Capitella teleta -Capitella teleta

Capitella teleta
Erwachsener Mann
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Annelida
Klasse:	Polychaeta
Familie:	Capitellidae
Gattung:	Capitella
Spezies:	C. teleta
Binomialer Name
Capitella teleta Blake, Grassle & Eckelbarger, 2009

Capitella teleta ist ein kleiner, kosmopolitischer , segmentierter Ringelwurm . Es ist ein gut untersuchtes Wirbelloses, das seit über 30 Jahren für den Einsatz in Labors gezüchtet wird. C. teleta ist der erste marine Polychaet , dessen Genom sequenziert wurde .

Beschreibung

Erste Entdeckung

Viele Jahre lang glaubten Forscher, dass Capitella capitata der einzige Vertreter dieser Gattung war, der in verschmutzten Umgebungen überlebte und gedieh. Nach der Ölkatastrophe 1969 in der Nähe von Cape Cod in West Falmouth, Massachusetts , sammelten Forscher Sedimente und fanden eine Fülle von dem, was sie für C. capitata hielten. Spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass die aus dieser Region gesammelten Individuen zwar eine sehr ähnliche grobe Morphologie aufwiesen , ihre Lebensgeschichte, Fortpflanzungsmethoden und Genetik jedoch darauf hinwiesen, dass es mindestens sechs verschiedene Arten gab. Capitella- Art I, die schließlich 2009 als Capitella teleta beschrieben wurde , war eine der ersten Arten, die aus diesen Untersuchungen identifiziert wurden.

Etymologie

Nach 30 Jahren Forschung an der Gruppe wurde Capitella teleta 2009 von Blake et al. offiziell beschrieben . Der Artname leitet sich vom griechischen Wort teleta ab , was „Einweihung“ bedeutet. Dieses Wort symbolisiert, dass es die erste alternative Capitella- Art war, die identifiziert wurde.

Phylogenetik

Eine molekulare Phylogenie aus dem Jahr 2018 der Familie Capitellidae etablierte eine klare Monophylie und zeigte 8 Gattungen. Die Phylogenie verwendete 36 Capitellidenarten und kombinierte Daten von 18S-, 28S-, H3- und COI-Gensequenzen. Diese Studie etablierte auch Capitellidae als Schwestergruppe von Echiura. Während die Studie versuchte, morphologische Merkmale der molekularen Phylogenie zuzuordnen, war dies phylogenetisch nicht aufschlussreich und eine detailliertere Neubewertung der Morphologie könnte helfen, die Entwicklung von Charaktermerkmalen aufzuklären.

Taxonomische Morphologie

Capitella teleta hat einen schmalen, segmentierten Körper mit reduzierten Parapodien und ist rot gefärbt. Es gibt neun vorderen Thoraxsegmente und viele mehr Abdominalsegmente. Neue Segmente werden während der gesamten Lebensdauer aus einer hinteren subterminalen Wachstumszone, der sogenannten hinteren Wachstumszone, hinzugefügt. Wie andere Polychaeten , C. teleta hat feine Borsten oder Stacheln . Die Borsten wiederholen sich segmentweise entlang des Körpers, mit morphologisch unterschiedlichen Borsten in den Brust- (Haken mit Kapuze) und Abdominalsegmenten (Kapillarborsten). Dieses Tier zeigt einen Sexualdimorphismus und Männchen haben dorsal positionierte Genitalstacheln auf den Setigern 8-9, während Weibchen gepaarte Eierstöcke in den Bauchsegmenten haben. Im Allgemeinen gibt es verschiedene Geschlechter, jedoch ist Hermaphroditismus möglich, wenn die Frauendichte gering ist. Männchen, Weibchen und Hermaphroditen sind von ähnlicher Größe (maximale gesammelte Größe war ein Männchen mit einer Länge von 24 mm).

Ökologie

Lebensraum

Capitella teleta lebt im Flachwasser oder im Gezeitenmeer . Es kommt auch in Salzwiesen vor und kommt oft in hohen Konzentrationen in gestörten weichen Sedimenten vor. Es ist ein Mitglied der infaunalen benthischen Gemeinschaft. C. teleta gräbt sich durch Peristaltik durch das Sediment , nutzt sein hydrostatisches Skelett und die Kontraktion der Längs- und Ringmuskeln in der Körperwand. Die thorakalen Segmente von C. teleta enthalten auch Helixmuskeln, die eine zusätzliche Kraft zum Graben erzeugen sollen. Kapitelliden werden allgemein als opportunistisch angesehen, da sie in organisch angereicherten Meeressedimenten leben und gedeihen können.

Dieser Organismus wird häufig in Sedimenten entlang der Ost- und Westküste Nordamerikas gefunden. Zusätzliche Berichte haben diese Gruppe im Mittelmeerraum sowie in Japan platziert.

