Botanik -Botany

Bild einer reifen Muskatfrucht, die sich aufspaltet, um den roten Arillus zu zeigen
Die Frucht von Myristica fragrans , einer in Indonesien beheimateten Art , ist die Quelle von zwei wertvollen Gewürzen, dem roten Arillus ( Keule ), der die dunkelbraune Muskatnuss umschließt .

Botanik , auch Pflanzenkunde ( n ), Pflanzenbiologie oder Phytologie genannt , ist die Wissenschaft der Pflanzenwelt und ein Zweig der Biologie . Ein Botaniker , Pflanzenwissenschaftler oder Phytologe ist ein Wissenschaftler , der sich auf dieses Gebiet spezialisiert hat. Der Begriff „Botanik“ kommt vom altgriechischen Wort βοτάνη ( botanē ), was „ Weide “, „ Kräuter “, „ Gras “ oder „ Futter “ bedeutet; βοτάνη wiederum leitet sich von βόσκειν ( boskein ), „füttern“ oder „ weiden “ ab. Traditionell umfasst die Botanik auch das Studium von Pilzen und Algen durch Mykologen bzw. Phykologen , wobei das Studium dieser drei Gruppen von Organismen im Interessenbereich des Internationalen Botanischen Kongresses bleibt . Heutzutage untersuchen Botaniker (im engeren Sinne) ungefähr 410.000 Arten von Landpflanzen, von denen ungefähr 391.000 Arten Gefäßpflanzen (einschließlich ungefähr 369.000 Arten von Blütenpflanzen ) und ungefähr 20.000 Moose sind .

Die Botanik entstand in der Vorgeschichte als Kräuterkunde mit den Bemühungen der frühen Menschen, essbare, medizinische und giftige Pflanzen zu identifizieren und später zu kultivieren, was sie zu einem der ältesten Wissenschaftszweige macht. Mittelalterliche Arzneigärten , die oft Klöstern angegliedert waren , enthielten Pflanzen von medizinischer Bedeutung. Sie waren Vorläufer der ersten an Universitäten angeschlossenen botanischen Gärten , die ab den 1540er Jahren gegründet wurden. Einer der frühesten war der botanische Garten von Padua . Diese Gärten erleichterten das akademische Studium der Pflanzen. Die Bemühungen, ihre Sammlungen zu katalogisieren und zu beschreiben, waren die Anfänge der Pflanzentaxonomie und führten 1753 zu dem binomialen Nomenklatursystem von Carl von Linné , das bis heute für die Benennung aller biologischen Arten verwendet wird.

Im 19. und 20. Jahrhundert wurden neue Techniken für die Untersuchung von Pflanzen entwickelt, darunter Methoden der optischen Mikroskopie und der Bildgebung lebender Zellen , der Elektronenmikroskopie , der Analyse der Chromosomenzahl , der Pflanzenchemie und der Struktur und Funktion von Enzymen und anderen Proteinen . In den letzten zwei Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts nutzten Botaniker die Techniken der molekulargenetischen Analyse , einschließlich Genomik und Proteomik und DNA-Sequenzen , um Pflanzen genauer zu klassifizieren.

Die moderne Botanik ist ein breites, multidisziplinäres Fach mit Beiträgen und Erkenntnissen aus den meisten anderen Bereichen der Wissenschaft und Technologie. Zu den Forschungsthemen gehören das Studium der Pflanzenstruktur , des Wachstums und der Differenzierung, der Fortpflanzung , der Biochemie und des Primärstoffwechsels , der chemischen Produkte , der Entwicklung , der Krankheiten , der evolutionären Beziehungen , der Systematik und der Pflanzentaxonomie . Dominierende Themen in der Pflanzenwissenschaft des 21. Jahrhunderts sind Molekulargenetik und Epigenetik , die die Mechanismen und die Kontrolle der Genexpression während der Differenzierung von Pflanzenzellen und -geweben untersuchen . Die botanische Forschung hat vielfältige Anwendungen bei der Bereitstellung von Grundnahrungsmitteln , Materialien wie Holz , Öl , Gummi, Fasern und Arzneimitteln, im modernen Gartenbau , der Land- und Forstwirtschaft , der Pflanzenvermehrung , Züchtung und genetischen Veränderung , bei der Synthese von Chemikalien und Baurohstoffen und Energieerzeugung, im Umweltmanagement und beim Erhalt der Biodiversität .

Geschichte

Frühe Botanik

Gravur von Korkzellen aus Hooke's Micrographia, 1665
Ein Stich der Korkzellen aus Robert Hookes Micrographia , 1665

Botanik entstand als Kräuterkunde , das Studium und die Verwendung von Pflanzen wegen ihrer medizinischen Eigenschaften. Die frühe aufgezeichnete Geschichte der Botanik umfasst viele alte Schriften und Pflanzenklassifikationen. Beispiele für frühe botanische Werke wurden in alten Texten aus Indien vor 1100 v. Chr., im alten Ägypten , in archaischen avestischen Schriften und in Werken aus China gefunden, die angeblich vor 221 v.

Die moderne Botanik geht auf das antike Griechenland zurück, insbesondere auf Theophrastus (ca. 371–287 v. Chr.), einen Schüler von Aristoteles , der viele seiner Prinzipien erfand und beschrieb und in der wissenschaftlichen Gemeinschaft weithin als "Vater der Botanik" angesehen wird. Seine Hauptwerke „ Inquiry into Plants“ und „ On the Causes of Plants “ sind die wichtigsten Beiträge zur botanischen Wissenschaft bis zum Mittelalter , fast siebzehn Jahrhunderte später.

Ein weiteres Werk aus dem antiken Griechenland, das einen frühen Einfluss auf die Botanik hatte, ist De Materia Medica , eine fünfbändige Enzyklopädie über Kräutermedizin , die Mitte des ersten Jahrhunderts vom griechischen Arzt und Pharmakologen Pedanius Dioscorides geschrieben wurde . De Materia Medica wurde mehr als 1.500 Jahre lang viel gelesen. Wichtige Beiträge aus der mittelalterlichen muslimischen Welt sind Ibn Wahshiyyas Nabatean Agriculture , Abū Ḥanīfa Dīnawarīs (828–896) the Book of Plants und Ibn Bassals The Classification of Soils . Im frühen 13. Jahrhundert schrieben Abu al-Abbas al-Nabati und Ibn al-Baitar (gest. 1248) systematisch und wissenschaftlich über Botanik.

Mitte des 16. Jahrhunderts wurden an mehreren italienischen Universitäten botanische Gärten gegründet. Der botanische Garten von Padua aus dem Jahr 1545 gilt gemeinhin als der erste, der sich noch an seinem ursprünglichen Standort befindet. Diese Gärten setzten den praktischen Wert früherer "physischer Gärten" fort, die oft mit Klöstern in Verbindung gebracht wurden und in denen Pflanzen für medizinische Zwecke kultiviert wurden. Sie unterstützten das Wachstum der Botanik als akademisches Fach. Es wurden Vorträge über die in den Gärten angebauten Pflanzen gehalten und ihre medizinische Verwendung demonstriert. Botanische Gärten kamen viel später nach Nordeuropa; der erste in England war 1621 der Botanische Garten der Universität Oxford . Während dieser ganzen Zeit blieb die Botanik der Medizin streng untergeordnet.

Der deutsche Arzt Leonhart Fuchs (1501–1566) war neben dem Theologen Otto Brunfels (1489–1534) und dem Arzt Hieronymus Bock (1498–1554) (auch Hieronymus Tragus genannt) einer der „drei deutschen Väter der Botanik“. Fuchs und Brunfels brachen mit der Tradition, frühere Arbeiten zu kopieren, um eigene originelle Beobachtungen zu machen. Bock schuf sein eigenes System der Pflanzenklassifikation.

Der Arzt Valerius Cordus ( 1515–1544) verfasste 1544 eine botanisch und pharmakologisch wichtige Kräuterhistoria Plantarum und 1546 ein Arzneibuch von bleibender Bedeutung , das Dispensatorium ) veröffentlichte Kräuterbücher über die medizinische Verwendung von Pflanzen. Der Naturforscher Ulisse Aldrovandi (1522–1605) galt als Vater der Naturgeschichte , zu der auch das Studium der Pflanzen gehörte. 1665 entdeckte der Universalgelehrte Robert Hooke mit einem frühen Mikroskop Zellen , einen Begriff, den er prägte, in Kork und kurze Zeit später in lebendem Pflanzengewebe.

Botanik der Frühen Neuzeit

Fotografie eines Gartens
Der Linnaean Garden von Linnaeus 'Residenz in Uppsala, Schweden, wurde gemäß seinem Systema sexuale angelegt .

