte Aufträge sind:

Unterklasse: Prionodesmacea

Befehl

Paläoconcha

Taxodonta: Viele Zähne (zB Nuculida bestellen )

Schizodonta : Große gabelförmige Zähne (zB Trigonia spp.)

Isodonta : Gleiche Zähne (zB Spondylus spp.)

Dysodonta : Fehlende Zähne und Bänder verbinden die Klappen.

Unterklasse: Teleodesmacea

Befehl

Heterodonta : Verschiedene Zähne (zB Familie Cardiidae ). [ Unteres Ordovizium  – Neueste ]

Pachydonta : Große, unterschiedliche, deformierte Zähne (zB Rudist spp.). [ Spätjura  – Oberkreide ]

Desmodonta : Scharnierzähne fehlen oder unregelmäßig mit Bändern (zB Familie Anatinidae ).

Prionodesmacea haben eine prismatische und perlmuttartige Schalenstruktur, getrennte Mantellappen, schlecht entwickelte Siphons und fehlende oder unspezialisierte Scharnierzähne. Kiemen reichen von Protobranch zu Eulamellibranch. Teleodesmacea hingegen haben eine porzellane und teilweise perlmuttartige Schalenstruktur; Mantellappen, die im Allgemeinen verbunden sind, gut entwickelte Siphons und spezialisierte Scharnierzähne. Bei den meisten handelt es sich bei den Kiemen um Eulamellibranchen.

Taxonomie von 1935

In seinem 1935 erschienenen Werk Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Handbook of Systematic Malacology) führte Johannes Thiele eine Weichtiertaxonomie ein, die auf dem 1909 erschienenen Werk von Cossmann und Peyrot basierte. Thieles System teilte die Muscheln in drei Ordnungen ein. Taxodonta bestand aus Formen, die ein taxodontisches Gebiss hatten, mit einer Reihe kleiner paralleler Zähne, die senkrecht zur Scharnierlinie standen. Anisomyaria bestand aus Formen, die entweder einen einzelnen Adduktormuskel oder einen Adduktorenmuskel hatten, der viel kleiner als der andere war. Eulamellibranchiata bestand aus Formen mit Ctenidienkiemen. Die Eulamellibranchiata wurde weiter in vier Unterordnungen unterteilt: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta und Anomalodesmata .

Taxonomie basierend auf der Scharnierzahnmorphologie

Die systematische Layout präsentiert hier folgt 1965 die Newell Klassifizierung basiert auf Gelenkzahnmorphologie (alle Taxa markiert † sind ausgestorben):

Die Monophylie der Unterklasse Anomalodesmata ist umstritten. Die Standardansicht ist jetzt, dass sie sich in der Unterklasse Heterodonta befindet.

Taxonomie basierend auf Kiemenmorphologie

Ein alternatives systematisches Schema existiert unter Verwendung der Kiemenmorphologie. Dabei wird zwischen Protobranchia, Filibranchia und Eulamellibranchia unterschieden. Die erste entspricht Newells Palaeotaxodonta und Cryptodonta, die zweite seiner Pteriomorphia, wobei die letzte allen anderen Gruppen entspricht. Außerdem trennte Franc die Septibranchia von seinen Eulamellibranchen wegen der morphologischen Unterschiede zwischen ihnen. Die Septibranchs gehören zur Überfamilie Poromyoidea und sind Fleischfresser, mit einem muskulösen Septum anstelle von filamentösen Kiemen.

Taxonomie 2010

Im Mai 2010 wurde in der Zeitschrift Malacologia eine neue Taxonomie der Bivalvia veröffentlicht . Bei der Zusammenstellung verwendeten die Autoren eine Vielzahl von phylogenetischen Informationen, einschließlich molekularer Analyse, anatomischer Analyse, Schalenmorphologie und Schalenmikrostruktur sowie biogeographischer, paläobiogeographischer und stratigraphischer Informationen. In dieser Klassifikation werden 324 Familien als gültig anerkannt, von denen 214 ausschließlich aus Fossilien bekannt sind und 110 davon in der jüngeren Vergangenheit vorkommen, mit oder ohne Fossilienfund. Diese Klassifikation wurde inzwischen von WoRMS übernommen.

Vorgeschlagene Klassifizierung der Klasse Bivalvia (unter der Redaktion von Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter und Eugene V. Coan) (alle mit † gekennzeichneten Taxa sind ausgestorben):

Verweise

Weiterlesen

• Schneider, Jay A. (2001). „Bivalve Systematik im 20. Jahrhundert“. Zeitschrift für Paläontologie . 75 (6): 1119-1127. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 . ISSN  0022-3360 .
• Poutiers, J.-M.; Bernhard, FR (1995). „Fleischfressende Muscheln (Anomalodesmata) aus dem tropischen Westpazifik, mit einer vorgeschlagenen Klassifizierung und einem Katalog neuer Arten“. In Bouchet, P. (Hrsg.). Ergebnisse des Campagnes Musorstom . Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle. 167 . S. 107–188.
• Vaught, KC (1989). Eine Klassifikation der lebenden Mollusken . Amerikanische Malakologen. ISBN 978-0-915826-22-3.