Brutrohr

Lebensgeschichte

Capitella teleta- Embryonen und frühe Larvenstadien entwickeln sich in einer Brutröhre, die die Mutter umgibt. Die Embryonen haben einen Durchmesser von etwa 200 µm. Im Laufe von etwa einer Woche entwickeln sich die Embryonen zu nicht fressenden Larven, die Muskulatur, ein zentrales Nervensystem, zwei kreisförmige Ziliarbänder, zwei Augenflecken, Segmente und Borsten bilden. Die Larven ernähren sich nicht und das Verdauungssystem entwickelt sich zu einem späteren Zeitpunkt als andere Organe. Prä-Metamorphose-Larven können in neun Stadien eingeteilt werden, wobei jedes Stadium ungefähr einen Tag dauert. Bei weiterer Körperverlängerung und Darmreifung treten die Larven aus der Brutröhre aus und schwimmen durch das Schlagen von Zilien, die in zwei kreisförmigen Bändern, dem Prototroch und dem Telotroch, organisiert sind, mit einer Rotationsdrehung vorwärts. Larven zeigen ein positives phototaktisches Verhalten, indem sie in Richtung Licht schwimmen, möglicherweise eine Anpassung, um die Ausbreitung der Larven zu unterstützen. C. teleta ist ein indirekter Entwickler und durchläuft eine Metamorphose von einer schwimmenden Larve zu einem grabenden Jungtier. Die Metamorphose ist durch Zilienverlust, Körperdehnung und Kriechverhalten gekennzeichnet. Meeressedimente dienen als Hinweis, um die Metamorphose in juvenile Würmer einzuleiten, die danach zu reifen Erwachsenen heranwachsen. Kompetente Larven können bei Exposition gegenüber den B-Vitaminen Nicotinamid (B3) und Riboflavin (B2) zur Metamorphose in Jungtiere angeregt werden, was darauf hindeutet, dass diese chemischen Verbindungen für die induktive Rolle des Meeressediments bei der Larvenmetamorphose verantwortlich sein könnten. Die Anzahl der Nachkommen in jedem Brutrohr kann zwischen 50 - 400 Individuen variieren und wird von der Futterqualität beeinflusst.

Nach der Metamorphose beginnen die Jungtiere zu wühlen und zu fressen. Die juvenilen Würmer wachsen weiter und fügen während der acht Wochen, die es braucht, um geschlechtsreif zu werden, weitere Segmente hinzu. Männchen und Weibchen können sich im Laufe ihres Lebens mehrfach fortpflanzen. Erwachsene leben etwa 12–14 Wochen nach der Reifung.

Stadien der Larvenentwicklung von Capitella teleta (Seaver et al., 2005)

Fütterung

Capitella teleta ernährt sich von den angereicherten Sedimenten, in denen sie sich gräbt. C. teleta hat einen komplexen, regionalisierten Verdauungskanal, der aus Vorderdarm, Mitteldarm und Hinterdarm besteht. Es nimmt das Sediment auf, indem es seinen Rüssel umstülpt, der einen bewimperten, muskulösen dorsalen Pharynx enthält. Das Vorhandensein eines dorsalen Pharynx ist bei marinen Polychaeten ungewöhnlich, und diese Anpassung kann sich in der Familie Capitellidae durch selektiven Druck auf den Nahrungsmodus in der benthischen marinen Nische, die sie besetzen, unabhängig entwickelt haben.

Forschung

Larven der Stufe 9

Eine breite Palette von Techniken wurde entwickelt, um Entwicklungsprozesse von C. teleta zu untersuchen . Im Jahr 2006 wurde die erste Studie mit Whole-Mount-In-situ-Hybridisierung veröffentlicht. Diese Technik ermöglicht die Untersuchung der Expression und Lokalisation spezifischer mRNAs innerhalb einer fixierten Probe. Später wurde die Immunhistochemie entwickelt, um bestimmte Zelltypen in fixierten Proben sichtbar zu machen. Ein Mikroinjektionsprotokoll für ungespaltene Embryonen und frühe Spaltungsstadien wurde 2010 entwickelt und in einer Fate-Mapping- Studie verwendet, um das endgültige Schicksal von Blastomeren zu untersuchen. Andere nützliche Techniken zur Untersuchung der frühen Entwicklung des Embryos sind die gezielte Deletion einzelner Zellen mit einem Infrarotlaser und Experimente zur Blastomerisolation. Die Laserdeletion wurde auch für die Deletion von Larvenaugen in einem späteren Entwicklungsstadium verwendet. Die Entwicklung von Mikroinjektionstechniken ermöglichte die Einführung verschiedener Nukleinsäurekonstrukte, die in eine ungespaltene Zygote injiziert werden können. Dies umfasst den Einsatz von Gen-Störungstechniken wie Morpholino Knockdown und CRISPR-Cas9-Mutagenese sowie Methoden zur lebenden Bildgebung wie die mRNA-Injektion. Die Entwicklung jeder Technik öffnet Türen für neue Untersuchungs- und Experimentierwege und erweitert die Anzahl und Komplexität der Fragen, die Forscher von C. teleta gründlich untersuchen können.