Während des 18. Jahrhunderts wurden Systeme zur Pflanzenidentifikation entwickelt, die mit dichotomen Schlüsseln vergleichbar sind, bei denen nicht identifizierte Pflanzen in taxonomische Gruppen (z. B. Familie, Gattung und Art) eingeordnet werden, indem eine Reihe von Entscheidungen zwischen Zeichenpaaren getroffen werden . Die Wahl und Reihenfolge der Zeichen kann bei rein zur Bestimmung bestimmten Schlüsseln künstlich sein ( diagnostische Schlüssel ) oder bei synoptischen Schlüsseln enger an die natürliche oder phyletische Ordnung der Taxa angelehnt sein. Im 18. Jahrhundert kamen in zunehmender Zahl neue Studienpflanzen aus neu entdeckten Ländern und den europäischen Kolonien weltweit nach Europa. 1753 veröffentlichte Carl von Linné (Carl Linnaeus) seine Species Plantarum , eine hierarchische Klassifikation von Pflanzenarten, die bis heute der Bezugspunkt für die moderne botanische Nomenklatur ist . Dadurch wurde ein standardisiertes binomiales oder zweiteiliges Benennungsschema eingeführt, bei dem der erste Name die Gattung darstellt und der zweite die Art innerhalb der Gattung identifiziert. Zum Zwecke der Identifizierung hat das Systema Sexuale von Linné Pflanzen nach der Anzahl ihrer männlichen Geschlechtsorgane in 24 Gruppen eingeteilt. Die 24. Gruppe, Cryptogamia , umfasste alle Pflanzen mit verborgenen Fortpflanzungsteilen, Moose, Leberblümchen, Farne, Algen und Pilze.

Zunehmendes Wissen über Pflanzenanatomie , Morphologie und Lebenszyklen führte zu der Erkenntnis, dass es mehr natürliche Affinitäten zwischen Pflanzen gab als das künstliche Sexualsystem von Linné. Adanson (1763), de Jussieu (1789) und Candolle (1819) schlugen alle verschiedene alternative natürliche Klassifikationssysteme vor, die Pflanzen mit einem breiteren Spektrum gemeinsamer Merkmale gruppierten und weithin befolgt wurden. Das Candollean-System spiegelte seine Vorstellungen von der Progression morphologischer Komplexität wider, und das spätere Bentham & Hooker-System , das bis Mitte des 19. Jahrhunderts einflussreich war, wurde von Candolles Ansatz beeinflusst. Darwins Veröffentlichung des Ursprungs der Arten im Jahr 1859 und sein Konzept der gemeinsamen Abstammung erforderten Modifikationen des Candolleschen Systems, um evolutionäre Beziehungen im Unterschied zu bloßer morphologischer Ähnlichkeit widerzuspiegeln.

Die Botanik wurde durch das Erscheinen des ersten „modernen“ Lehrbuchs, Matthias Schleidens Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik , stark angeregt , das 1849 in englischer Sprache als Principles of Scientific Botany veröffentlicht wurde . Schleiden war Mikroskopiker und früher Pflanzenanatom, der zusammen mit Theodor Schwann und Rudolf Virchow die Zelltheorie begründete und als einer der ersten die Bedeutung des Zellkerns erfasste, die 1831 von Robert Brown beschrieben wurde. 1855 Adolf Fick formulierten die Fickschen Gesetze , die die Berechnung der Geschwindigkeiten der molekularen Diffusion in biologischen Systemen ermöglichten.

Echeveria glauca in einem Gewächshaus in Connecticut. Die Botanik verwendet lateinische Namen zur Identifizierung, hier bedeutet der Artname glauca blau.

Spätneuzeitliche Botanik

Mikrovermehrung von transgenen Pflanzen
Mikrovermehrung von transgenen Pflanzen

Aufbauend auf der von Gregor Mendel (1822–1884) ausgehenden Gen-Chromosomen-Vererbungstheorie bewies August Weismann (1834–1914), dass die Vererbung nur durch Gameten erfolgt . Keine anderen Zellen können geerbte Zeichen weitergeben. Die Arbeit von Katherine Esau (1898–1997) zur Pflanzenanatomie ist immer noch eine wichtige Grundlage der modernen Botanik. Ihre Bücher Plant Anatomy und Anatomy of Seed Plants sind seit mehr als einem halben Jahrhundert Schlüsselwerke der Pflanzenstrukturbiologie.

Die Disziplin der Pflanzenökologie wurde im späten 19. Jahrhundert von Botanikern wie Eugenius Warming entwickelt, der die Hypothese aufstellte, dass Pflanzen Gemeinschaften bilden , und sein Mentor und Nachfolger Christen C. Raunkiær , dessen System zur Beschreibung von Pflanzenlebensformen noch heute verwendet wird. Das Konzept, dass sich die Zusammensetzung von Pflanzengemeinschaften wie Laubwäldern in gemäßigten Breiten durch einen Prozess der ökologischen Sukzession ändert, wurde von Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley und Frederic Clements entwickelt . Clements wird die Idee der Höhepunktvegetation als die komplexeste Vegetation zugeschrieben, die eine Umgebung unterstützen kann, und Tansley führte das Konzept der Ökosysteme in die Biologie ein. Aufbauend auf den umfangreichen früheren Arbeiten von Alphonse de Candolle erstellte Nikolai Vavilov (1887–1943) Darstellungen der Biogeographie , der Herkunftszentren und der Evolutionsgeschichte von Nutzpflanzen.

Insbesondere seit Mitte der 1960er Jahre gab es Fortschritte im Verständnis der Physik pflanzenphysiologischer Prozesse wie der Transpiration (Wassertransport innerhalb des Pflanzengewebes), der Temperaturabhängigkeit der Wasserverdunstungsraten von der Blattoberfläche und der molekularen Diffusion von Wasser Dampf und Kohlendioxid durch Stomaöffnungen . Diese Entwicklungen, verbunden mit neuen Methoden zur Messung der Größe von Stomataöffnungen und der Photosyntheserate , haben eine genaue Beschreibung der Gasaustauschraten zwischen Pflanzen und der Atmosphäre ermöglicht. Innovationen in der statistischen Analyse von Ronald Fisher , Frank Yates und anderen an der Rothamsted Experimental Station erleichterten das rationale experimentelle Design und die Datenanalyse in der botanischen Forschung. Die Entdeckung und Identifizierung der Auxin- Pflanzenhormone durch Kenneth V. Thimann im Jahr 1948 ermöglichte die Regulierung des Pflanzenwachstums durch extern angewendete Chemikalien. Frederick Campion Steward leistete Pionierarbeit bei Techniken der Mikrovermehrung und Pflanzengewebekultur, die durch Pflanzenhormone kontrolliert wurden. Das synthetische Auxin 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure oder 2,4-D war eines der ersten kommerziellen synthetischen Herbizide.

Die Entwicklungen in der Pflanzenbiochemie des 20. Jahrhunderts wurden durch moderne Techniken der organisch-chemischen Analyse wie Spektroskopie , Chromatographie und Elektrophorese vorangetrieben . Mit dem Aufkommen der verwandten biologischen Ansätze im molekularen Maßstab der Molekularbiologie , Genomik , Proteomik und Metabolomik kann die Beziehung zwischen dem Pflanzengenom und den meisten Aspekten der Biochemie, Physiologie, Morphologie und des Verhaltens von Pflanzen einer detaillierten experimentellen Analyse unterzogen werden. Das ursprünglich von Gottlieb Haberlandt im Jahr 1902 formulierte Konzept, dass alle Pflanzenzellen totipotent sind und in vitro gezüchtet werden können, ermöglichte schließlich den experimentellen Einsatz von Gentechnik , um ein Gen oder Gene, die für ein bestimmtes Merkmal verantwortlich sind , auszuschalten oder Gene wie GFP hinzuzufügen berichten, wenn ein interessierendes Gen exprimiert wird. Diese Technologien ermöglichen die biotechnologische Nutzung ganzer Pflanzen oder Pflanzenzellkulturen, die in Bioreaktoren gezüchtet werden, um Pestizide , Antibiotika oder andere Pharmazeutika zu synthetisieren , sowie die praktische Anwendung von gentechnisch veränderten Pflanzen , die auf Eigenschaften wie verbesserten Ertrag ausgelegt sind.

Die moderne Morphologie erkennt ein Kontinuum zwischen den großen morphologischen Kategorien Wurzel, Stamm (Caulom), Blatt (Phyllom) und Trichom an . Darüber hinaus betont es die strukturelle Dynamik. Die moderne Systematik zielt darauf ab, phylogenetische Beziehungen zwischen Pflanzen zu reflektieren und zu entdecken. Die moderne molekulare Phylogenetik ignoriert weitgehend morphologische Merkmale und stützt sich auf DNA-Sequenzen als Daten. Die molekulare Analyse von DNA-Sequenzen aus den meisten Familien von Blütenpflanzen ermöglichte es der Angiosperm Phylogeny Group , 1998 eine Phylogenie von Blütenpflanzen zu veröffentlichen, die viele der Fragen über die Beziehungen zwischen Angiospermen- Familien und -Arten beantwortete. Die theoretische Möglichkeit einer praktischen Methode zur Identifizierung von Pflanzenarten und kommerziellen Sorten durch DNA-Barcoding ist Gegenstand aktiver aktueller Forschung.

Umfang und Bedeutung

Ein Herbarbeleg des Frauenfarns Athyrium filix-femina
Die Botanik umfasst die Erfassung und Beschreibung von Pflanzen, wie dieses Herbariumsexemplar des Frauenfarns Athyrium filix-femina .