Embryogenese

Wie viele Arten innerhalb Spiralia , C. teleta Embryonalentwicklung folgt ein ungleiches Spiral Spaltung Programm , in dem Blastomeren nach einer vorhersagbaren Reihenfolge, Größe und Position geboren werden. Dieses gemeinsame stereotype Spaltungsprogramm ermöglicht die Identifizierung einzelner Zellen und es gibt ein Standard-Zellnomenklatursystem. Darüber hinaus können einzelnen Zellen fluoreszierende Farbstoffe mikroinjiziert und ihre Nachkommen verfolgt werden, um die Abstammung bestimmter Gewebe und Larvenstrukturen zu bestimmen. Durch diese Methode wurde eine umfassende Schicksalskarte für C. teleta erstellt. Im Allgemeinen besteht eine wesentliche Ähnlichkeit der Zellschicksale zwischen C. teleta und anderen Spiralia. Bei C. teleta und mehreren anderen Spiralianern zum Beispiel führen Zellen, die aus den A-, B-, C- und D-Embryoquadranten stammen, zu den linken, ventralen, rechten und dorsalen Teilen des Larvenkörpers. Der Ursprung des Mesoderms unterscheidet sich jedoch von Art zu Art. Bei C. teleta wird das Mesoderm aus den Zellen 3c und 3d erzeugt, die sowohl aus den C- als auch aus den D-Embryoquadranten stammen, aber beim Ringelwurm Platynereis dumerilii und bei mehreren Mollusken wird Stammmesoderm aus einer einzelnen Zelle erzeugt 4d.

Die Etablierung der dorsal-ventralen Achse während der frühen embryologischen Entwicklung wurde auch bei C. teleta ausführlich untersucht . Es wird berichtet, dass Mikromer 2d, eine Zelle, die geboren wird, wenn der Embryo 16 Zellen hat, eine organisierende Aktivität besitzt, die es ihm ermöglicht, eine dorsal-ventrale Polarität innerhalb des Embryos zu induzieren. Fate-Map-Studien haben gezeigt, dass Zelle 2d zu Ektoderm im Larvenstamm und Pygidium in C. teleta führt , während Nachkommen des ersten Quartetts Mikromeren zu Strukturen im Larvenkopf führen. Bei der Laserablation von Mikromer-2d gehen 2d-abgeleitete Strukturen sowie die dorsal-ventrale Organisation im Kopf verloren. Dies legt nahe, dass 2d vorhanden sein muss, um die richtige Formation des Kopfes entlang einer dorsal-ventralen Achse zu induzieren. Wenn die Mikromere 2d ¹ und 2d ² , die unmittelbaren Nachkommen von 2d, beide deletiert werden, behalten die resultierenden Larven die dorsal-ventrale Organisation im Kopf. Daraus wurde geschlossen, dass in C. teleta micromere 2d eine organisierende Aktivität bei der Musterung der dorsal-ventralen Körperachse besitzt. Darüber hinaus haben Störungsstudien gezeigt, dass die dorsal-ventrale Achse hauptsächlich über den Activin/Nodal-Weg gemustert wird.

Regeneration

Viele Ringelwürmer besitzen die Fähigkeit, ihr vorderes, hinteres oder beide Enden ihres Körpers zu regenerieren . C. teleta ist zur posterioren Regeneration fähig. Sowohl Jungtiere als auch Erwachsene können ihre hinteren Hälften recht gut regenerieren. Es wurde ein Staging-System etabliert, das die sequentiellen Regenerationsereignisse bei Jugendlichen von C. teleta beschreibt . Die erste Phase der Regeneration umfasst die ersten 24 Stunden nach einer Amputation oder Verletzung. Dieses Stadium ist durch Wundheilung und eine Veränderung der Zellproliferationsmuster gekennzeichnet. Die Wundheilung erfolgt innerhalb von 4–6 Stunden nach der Amputation, da sich die kreisförmigen Muskeln in der Körperwand zusammenziehen und das Epithel zusammenbringen, um die Wunde zu bedecken. Während dieser Zeit unterscheiden sich die Zellproliferationsmuster von ungeschnittenen Tieren; während die Zellproliferation immer noch im ganzen Körper beobachtet wird, gibt es eine deutliche Verringerung an der Wundstelle. Im Stadium II, etwa 2 Tage nach der Amputation, bildet sich ein kleines Blastem , das proliferierende Zellen enthält, und es gibt ein diffuses Netzwerk von Neuriten, das sich vom alten ventralen Nervenstranggewebe in das Blastem erstreckt. Im Stadium III, etwa 3 Tage nach der Amputation, wird das Blastem organisierter, da sich proliferierende Zellen im neu gebildeten Gewebe dicht aneinander lagern und mehrere Neuriten zu Nerven kondensieren. Im Stadium IV, 5 Tage nach der Amputation, kommt es weiterhin zu einer Zunahme der Zellproliferation, jedoch weniger im neuen Gewebe. Die neuralen Projektionen in das Blastem werden noch organisierter und strukturierter. Darüber hinaus bilden sich die hintere Wachstumszone, das Pygidium und der Hinterdarm wieder. Schließlich ist Stadium 5 durch das Vorhandensein und die kontinuierliche Hinzufügung neuer Segmente mit differenzierten Geweben und Ganglien gekennzeichnet . Der gesamte Regenerationsprozess bei erwachsenen C. teleta ist innerhalb von etwa zwei Wochen abgeschlossen. Die Regenerationsrate kann individuell variieren, insbesondere in Bezug auf Gesundheit und Nahrungsaufnahme.