Die Erforschung von Pflanzen ist von entscheidender Bedeutung, da sie fast das gesamte tierische Leben auf der Erde stützen, indem sie einen großen Teil des Sauerstoffs und der Nahrung erzeugen, die Menschen und anderen Organismen durch aerobe Atmung die chemische Energie liefern, die sie zum Leben benötigen. Pflanzen, Algen und Cyanobakterien sind die wichtigsten Gruppen von Organismen, die Photosynthese betreiben , ein Prozess, der die Energie des Sonnenlichts nutzt, um Wasser und Kohlendioxid in Zucker umzuwandeln, der sowohl als Quelle für chemische Energie als auch für organische Moleküle verwendet werden kann in den strukturellen Komponenten von Zellen. Als Nebenprodukt der Photosynthese geben Pflanzen Sauerstoff an die Atmosphäre ab, ein Gas, das von fast allen Lebewesen für die Zellatmung benötigt wird. Darüber hinaus haben sie Einfluss auf die globalen Kohlenstoff- und Wasserkreisläufe und Pflanzenwurzeln binden und stabilisieren Böden und verhindern so Bodenerosion . Pflanzen sind für die Zukunft der menschlichen Gesellschaft von entscheidender Bedeutung, da sie den Menschen Nahrung, Sauerstoff, Medizin und Produkte liefern sowie Böden schaffen und erhalten.

Historisch gesehen wurden alle Lebewesen entweder als Tiere oder Pflanzen klassifiziert, und die Botanik umfasste das Studium aller Organismen, die nicht als Tiere gelten. Botaniker untersuchen sowohl die inneren Funktionen als auch Prozesse innerhalb von Pflanzenorganellen , Zellen, Geweben, ganzen Pflanzen, Pflanzenpopulationen und Pflanzengemeinschaften. Auf jeder dieser Ebenen kann sich ein Botaniker mit der Klassifikation ( Taxonomie ), Phylogenie und Evolution , Struktur ( Anatomie und Morphologie ) oder Funktion ( Physiologie ) des Pflanzenlebens befassen.

Die strengste Definition von „Pflanze“ umfasst nur die „Landpflanzen“ oder Embryophyten , zu denen Samenpflanzen (Gymnospermen, einschließlich der Kiefern , und Blütenpflanzen ) und die frei sporenbildenden Kryptogamen , einschließlich Farne , Bärlappe , Leberblümchen , Hornkraut und Moose , gehören . Embryophyten sind vielzellige Eukaryoten , die von einem Vorfahren abstammen, der seine Energie aus Sonnenlicht durch Photosynthese gewonnen hat . Sie haben Lebenszyklen mit abwechselnd haploiden und diploiden Phasen. Die sexuell haploide Phase von Embryophyten, bekannt als Gametophyt , ernährt den sich entwickelnden diploiden Embryo - Sporophyten in seinen Geweben für mindestens einen Teil seines Lebens, sogar in den Samenpflanzen, wo der Gametophyt selbst von seinem Eltern-Sporophyten genährt wird. Andere Gruppen von Organismen, die zuvor von Botanikern untersucht wurden, umfassen Bakterien (jetzt in Bakteriologie untersucht ), Pilze ( Mykologie ) – einschließlich flechtenbildender Pilze ( Lichenologie ), Nicht - Chlorophyten - Algen ( Phykologie ) und Viren ( Virologie ). Botaniker widmen diesen Gruppen jedoch immer noch Aufmerksamkeit, und Pilze (einschließlich Flechten) und photosynthetische Protisten werden normalerweise in einführenden Botanikkursen behandelt.

Paläobotaniker untersuchen alte Pflanzen im Fossilienbestand, um Informationen über die Evolutionsgeschichte von Pflanzen zu erhalten . Es wird angenommen, dass Cyanobakterien , die ersten sauerstofffreisetzenden photosynthetischen Organismen auf der Erde, den Vorfahren der Pflanzen hervorgebracht haben, indem sie eine endosymbiotische Beziehung mit einem frühen Eukaryoten eingegangen sind und schließlich zu den Chloroplasten in Pflanzenzellen wurden. Die neuen photosynthetischen Pflanzen (zusammen mit ihren Algenverwandten) beschleunigten den Anstieg des atmosphärischen Sauerstoffs , der von den Cyanobakterien eingeleitet wurde, und veränderten die alte sauerstofffreie, reduzierende Atmosphäre in eine Atmosphäre, in der seit mehr als 2 Milliarden Jahren reichlich freier Sauerstoff vorhanden war.

Zu den wichtigen botanischen Fragen des 21. Jahrhunderts gehören die Rolle von Pflanzen als Primärproduzenten im globalen Kreislauf der Grundzutaten des Lebens: Energie, Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff und Wasser, und Möglichkeiten, wie unsere Pflanzenpflege dazu beitragen kann, die globalen Umweltprobleme anzugehen Ressourcenmanagement , Naturschutz , Ernährungssicherheit der Menschen , biologisch invasive Organismen , Kohlenstoffbindung , Klimawandel und Nachhaltigkeit .

Menschliche Ernährung

braune Reiskörner, ein Grundnahrungsmittel
Die Nahrung, die wir zu uns nehmen, stammt direkt oder indirekt von Pflanzen wie Reis.

Nahezu alle Grundnahrungsmittel stammen entweder direkt aus der Primärproduktion durch Pflanzen oder indirekt von Tieren, die sie fressen. Pflanzen und andere photosynthetische Organismen bilden die Grundlage der meisten Nahrungsketten , weil sie die Energie der Sonne und Nährstoffe aus dem Boden und der Atmosphäre nutzen und sie in eine Form umwandeln, die von Tieren genutzt werden kann. Ökologen nennen dies die erste Trophiestufe . Die modernen Formen der wichtigsten Grundnahrungsmittel wie Hanf , Teff , Mais, Reis, Weizen und andere Getreidegräser, Hülsenfrüchte , Bananen und Kochbananen sowie Hanf , Flachs und Baumwolle , die wegen ihrer Fasern angebaut werden, sind das Ergebnis prähistorischer Selektion über Jahrtausende aus wilden Stammpflanzen mit den begehrtesten Eigenschaften.

Botaniker untersuchen, wie Pflanzen Nahrung produzieren und wie sie den Ertrag steigern können, zum Beispiel durch Pflanzenzüchtung , und machen ihre Arbeit wichtig für die Fähigkeit der Menschheit, die Welt zu ernähren und die Ernährungssicherheit für zukünftige Generationen zu gewährleisten. Botaniker untersuchen auch Unkräuter, die ein erhebliches Problem in der Landwirtschaft darstellen, sowie die Biologie und Bekämpfung von Pflanzenpathogenen in der Landwirtschaft und in natürlichen Ökosystemen . Ethnobotanik ist die Lehre von den Beziehungen zwischen Pflanzen und Menschen. Bei der Untersuchung historischer Pflanzen-Mensch-Beziehungen kann die Ethnobotanik als Archäobotanik oder Paläoethnobotanik bezeichnet werden . Einige der frühesten Beziehungen zwischen Pflanzen und Menschen entstanden zwischen den Ureinwohnern Kanadas, als sie essbare Pflanzen von ungenießbaren Pflanzen unterschieden. Diese Beziehung der Ureinwohner zu Pflanzen wurde von Ethnobotanikern dokumentiert.

Pflanzenbiochemie

Pflanzenbiochemie ist die Lehre von den chemischen Prozessen, die von Pflanzen verwendet werden. Einige dieser Prozesse werden in ihrem Primärstoffwechsel verwendet, wie der photosynthetische Calvin-Zyklus und der Crassulacean-Säurestoffwechsel . Andere stellen Spezialmaterialien wie Zellulose und Lignin her , die zum Bau ihrer Körper verwendet werden, und Sekundärprodukte wie Harze und Aromastoffe .

Die Papierchromatographie einiger Spinatblattextrakte zeigt die verschiedenen Pigmente, die in ihren Chloroplasten vorhanden sind.
Pflanzen stellen verschiedene photosynthetische Pigmente her, von denen einige hier durch Papierchromatographie zu sehen sind

Pflanzen und verschiedene andere Gruppen photosynthetischer Eukaryoten, die zusammen als „ Algen “ bekannt sind, haben einzigartige Organellen, die als Chloroplasten bekannt sind . Es wird angenommen, dass Chloroplasten von Cyanobakterien abstammen , die endosymbiotische Beziehungen mit alten Pflanzen- und Algenvorfahren eingingen. Chloroplasten und Cyanobakterien enthalten den blaugrünen Farbstoff Chlorophyll a . Chlorophyll a (sowie sein pflanzen- und grünalgenspezifischer Cousin Chlorophyll b ) absorbiert Licht in den blau-violetten und orange/roten Teilen des Spektrums , während es das grüne Licht reflektiert und durchlässt, das wir als charakteristische Farbe dieser Organismen sehen. Die Energie im roten und blauen Licht, die diese Pigmente absorbieren, wird von Chloroplasten verwendet, um energiereiche Kohlenstoffverbindungen aus Kohlendioxid und Wasser durch sauerstoffhaltige Photosynthese herzustellen , ein Prozess, der molekularen Sauerstoff (O 2 ) als Nebenprodukt erzeugt.

Der Calvin-Zyklus (Interaktives Diagramm) Der Calvin-Zyklus baut Kohlendioxid in Zuckermoleküle ein.
Der Calvin-Zyklus (Interaktives Diagramm) Der Calvin-Zyklus baut Kohlendioxid in Zuckermoleküle ein.

Die von Chlorophyll a eingefangene Lichtenergie liegt zunächst in Form von Elektronen (und später eines Protonengradienten ) vor, die zur Herstellung von ATP- und NADPH -Molekülen verwendet werden, die vorübergehend Energie speichern und transportieren. Ihre Energie wird in den lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Zyklus durch das Enzym Rubisco verwendet , um Moleküle des 3-Kohlenstoff-Zuckers Glyceraldehyd-3-Phosphat (G3P) herzustellen. Glycerinaldehyd-3-phosphat ist das erste Produkt der Photosynthese und der Rohstoff, aus dem Glukose und fast alle anderen organischen Moleküle biologischen Ursprungs synthetisiert werden. Ein Teil der Glukose wird in Stärke umgewandelt, die im Chloroplasten gespeichert wird. Stärke ist der charakteristische Energiespeicher der meisten Landpflanzen und Algen, während Inulin , ein Polymer der Fructose , in der Familie der Korbblütler ( Asteraceae ) für den gleichen Zweck verwendet wird . Ein Teil der Glukose wird für den Export in den Rest der Anlage in Saccharose (üblicher Haushaltszucker) umgewandelt.

Anders als bei Tieren (denen Chloroplasten fehlen) haben Pflanzen und ihre eukaryotischen Verwandten viele biochemische Rollen an ihre Chloroplasten delegiert , einschließlich der Synthese all ihrer Fettsäuren und der meisten Aminosäuren . Die Fettsäuren, die Chloroplasten herstellen, werden für viele Dinge verwendet, z. B. als Material für den Aufbau von Zellmembranen und zur Herstellung des Polymers Cutin , das in der Pflanzenkutikula vorkommt und Landpflanzen vor dem Austrocknen schützt.

Pflanzen synthetisieren eine Reihe einzigartiger Polymere wie die Polysaccharidmoleküle Zellulose , Pektin und Xyloglucan , aus denen die Zellwand der Landpflanze aufgebaut ist. Vaskuläre Landpflanzen stellen Lignin her , ein Polymer, das verwendet wird, um die sekundären Zellwände von Xylem - Tracheiden und Gefäßen zu stärken , damit sie nicht zusammenbrechen, wenn eine Pflanze unter Wasserstress Wasser durch sie saugt. Lignin wird auch in anderen Zelltypen wie Sklerenchymfasern verwendet , die eine Pflanze strukturell unterstützen und ein Hauptbestandteil von Holz sind. Sporopollenin ist ein chemisch resistentes Polymer, das in den äußeren Zellwänden von Sporen und Pollen von Landpflanzen gefunden wird und für das Überleben früher Landpflanzensporen und des Pollens von Samenpflanzen im Fossilienbestand verantwortlich ist. Es wird weithin als Marker für den Beginn der Evolution der Landpflanzen während des Ordoviziums angesehen. Die Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre ist heute viel geringer als zu der Zeit, als Pflanzen während des Ordoviziums und Silurs an Land kamen . Viele einkeimblättrige Pflanzen wie Mais und Ananas und einige zweikeimblättrige Pflanzen wie die Asteraceae haben seitdem unabhängig voneinander Wege wie den Crassulacean-Säurestoffwechsel und den C 4 -Kohlenstoff- Fixierungsweg für die Photosynthese entwickelt, die die Verluste vermeiden, die aus der Photorespiration im häufigeren C 3 -Kohlenstoff-Fixierungsweg resultieren . Diese biochemischen Strategien sind einzigartig für Landpflanzen.

Medizin und Materialien

Die Phytochemie ist ein Zweig der Pflanzenbiochemie, der sich hauptsächlich mit den chemischen Stoffen befasst, die Pflanzen während des Sekundärstoffwechsels produzieren . Einige dieser Verbindungen sind Toxine wie das Alkaloid Coniin aus Schierling . Andere, wie die ätherischen Öle Pfefferminzöl und Zitronenöl, sind wegen ihres Aromas, als Aromen und Gewürze (z. B. Capsaicin ) und in der Medizin als Arzneimittel wie Opium aus Schlafmohn nützlich . Viele Arznei- und Freizeitdrogen wie Tetrahydrocannabinol (Wirkstoff in Cannabis ), Koffein , Morphin und Nikotin stammen direkt aus Pflanzen. Andere sind einfache Derivate botanischer Naturstoffe. Beispielsweise ist das Schmerzmittel Aspirin der Acetylester der Salicylsäure , der ursprünglich aus der Rinde von Weidenbäumen isoliert wurde, und eine breite Palette von Opiat - Schmerzmitteln wie Heroin wird durch chemische Modifikation von Morphin gewonnen, das aus dem Schlafmohn gewonnen wird . Beliebte Stimulanzien stammen aus Pflanzen, wie Koffein aus Kaffee, Tee und Schokolade und Nikotin aus Tabak. Die meisten alkoholischen Getränke stammen aus der Fermentation von kohlenhydratreichen Pflanzenprodukten wie Gerste (Bier), Reis ( Sake ) und Trauben (Wein). Die amerikanischen Ureinwohner verwenden seit Tausenden von Jahren verschiedene Pflanzen zur Behandlung von Krankheiten. Dieses Wissen der amerikanischen Ureinwohner über Pflanzen wurde von Ethnobotanikern aufgezeichnet und dann wiederum von pharmazeutischen Unternehmen als Mittel zur Arzneimittelentdeckung genutzt .

Pflanzen können nützliche farbige Farbstoffe und Pigmente synthetisieren, wie die Anthocyane , die für die rote Farbe von Rotwein verantwortlich sind, gelber Schweiß und blauer Waid , die zusammen verwendet werden, um Lincoln Green , Indoxyl , Quelle des blauen Farbstoffs Indigo , der traditionell zum Färben von Denim verwendet wird, und die Pigmente des Künstlers herzustellen Gamboge und Rosenkrapp . Zucker, Stärke , Baumwolle, Leinen , Hanf , einige Arten von Seilen , Holz und Spanplatten , Papyrus und Papier, Pflanzenöle , Wachs und Naturkautschuk sind Beispiele für kommerziell wichtige Materialien, die aus Pflanzengewebe oder ihren Folgeprodukten hergestellt werden. Holzkohle , eine reine Form von Kohlenstoff, die durch Pyrolyse von Holz hergestellt wird, hat eine lange Geschichte als Brennstoff zum Schmelzen von Metallen, als Filtermaterial und Adsorptionsmittel sowie als Material für Künstler und ist einer der drei Bestandteile von Schießpulver . Zellulose , das weltweit am häufigsten vorkommende organische Polymer, kann in Energie, Brennstoffe, Materialien und chemische Rohstoffe umgewandelt werden. Zu den aus Zellulose hergestellten Produkten gehören Kunstseide und Zellophan , Tapetenkleister , Biobutanol und Schießbaumwolle . Zuckerrohr , Raps und Soja sind einige der Pflanzen mit einem hochgradig fermentierbaren Zucker- oder Ölgehalt, die als Quellen für Biokraftstoffe verwendet werden, wichtige Alternativen zu fossilen Kraftstoffen wie Biodiesel . Sweetgrass wurde von den amerikanischen Ureinwohnern verwendet, um Ungeziefer wie Mücken abzuwehren . Diese Insekten abweisenden Eigenschaften von Süßgras wurden später von der American Chemical Society in den Molekülen Phytol und Cumarin gefunden .

Pflanzenökologie

Farbfoto der Wurzeln von Medicago italica mit Wurzelknollen
Die Knollen von Medicago italica enthalten das stickstofffixierende Bakterium Sinorhizobium meliloti . Die Pflanze versorgt die Bakterien mit Nährstoffen und einem anaeroben Milieu, und die Bakterien fixieren Stickstoff für die Pflanze.

Pflanzenökologie ist die Wissenschaft von den funktionalen Beziehungen zwischen Pflanzen und ihren Lebensräumen  – den Umgebungen, in denen sie ihren Lebenszyklus abschließen . Pflanzenökologen untersuchen die Zusammensetzung lokaler und regionaler Flora , ihre Biodiversität , genetische Vielfalt und Fitness , die Anpassung von Pflanzen an ihre Umwelt und ihre konkurrierenden oder wechselseitigen Wechselwirkungen mit anderen Arten. Einige Ökologen verlassen sich sogar auf empirische Daten von indigenen Völkern, die von Ethnobotanikern gesammelt wurden. Diese Informationen können viele Informationen darüber vermitteln, wie das Land vor Tausenden von Jahren einmal war und wie es sich im Laufe der Zeit verändert hat. Die Ziele der Pflanzenökologie sind das Verständnis der Ursachen ihrer Verbreitungsmuster, Produktivität, Umweltauswirkungen, Evolution und Reaktionen auf Umweltveränderungen.

Pflanzen sind von bestimmten edaphischen (Boden) und klimatischen Faktoren in ihrer Umgebung abhängig, können diese Faktoren aber auch modifizieren. Beispielsweise können sie die Albedo ihrer Umgebung verändern, das Abflussverhalten erhöhen , Mineralböden stabilisieren und ihren organischen Gehalt entwickeln sowie die lokale Temperatur beeinflussen. Pflanzen konkurrieren mit anderen Organismen in ihrem Ökosystem um Ressourcen. Sie interagieren mit ihren Nachbarn auf verschiedenen räumlichen Ebenen in Gruppen, Populationen und Gemeinschaften , die zusammen die Vegetation bilden. Regionen mit charakteristischen Vegetationstypen und dominierenden Pflanzen sowie ähnlichen abiotischen und biotischen Faktoren, Klima und Geographie bilden Biome wie die Tundra oder den tropischen Regenwald .