Hox-Gene , Mustergene, die bei vielen Tieren die Segmentidentität während der Entwicklung regulieren und im Blastem von C. teleta während der posterioren Regeneration exprimiert werden . Dies deutet auf eine Rolle im Regenerationsprozess hin, aber die genauen Expressionsmuster stellen keine offensichtliche Verbindung zur Etablierung der Segmentidentität in neu gebildetem Gewebe während der Regeneration her. Die Verschiebung der Hox-Genexpression im Blastem während der posterioren Regeneration weist zusätzlich zur epimorphen Regeneration auf eine eingeschränkte Morphallaxis hin

Auch die Regeneration der Keimbahn in Embryonen wurde untersucht. Bei Embryonen im Frühstadium wurde der Keimbahnvorläufer (Zelle 3D) mit einem Infrarotlaser gelöscht. 13% der gescreenten Larven zeigten das Vorhandensein von multipotenten Vorläuferzellen (MPCs), was auf eine gewisse Regeneration der Keimbahn hindeutet. Darüber hinaus haben alle Jugendlichen zwei Wochen nach der Metamorphose MPCs. Schließlich entwickelten fast alle erwachsenen Würmer, die aus behandelten Embryonen gezüchtet wurden, funktionelle Fortpflanzungssysteme und produzierten Nachkommen, die sich zu schwimmenden Larven entwickelten.

Toxikologie

Capitella teleta ist eine Indikatorart für durch organische Verschmutzung belastete Umgebungen. C. teleta hat die Fähigkeit, diese Habitate schnell mit hohen Wachstumsraten zu besiedeln. Diese Eigenschaften haben zu ihrer Verwendung in verschiedenen toxikologischen Studien geführt. Ihre Reaktion auf Bevölkerungs- und/oder Individualebene auf Schadstoffexpositionen wurde in verschiedenen Giftstoffen wie synthetischem Moschus, Acetylcedren, Fluoranthen, Benzo[a]pyren, Fluoxetin, Cadmium, Kupferoxid-Nanopartikeln und Silber-Nanopartikeln untersucht. Vor kurzem wurden die Auswirkungen der mit Fluoranthen versetzten Sedimente auf das Darmmikrobiom untersucht und mehrere Bakterientaxa identifiziert; diese Taxa können eine Rolle beim Fluoranthen-Stoffwechsel spielen.

Genom

Das Genom von Capitella teleta wurde mit der Eule Limpet in Konzert sequenziert, Lottia gigantean , und Süßwasser Blutegel, Helobdella Robusta , vom Joint Genome Institute im Jahr 2013 war dies der erste Versuch der Sequenzierung einen marinen Polychaeten und die Sequenzierung und Untersuchung dieser drei spiralförmige Genome lieferten eine wichtige Perspektive auf frühe bilaterische Evolutionsprozesse. Darüber hinaus zeigte diese Arbeit starke Unterstützung für die monophyletische Gruppierung von Lophotrochozoa .

Die Forscher fanden heraus, dass alle drei Organismen im Vergleich zu anderen tierischen Genomen eine Genomorganisation, Genstruktur und einen funktionellen Inhalt aufwiesen, die enger mit den Genomen von wirbellosen Deuterostomen verwandt waren als denen von anderen wirbellosen Protostomen . C. teleta besitzt im Vergleich zu anderen Metazoen ein hoch konserviertes und sich langsam entwickelndes Genom .

Die Karyotypanalyse ergab, dass C. teleta 10 Chromosomenpaare besitzt .

Verweise

Externe Links

• Labor-Website von Elaine Seaver
• Capitella-Forschungs- YouTube-Kanal
• Genomseite für Capitella teleta : [1]