Pflanzenfresser fressen Pflanzen, aber Pflanzen können sich selbst verteidigen, und einige Arten sind Parasiten oder sogar Fleischfresser . Andere Organismen gehen für beide Seiten vorteilhafte Beziehungen mit Pflanzen ein. Zum Beispiel versorgen Mykorrhizapilze und Rhizobien Pflanzen mit Nährstoffen im Austausch für Nahrung, Ameisen werden von Ameisenpflanzen rekrutiert , um Schutz zu bieten, Honigbienen , Fledermäuse und andere Tiere bestäuben Blumen und Menschen und andere Tiere fungieren als Ausbreitungsvektoren , um Sporen und Samen zu verbreiten .

Pflanzen, Klima und Umweltveränderung

Pflanzenreaktionen auf Klima- und andere Umweltveränderungen können unser Verständnis darüber, wie diese Veränderungen die Funktion und Produktivität von Ökosystemen beeinflussen, beeinflussen. Beispielsweise kann die Pflanzenphänologie ein nützlicher Proxy für die Temperatur in der historischen Klimatologie und die biologischen Auswirkungen des Klimawandels und der globalen Erwärmung sein . Die Palynologie , die Analyse fossiler Pollenablagerungen in Sedimenten von vor Tausenden oder Millionen Jahren, ermöglicht die Rekonstruktion vergangener Klimazonen. Abschätzungen der atmosphärischen CO 2 -Konzentration seit dem Paläozoikum wurden aus der Dichte der Spaltöffnungen und den Blattformen und -größen alter Landpflanzen gewonnen . Ozonabbau kann Pflanzen einem höheren Maß an ultravioletter B-Strahlung (UV-B) aussetzen, was zu niedrigeren Wachstumsraten führt. Darüber hinaus sind Informationen aus Studien zur Gemeinschaftsökologie , Pflanzensystematik und Taxonomie für das Verständnis der Vegetationsveränderung , der Zerstörung von Lebensräumen und des Artensterbens unerlässlich .

Genetik

Ein Punnett-Quadrat, das eine Kreuzung zwischen zwei Erbsenpflanzen darstellt, die heterozygot für violette (B) und weiße (b) Blüten sind
Ein Punnett-Quadrat , das eine Kreuzung zwischen zwei Erbsenpflanzen darstellt, die heterozygot für violette (B) und weiße (b) Blüten sind

Die Vererbung bei Pflanzen folgt den gleichen Grundprinzipien der Genetik wie bei anderen vielzelligen Organismen. Gregor Mendel entdeckte die genetischen Gesetze der Vererbung , indem er vererbte Merkmale wie die Form bei Pisum sativum ( Erbsen ) untersuchte. Was Mendel aus dem Studium der Pflanzen lernte, hatte weitreichende Vorteile außerhalb der Botanik. In ähnlicher Weise wurden „ springende Gene “ von Barbara McClintock entdeckt , als sie Mais studierte. Dennoch gibt es einige charakteristische genetische Unterschiede zwischen Pflanzen und anderen Organismen.

Artengrenzen bei Pflanzen können schwächer sein als bei Tieren, und Kreuzungshybriden sind oft möglich. Ein bekanntes Beispiel ist Pfefferminze , Mentha × piperita , eine sterile Kreuzung zwischen Mentha aquatica und grüner Minze, Mentha spicata . Die vielen kultivierten Weizensorten sind das Ergebnis mehrfacher inter- und intraspezifischer Kreuzungen zwischen Wildarten und ihren Hybriden. Angiospermen mit einhäusigen Blüten haben oft Selbstinkompatibilitätsmechanismen , die zwischen dem Pollen und der Narbe wirken , so dass der Pollen entweder die Narbe nicht erreicht oder nicht keimt und männliche Gameten produziert . Dies ist eine von mehreren Methoden, die von Pflanzen verwendet werden, um die Auskreuzung zu fördern . Bei vielen Landpflanzen werden die männlichen und weiblichen Gameten von getrennten Individuen produziert. Diese Arten werden als zweihäusig bezeichnet, wenn sie sich auf Sporophyten von Gefäßpflanzen beziehen, und zweihäusig , wenn sie sich auf Moos - Gametophyten beziehen .

Anders als bei höheren Tieren, wo die Parthenogenese selten ist, kann die asexuelle Fortpflanzung bei Pflanzen durch verschiedene Mechanismen erfolgen. Die Bildung von Stammknollen in Kartoffeln ist ein Beispiel. Besonders in arktischen oder alpinen Lebensräumen, wo die Möglichkeiten zur Befruchtung von Blumen durch Tiere selten sind, können sich Pflänzchen oder Zwiebeln anstelle von Blumen entwickeln, wodurch die sexuelle Fortpflanzung durch asexuelle Fortpflanzung ersetzt wird und Klonpopulationen entstehen, die genetisch mit den Eltern identisch sind. Dies ist eine von mehreren Arten von Apomixis , die in Pflanzen vorkommen. Apomixis kann auch in einem Samen auftreten , wobei ein Samen produziert wird, der einen Embryo enthält, der genetisch mit dem Elternteil identisch ist.

Die meisten sich sexuell fortpflanzenden Organismen sind diploid, mit gepaarten Chromosomen, aber aufgrund von Fehlern in der Zytokinese kann es zu einer Verdopplung ihrer Chromosomenzahl kommen . Dies kann früh in der Entwicklung erfolgen, um einen autopolyploiden oder teilweise autopolyploiden Organismus zu produzieren, oder während normaler Prozesse der Zelldifferenzierung, um einige Zelltypen zu produzieren, die polyploid sind ( Endopolyploidie ), oder während der Gametenbildung . Eine allopolyploide Pflanze kann aus einem Hybridisierungsereignis zwischen zwei verschiedenen Arten resultieren. Sowohl autopolyploide als auch allopolyploide Pflanzen können sich oft normal vermehren, sind jedoch möglicherweise nicht in der Lage, sich erfolgreich mit der Elternpopulation zu kreuzen, da die Chromosomenzahlen nicht übereinstimmen. Diese Pflanzen, die reproduktiv von der Elternart isoliert sind, aber innerhalb desselben geografischen Gebiets leben, können ausreichend erfolgreich sein, um eine neue Art zu bilden . Einige ansonsten sterile Pflanzenpolyploide können sich immer noch vegetativ oder durch Samenapomixis vermehren und klonale Populationen identischer Individuen bilden. Hartweizen ist ein fruchtbarer tetraploider Allopolyploid, während Brotweizen ein fruchtbarer Hexaploid ist . Die kommerzielle Banane ist ein Beispiel für einen sterilen, kernlosen triploiden Hybriden. Gewöhnlicher Löwenzahn ist ein Triploid, das lebensfähige Samen durch apomiktischen Samen produziert.

Wie bei anderen Eukaryoten ist die Vererbung von endosymbiotischen Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten in Pflanzen nicht Mendelsch . Chloroplasten werden bei Gymnospermen durch das männliche Elternteil vererbt, bei Blütenpflanzen jedoch häufig durch das weibliche Elternteil.

Molekulargenetik

Blüten von Arabidopsis thaliana, der wichtigsten Modellpflanze und der ersten, deren Genom sequenziert wurde
Die Ackerschmalwand , Arabidopsis thaliana , die erste Pflanze, deren Genom sequenziert wurde, bleibt der wichtigste Modellorganismus.

Eine beträchtliche Menge an neuem Wissen über die Funktion von Pflanzen stammt aus Untersuchungen der Molekulargenetik von Modellpflanzen wie der Ackerschmalwand, Arabidopsis thaliana , einer Unkrautart aus der Familie der Senfgewächse ( Brassicaceae ). Das Genom oder die Erbinformation, die in den Genen dieser Art enthalten ist, wird von etwa 135 Millionen DNA -Basenpaaren kodiert und bildet eines der kleinsten Genome unter den Blütenpflanzen . Arabidopsis war die erste Pflanze, deren Genom im Jahr 2000 sequenziert wurde. Die Sequenzierung einiger anderer relativ kleiner Genome, von Reis ( Oryza sativa ) und Brachypodium distachyon , hat sie zu wichtigen Modellarten für das Verständnis der Genetik, Zell- und Molekularbiologie von Getreide gemacht , Gräser und einkeimblättrige Pflanzen im Allgemeinen.

Modellpflanzen wie Arabidopsis thaliana werden zur Untersuchung der Molekularbiologie von Pflanzenzellen und Chloroplasten verwendet . Idealerweise haben diese Organismen kleine Genome, die gut bekannt oder vollständig sequenziert sind, eine kleine Statur und kurze Generationszeiten. Mais wurde verwendet, um die Mechanismen der Photosynthese und die Beladung des Phloems mit Zucker in C4 - Pflanzen zu untersuchen . Die einzellige Grünalge Chlamydomonas reinhardtii enthält , obwohl sie selbst kein Embryophyt ist, einen grün pigmentierten Chloroplasten , der mit dem von Landpflanzen verwandt ist, was sie für Studien nützlich macht. Eine Rotalge Cyanidioschyzon merolae wurde auch verwendet, um einige grundlegende Chloroplastenfunktionen zu untersuchen. Spinat , Erbsen , Sojabohnen und ein Moos Physcomitrella patens werden häufig verwendet, um die Pflanzenzellbiologie zu studieren.

Agrobacterium tumefaciens , ein Bodenrhizosphärenbakterium , kann sich an Pflanzenzellen anheften und sie mit einem kallusinduzierenden Ti-Plasmid durch horizontalen Gentransfer infizieren , was eine Kallusinfektion verursachtgenannt wird. Schell und Van Montagu (1977) stellten die Hypothese auf, dass das Ti-Plasmid ein natürlicher Vektor zum Einführen des Nif-Gens sein könnte, das für die Stickstofffixierung in den Wurzelknollen von Leguminosen und anderen Pflanzenarten verantwortlich ist. Heute ist die genetische Modifikation des Ti-Plasmids eine der wichtigsten Techniken zur Einführung von Transgenen in Pflanzen und zur Schaffung von gentechnisch veränderten Nutzpflanzen .

Epigenetik

Epigenetik ist die Lehre von vererbbaren Veränderungen in der Genfunktion , die nicht durch Veränderungen in der zugrunde liegenden DNA-Sequenz erklärt werden können, sondern dazu führen, dass sich die Gene des Organismus anders verhalten (oder „sich ausdrücken“). Ein Beispiel für epigenetische Veränderung ist die Markierung der Gene durch DNA-Methylierung , die bestimmt, ob sie exprimiert werden oder nicht. Die Genexpression kann auch durch Repressorproteine ​​kontrolliert werden, die sich an Silencer -Regionen der DNA anheften und verhindern, dass diese Region des DNA-Codes exprimiert wird. Epigenetische Markierungen können während programmierter Entwicklungsstadien der Pflanze hinzugefügt oder entfernt werden und sind beispielsweise für die Unterschiede zwischen Staubbeuteln, Blütenblättern und normalen Blättern verantwortlich, obwohl sie alle denselben zugrunde liegenden genetischen Code haben. Epigenetische Veränderungen können vorübergehend sein oder durch aufeinanderfolgende Zellteilungen für den Rest des Zelllebens bestehen bleiben. Es hat sich gezeigt, dass einige epigenetische Veränderungen vererbbar sind, während andere in den Keimzellen zurückgesetzt werden.

Epigenetische Veränderungen in der eukaryontischen Biologie dienen dazu, den Prozess der zellulären Differenzierung zu regulieren . Während der Morphogenese werden totipotente Stammzellen zu den verschiedenen pluripotenten Zelllinien des Embryos , die wiederum zu vollständig differenzierten Zellen werden. Aus einer einzigen befruchteten Eizelle, der Zygote , entstehen bei ihrer weiteren Teilung die vielen verschiedenen Pflanzenzelltypen, darunter Parenchym , Xylem-Gefäßelemente , Phloem - Siebröhren, Schließzellen der Epidermis usw. . Der Prozess resultiert aus der epigenetischen Aktivierung einiger Gene und der Hemmung anderer.

Im Gegensatz zu Tieren differenzieren sich viele Pflanzenzellen, insbesondere die des Parenchyms , nicht endgültig und bleiben totipotent mit der Fähigkeit, eine neue einzelne Pflanze hervorzubringen. Ausnahmen sind stark verholzte Zellen, das Sklerenchym und Xylem, die bei der Reife tot sind, und die Phloem-Siebröhren, denen Kerne fehlen. Während Pflanzen viele der gleichen epigenetischen Mechanismen wie Tiere verwenden, wie z. B. Chromatin-Umbau , ist eine alternative Hypothese, dass Pflanzen ihre Genexpressionsmuster mithilfe von Positionsinformationen aus der Umwelt und umgebenden Zellen festlegen, um ihr Entwicklungsschicksal zu bestimmen.

Epigenetische Veränderungen können zu Paramutationen führen , die nicht den Mendelschen Erbregeln folgen. Diese epigenetischen Markierungen werden von einer Generation zur nächsten weitergegeben, wobei ein Allel eine Veränderung am anderen hervorruft.

Pflanzenentwicklung

Farbbild eines Querschnitts eines fossilen Stammes von Rhynia gwynne-vaughanii, einer devonischen Gefäßpflanze
Querschnitt eines fossilen Stammes der devonischen Gefäßpflanze Rhynia gwynne-vaughani

Die Chloroplasten von Pflanzen haben eine Reihe von biochemischen, strukturellen und genetischen Ähnlichkeiten mit Cyanobakterien (allgemein, aber fälschlicherweise als "Blaualgen" bekannt), und es wird angenommen, dass sie aus einer alten endosymbiotischen Beziehung zwischen einer eukaryotischen Vorfahrenzelle und einem Cyanobakterien-Bewohner stammen .

Die Algen sind eine polyphyletische Gruppe und werden in verschiedene Abteilungen eingeteilt, von denen einige enger mit Pflanzen verwandt sind als andere. Es gibt viele Unterschiede zwischen ihnen in Merkmalen wie Zellwandzusammensetzung, Biochemie, Pigmentierung, Chloroplastenstruktur und Nährstoffreserven. Die Charophyten-Klasse Charophyceae und das Landpflanzen-Unterreich Embryophyta bilden zusammen die monophyletische Gruppe oder Clade Streptophytina .

Nicht vaskuläre Landpflanzen sind Embryophyten , denen die vaskulären Gewebe Xylem und Phloem fehlen . Dazu gehören Moose , Leberblümchen und Hornkraut . Pteridophytische Gefäßpflanzen mit echtem Xylem und Phloem, die sich durch Sporen reproduzierten, die zu frei lebenden Gametophyten keimten, entwickelten sich während der Silur-Zeit und diversifizierten sich in mehrere Linien während des späten Silur und frühen Devon . Vertreter der Lycopoden haben bis heute überlebt. Bis zum Ende der Devon-Periode hatten mehrere Gruppen, darunter die Lycopoden , Sphenophylle und Progymnospermen , unabhängig voneinander „Megasporen“ entwickelt – ihre Sporen hatten zwei unterschiedliche Größen, größere Megasporen und kleinere Mikrosporen. Ihre reduzierten Gametophyten entwickelten sich aus Megasporen, die in den sporenproduzierenden Organen (Megasporangien) des Sporophyten zurückgehalten wurden, ein Zustand, der als Endosporie bekannt ist. Samen bestehen aus einem endosporen Megasporangium, das von einer oder zwei Hüllschichten ( Integumenten ) umgeben ist. Der junge Sporophyt entwickelt sich innerhalb des Samens, der sich bei der Keimung aufspaltet, um ihn freizusetzen. Die frühesten bekannten Samenpflanzen stammen aus dem letzten devonischen Famennium- Stadium. Im Anschluss an die Entwicklung der Samengewohnheit diversifizierten sich die Samenpflanzen und führten zu einer Reihe von heute ausgestorbenen Gruppen, darunter Samenfarne sowie die modernen Gymnospermen und Angiospermen . moderne Vertreter sind Nadelbäume , Palmfarne , Ginkgo und Gnetales . Angiospermen produzieren Samen, die in einer Struktur wie einem Fruchtblatt oder einem Eierstock eingeschlossen sind . Die laufende Forschung zur molekularen Phylogenetik lebender Pflanzen scheint zu zeigen, dass die Angiospermen eine Schwestergruppe der Gymnospermen sind.

Pflanzenphysiologie

Ein Venn-Diagramm der Beziehungen zwischen fünf Schlüsselbereichen der Pflanzenphysiologie
Fünf der wichtigsten Studienbereiche der Pflanzenphysiologie

Die Pflanzenphysiologie umfasst alle internen chemischen und physikalischen Aktivitäten von Pflanzen , die mit dem Leben verbunden sind. Aus Luft, Boden und Wasser gewonnene Chemikalien bilden die Grundlage des gesamten Pflanzenstoffwechsels . Die Energie des Sonnenlichts, eingefangen durch die sauerstoffhaltige Photosynthese und freigesetzt durch die Zellatmung , ist die Grundlage fast allen Lebens. Photoautotrophe , einschließlich aller grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien , gewinnen durch Photosynthese Energie direkt aus dem Sonnenlicht. Heterotrophe einschließlich aller Tiere, aller Pilze, aller vollständig parasitärer Pflanzen und nicht-photosynthetischer Bakterien nehmen von photoautotrophen Organismen produzierte organische Moleküle auf und veratmen sie oder verwenden sie beim Aufbau von Zellen und Geweben.

Moleküle werden innerhalb von Pflanzen durch Transportprozesse bewegt, die auf verschiedenen räumlichen Skalen ablaufen . Der subzelluläre Transport von Ionen, Elektronen und Molekülen wie Wasser und Enzymen findet über Zellmembranen statt . Mineralien und Wasser werden im Transpirationsstrom von den Wurzeln zu anderen Teilen der Pflanze transportiert . Diffusion , Osmose und aktiver Transport und Massenfluss sind alles verschiedene Möglichkeiten, wie der Transport stattfinden kann. Beispiele für Elemente, die Pflanzen transportieren müssen, sind Stickstoff , Phosphor , Kalium , Kalzium , Magnesium und Schwefel . In Gefäßpflanzen werden diese Elemente als lösliche Ionen von den Wurzeln aus dem Boden extrahiert und im Xylem durch die Pflanze transportiert. Durch Photosynthese produzierte Saccharose wird von den Blättern zu anderen Teilen der Pflanze im Phloem transportiert, und Pflanzenhormone werden durch eine Vielzahl von Prozessen transportiert.

Pflanzenhormone

Ein Diagramm des Mechanismus des Phototropismus in Haferkoleoptilen
1 Eine Haferkoleoptile mit der Sonne am Himmel. Auxin (rosa) ist gleichmäßig in seiner Spitze verteilt.
2 Steht die Sonne schräg und scheint nur auf eine Seite des Sprosses, wandert Auxin auf die gegenüberliegende Seite und stimuliert dort die Zellstreckung .
3 und 4 Zusätzliches Wachstum auf dieser Seite bewirkt, dass sich der Trieb zur Sonne neigt .

Pflanzen sind nicht passiv, sondern reagieren auf externe Signale wie Licht, Berührung und Verletzung, indem sie sich je nach Bedarf auf den Stimulus zubewegen oder wachsen oder von ihm wegwachsen. Ein greifbarer Beweis für die Berührungsempfindlichkeit ist das fast augenblickliche Zusammenfallen der Blättchen von Mimosa Pudica , der Insektenfallen von Venusfliegenfalle und Wasserschlauch sowie der Pollinien von Orchideen.

Die Hypothese, dass Pflanzenwachstum und -entwicklung durch Pflanzenhormone oder Pflanzenwachstumsregulatoren koordiniert wird, tauchte erstmals im späten 19. Jahrhundert auf. Darwin experimentierte mit den Bewegungen von Pflanzensprossen und -wurzeln in Richtung Licht und Schwerkraft und kam zu dem Schluss: "Es ist kaum übertrieben zu sagen, dass die Spitze der Keimwurzel ... wie das Gehirn eines der niederen Tiere wirkt ... die verschiedenen Bewegungen steuert." . Etwa zur gleichen Zeit wurde die Rolle von Auxinen (aus dem Griechischen auxein , wachsen) bei der Kontrolle des Pflanzenwachstums erstmals von dem niederländischen Wissenschaftler Frits Went skizziert . Das erste bekannte Auxin, Indol-3-Essigsäure (IAA), das das Zellwachstum fördert, wurde erst etwa 50 Jahre später aus Pflanzen isoliert. Diese Verbindung vermittelt die tropischen Reaktionen von Sprossen und Wurzeln auf Licht und Schwerkraft. Die Feststellung im Jahr 1939, dass Pflanzenkallus in IAA enthaltender Kultur gehalten werden konnte, gefolgt von der Beobachtung im Jahr 1947, dass er durch die Kontrolle der Konzentration von Wachstumshormonen zur Bildung von Wurzeln und Trieben induziert werden konnte, waren Schlüsselschritte in der Entwicklung der Pflanzenbiotechnologie und der genetischen Modifikation .

Die Fliegenfalle der Venus, Dionaea muscipula , zeigt die berührungsempfindliche Insektenfalle in Aktion

Cytokinine sind eine Klasse von Pflanzenhormonen, die nach ihrer Kontrolle der Zellteilung (insbesondere Cytokinese ) benannt sind. Das natürliche Cytokinin Zeatin wurde in Mais, Zea mays , entdeckt und ist ein Derivat des Purins Adenin . Zeatin wird in Wurzeln produziert und zu den Sprossen im Xylem transportiert, wo es die Zellteilung, Knospenentwicklung und das Begrünen von Chloroplasten fördert. Die Gibbereline , wie Gibberelinsäure, sind Diterpene , die aus Acetyl-CoA über den Mevalonat-Weg synthetisiert werden . Sie sind beteiligt an der Förderung der Keimung und dem Aufbrechen der Keimruhe in Samen, an der Regulierung der Pflanzenhöhe durch Kontrolle der Stängelverlängerung und der Kontrolle der Blüte. Abscisinsäure (ABA) kommt in allen Landpflanzen außer Leberblümchen vor und wird aus Carotinoiden in den Chloroplasten und anderen Plastiden synthetisiert. Es hemmt die Zellteilung, fördert die Samenreifung und Keimruhe und fördert das Schließen der Stomata. Es wurde so genannt, weil ursprünglich angenommen wurde, dass es die Abszision kontrolliert . Ethylen ist ein gasförmiges Hormon, das in allen höheren Pflanzengeweben aus Methionin gebildet wird . Es ist heute bekannt, dass es das Hormon ist, das die Fruchtreife und das Abschneiden stimuliert oder reguliert, und es oder der synthetische Wachstumsregulator Ethephon , der schnell zu Ethylen verstoffwechselt wird, werden im industriellen Maßstab verwendet, um die Reifung von Baumwolle, Ananas und anderen klimakterischen Feldfrüchten zu fördern .

Eine weitere Klasse von Phytohormonen sind die Jasmonate , die zuerst aus dem Öl von Jasminum grandiflorum isoliert wurden, das die Wundreaktionen in Pflanzen reguliert, indem es die Expression von Genen freigibt, die für die systemisch erworbene Resistenzreaktion auf den Angriff von Pathogenen erforderlich sind.

Licht ist nicht nur die primäre Energiequelle für Pflanzen, sondern fungiert auch als Signalgeber, der der Pflanze Informationen liefert, z. B. wie viel Sonnenlicht die Pflanze jeden Tag erhält. Dies kann zu adaptiven Veränderungen in einem Prozess führen, der als Photomorphogenese bekannt ist . Phytochrome sind die lichtempfindlichen Photorezeptoren in einer Pflanze.

Pflanzenanatomie und Morphologie

Farbbild einer Illustration der Morphologie einer Reispflanze aus dem 19. Jahrhundert
Eine Illustration aus dem 19. Jahrhundert, die die Morphologie der Wurzeln, Stängel, Blätter und Blüten der Reispflanze Oryza sativa zeigt

Pflanzenanatomie ist das Studium der Struktur von Pflanzenzellen und -geweben, während Pflanzenmorphologie das Studium ihrer äußeren Form ist. Alle Pflanzen sind vielzellige Eukaryoten, deren DNA im Zellkern gespeichert ist. Zu den charakteristischen Merkmalen von Pflanzenzellen , die sie von denen von Tieren und Pilzen unterscheiden, gehören eine primäre Zellwand, die aus den Polysacchariden Zellulose , Hemizellulose und Pektin besteht, größere Vakuolen als in tierischen Zellen und das Vorhandensein von Plastiden mit einzigartigen photosynthetischen und biosynthetischen Funktionen wie in den Chloroplasten. Andere Plastiden enthalten Speicherprodukte wie Stärke ( Amyloplasten ) oder Lipide ( Elaioplasten ). Streptophytenzellen und solche der Grünalgenordnung Trentepohliales teilen sich auf einzigartige Weise durch die Konstruktion eines Phragmoplasten als Vorlage für den Aufbau einer Zellplatte spät in der Zellteilung .

Ein Diagramm einer "typischen" Eudicot, der häufigsten Pflanzenart (drei Fünftel aller Pflanzenarten).[178]  Keine Pflanze sieht jedoch genau so aus.
Ein Diagramm einer "typischen" Eudicot , der häufigsten Pflanzenart (drei Fünftel aller Pflanzenarten). Keine Pflanze sieht jedoch genau so aus.

Die Körper von Gefäßpflanzen einschließlich Bärlappen , Farnen und Samenpflanzen ( Gymnospermen und Angiospermen ) haben im Allgemeinen oberirdische und unterirdische Subsysteme. Die Triebe bestehen aus Stängeln , die grüne photosynthetische Blätter und Fortpflanzungsstrukturen tragen. Die unterirdischen vaskularisierten Wurzeln tragen Wurzelhaare an ihren Spitzen und haben im Allgemeinen kein Chlorophyll. Nicht-vaskuläre Pflanzen, Leberblümchen , Hornkraut und Moose produzieren keine bodendurchdringenden Gefäßwurzeln und der größte Teil der Pflanze ist an der Photosynthese beteiligt. Die Sporophytengeneration ist in Leberblümchen nicht photosynthetisch, kann aber möglicherweise einen Teil ihres Energiebedarfs durch Photosynthese in Moosen und Hornblümchen decken.

Das Wurzelsystem und das Sprosssystem sind voneinander abhängig – das normalerweise nicht-photosynthetische Wurzelsystem ist auf das Sprosssystem für Nahrung angewiesen, und das normalerweise photosynthetische Sprosssystem ist auf Wasser und Mineralien aus dem Wurzelsystem angewiesen. Zellen in jedem System sind in der Lage, Zellen des anderen zu erzeugen und Adventivtriebe oder Wurzeln zu produzieren. Stolonen und Knollen sind Beispiele für Triebe, die Wurzeln bilden können. Oberflächennahe Wurzeln wie die von Weiden können Triebe und schließlich neue Pflanzen hervorbringen. Für den Fall, dass eines der Systeme verloren geht, kann das andere es oft nachwachsen lassen. Tatsächlich ist es möglich, eine ganze Pflanze aus einem einzigen Blatt zu züchten, wie es bei Pflanzen der Streptocarpus - Sekte der Fall ist. Saintpaulia oder sogar eine einzelne Zelle – die sich in einen Kallus (eine Masse unspezialisierter Zellen) entdifferenzieren kann, der zu einer neuen Pflanze heranwachsen kann. Bei Gefäßpflanzen sind Xylem und Phloem die leitenden Gewebe, die Ressourcen zwischen Trieben und Wurzeln transportieren. Wurzeln sind oft angepasst, um Lebensmittel wie Zucker oder Stärke zu speichern , wie in Zuckerrüben und Karotten.

Stängel unterstützen hauptsächlich die Blätter und Fortpflanzungsstrukturen, können aber Wasser in Sukkulenten wie Kakteen , Nahrung wie in Kartoffelknollen speichern oder sich vegetativ wie in den Ausläufern von Erdbeerpflanzen oder beim Schichtungsprozess vermehren . Blätter sammeln Sonnenlicht und führen Photosynthese durch . Große, flache, flexible, grüne Blätter werden Laubblätter genannt. Gymnospermen wie Koniferen , Palmfarne , Ginkgo und Gnetophyten sind samenproduzierende Pflanzen mit offenen Samen. Angiospermen sind samenproduzierende Pflanzen , die Blüten produzieren und eingeschlossene Samen haben. Holzige Pflanzen wie Azaleen und Eichen durchlaufen eine sekundäre Wachstumsphase, die zu zwei zusätzlichen Gewebearten führt: Holz (sekundäres Xylem ) und Rinde (sekundäres Phloem und Kork ). Alle Gymnospermen und viele Angiospermen sind holzige Pflanzen. Manche Pflanzen vermehren sich sexuell, manche asexuell und manche auf beiden Wegen.

Obwohl der Bezug auf wichtige morphologische Kategorien wie Wurzel, Stängel, Blatt und Trichom nützlich ist, muss man bedenken, dass diese Kategorien durch Zwischenformen verbunden sind, so dass sich ein Kontinuum zwischen den Kategorien ergibt. Darüber hinaus können Strukturen als Prozesse, also Prozesskombinationen, betrachtet werden.

Systematische Botanik

Fotografie eines Botanikers, der Pflanzenproben für das Herbarium vorbereitet
Ein Botaniker bereitet ein Pflanzenexemplar für die Montage im Herbarium vor

Die Systematische Botanik ist Teil der Systematischen Biologie, die sich mit der Bandbreite und Vielfalt von Organismen und ihren Verwandtschaftsverhältnissen, insbesondere bedingt durch ihre Evolutionsgeschichte, befasst. Es beinhaltet oder steht im Zusammenhang mit biologischer Klassifikation, wissenschaftlicher Taxonomie und Phylogenetik . Die biologische Klassifizierung ist die Methode, mit der Botaniker Organismen in Kategorien wie Gattungen oder Arten einteilen . Die biologische Klassifikation ist eine Form der wissenschaftlichen Taxonomie . Die moderne Taxonomie wurzelt in der Arbeit von Carl von Linné , der Arten nach gemeinsamen physikalischen Merkmalen gruppierte. Diese Gruppierungen wurden seitdem überarbeitet, um sie besser an das darwinistische Prinzip der gemeinsamen Abstammung anzupassen – die Gruppierung von Organismen nach Abstammung statt nach oberflächlichen Merkmalen . Während Wissenschaftler sich nicht immer einig sind, wie Organismen zu klassifizieren sind, hat die molekulare Phylogenetik , die DNA-Sequenzen als Daten verwendet, viele neuere Überarbeitungen entlang evolutionärer Linien vorangetrieben und wird dies wahrscheinlich auch weiterhin tun. Das vorherrschende Klassifikationssystem wird als linnäische Taxonomie bezeichnet . Es enthält Ränge und Binomialnomenklatur . Die Nomenklatur botanischer Organismen ist im International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) kodifiziert und wird vom International Botanical Congress verwaltet .

Kingdom Plantae gehört zur Domäne Eukarya und wird rekursiv aufgeschlüsselt, bis jede Art separat klassifiziert ist. Die Reihenfolge ist: Königreich ; Stamm (oder Abteilung); Klasse ; Bestellung ; Familie ; Gattung (Plural Gattungen ); Arten . Der wissenschaftliche Name einer Pflanze repräsentiert ihre Gattung und ihre Art innerhalb der Gattung, was zu einem einzigen weltweiten Namen für jeden Organismus führt. Die Tigerlilie ist zum Beispiel Lilium columbianum . Lilium ist die Gattung und columbianum das Artepitheton . Die Kombination ist der Name der Art. Beim Schreiben des wissenschaftlichen Namens eines Organismus ist es richtig, den ersten Buchstaben der Gattung groß zu schreiben und alle spezifischen Beinamen klein zu schreiben. Außerdem wird der gesamte Begriff normalerweise kursiv gedruckt (oder unterstrichen, wenn Kursivschrift nicht verfügbar ist).

Die evolutionäre Verwandtschaft und Vererbung einer Gruppe von Organismen wird als Phylogenie bezeichnet . Phylogenetische Studien versuchen, Phylogenien zu entdecken. Der grundlegende Ansatz besteht darin, Ähnlichkeiten basierend auf gemeinsamer Vererbung zu verwenden, um Beziehungen zu bestimmen. Beispielsweise sind Pereskia - Arten Bäume oder Sträucher mit hervorstehenden Blättern. Sie ähneln nicht offensichtlich einem typischen blattlosen Kaktus wie einem Echinocactus . Sowohl Pereskia als auch Echinocactus haben jedoch Stacheln, die aus Areolen (hochspezialisierte kissenartige Strukturen) hervorgehen, was darauf hindeutet, dass die beiden Gattungen tatsächlich verwandt sind.

Zwei Kakteen von sehr unterschiedlichem Aussehen
Pereskia aculeata
Echinocactus grusonii
Obwohl Pereskia ein Baum mit Blättern ist, hat er Stacheln und Areolen wie ein typischerer Kaktus, wie Echinocactus .

Die Beurteilung von Beziehungen auf der Grundlage gemeinsamer Merkmale erfordert Sorgfalt, da Pflanzen einander durch konvergente Evolution ähneln können, in der Merkmale unabhängig voneinander entstanden sind. Einige Euphorbien haben blattlose, abgerundete Körper, die ähnlich wie Kugelkakteen an den Wasserschutz angepasst sind, aber Merkmale wie die Struktur ihrer Blüten machen deutlich, dass die beiden Gruppen nicht eng miteinander verwandt sind. Die kladistische Methode geht systematisch an Merkmale heran und unterscheidet zwischen solchen, die keine Informationen über die gemeinsame Evolutionsgeschichte enthalten – wie etwa solche, die sich getrennt in verschiedenen Gruppen entwickelt haben ( Homoplasien ) oder solche, die von Vorfahren übrig geblieben sind ( Plesiomorphien ) – und abgeleiteten Merkmalen, die es waren von Neuerungen an einen gemeinsamen Vorfahren weitergegeben ( Apomorphien ). Nur abgeleitete Merkmale, wie die stachelproduzierenden Areolen von Kakteen, liefern Beweise für die Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren. Die Ergebnisse kladistischer Analysen werden als Kladogramme ausgedrückt : baumartige Diagramme, die das Muster der evolutionären Verzweigung und Abstammung zeigen.

Seit den 1990er Jahren war der vorherrschende Ansatz zur Konstruktion von Phylogenien für lebende Pflanzen die molekulare Phylogenetik , die molekulare Merkmale, insbesondere DNA -Sequenzen, anstelle morphologischer Merkmale wie das Vorhandensein oder Fehlen von Stacheln und Areolen verwendet. Der Unterschied besteht darin, dass der genetische Code selbst verwendet wird, um evolutionäre Beziehungen zu bestimmen, anstatt indirekt über die Merkmale, die er hervorbringt, verwendet zu werden. Clive Stace beschreibt dies als „direkten Zugang zur genetischen Basis der Evolution“. Als einfaches Beispiel wurde vor der Verwendung genetischer Beweise angenommen, dass Pilze entweder Pflanzen sind oder enger mit Pflanzen verwandt sind als mit Tieren. Genetische Beweise deuten darauf hin, dass die wahre evolutionäre Verwandtschaft mehrzelliger Organismen wie im folgenden Cladogramm gezeigt ist – Pilze sind enger mit Tieren als mit Pflanzen verwandt.

Pflanzen

Pilze

Tiere

1998 veröffentlichte die Angiosperm Phylogeny Group eine Phylogenie für Blütenpflanzen, die auf einer Analyse von DNA-Sequenzen aus den meisten Familien von Blütenpflanzen basiert. Als Ergebnis dieser Arbeit wurden nun viele Fragen beantwortet, beispielsweise welche Familien die frühesten Zweige der Angiospermen darstellen . Die Untersuchung, wie Pflanzenarten miteinander verwandt sind, ermöglicht es Botanikern, den Evolutionsprozess von Pflanzen besser zu verstehen. Trotz der Untersuchung von Modellpflanzen und der zunehmenden Verwendung von DNA-Beweisen gibt es unter Taxonomen laufende Arbeiten und Diskussionen darüber, wie Pflanzen am besten in verschiedene Taxa eingeteilt werden können . Technologische Entwicklungen wie Computer und Elektronenmikroskope haben den Detaillierungsgrad und die Geschwindigkeit, mit der Daten analysiert werden können, stark erhöht.

Symbole

Einige Symbole werden derzeit in der Botanik verwendet. Einige andere sind veraltet; Zum Beispiel verwendete Linnaeus Planetensymbole für holzige, krautige und mehrjährige Pflanzen, und Willd verwendete (Saturn) für Neutrum zusätzlich zu (Merkur) für Hermaphroditen. Die folgenden Symbole werden noch verwendet:

♀ weiblich
♂ männlich
Hermaphrodit/bisexuell
⚲ vegetative (asexuelle) Fortpflanzung
◊ Geschlecht unbekannt
☉ jährlich
Biennale symbol.svg(⚇) alle zwei Jahre
Mehrjähriges Symbol.svg(♾) Staude
☠ giftig
🛈 weitere Informationen
× Kreuzungshybride
+ veredelte Hybride

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Zitate

Quellen