Schimpanse-menschlicher letzter gemeinsamer Vorfahre - Chimpanzee–human last common ancestor

Modell der Artbildung von Hominini und Gorillini in den letzten 10 Millionen Jahren; der Hybridisierungsprozess innerhalb von Hominini wird während ungefähr 8 bis 6 Mya als im Gange angezeigt.

Der letzte gemeinsame Vorfahre des Schimpansen-Mensch ( CHLCA ) ist der letzte gemeinsame Vorfahre, der von den noch existierenden Gattungen Homo (Mensch) und Pan ( Schimpanse und Bonobo ) von Hominini geteilt wird . Aufgrund der komplexen Hybridspeziation ist es nicht möglich, das Alter dieser Vorfahrenpopulation genau abzuschätzen. Während die "ursprüngliche Divergenz" zwischen Populationen bereits vor 13 Millionen Jahren ( Miozän ) aufgetreten sein kann , kann die Hybridisierung bis vor 4 Millionen Jahren ( Pliozän ) andauern .

In humangenetischen Studien ist die CHLCA als Ankerpunkt für die Berechnung von Einzelnukleotidpolymorphismus (SNP)-Raten in menschlichen Populationen nützlich , in denen Schimpansen als Fremdgruppe verwendet werden , d. h. als die dem Homo sapiens genetisch am ähnlichsten vorhandene Spezies .

Taxonomie

Hominoidea  (Hominoide, Affen)
Hylobatidae  (Gibbons)
Hominidae (Hominiden, Menschenaffen)
Ponginae
(Orang-Utans)
Homininae
Gorilla
(Gorilla)
Hominini
Panina
(Schimpansen)
Hominina  (Menschen)

Die Taxon Stamm Hominini wurde auf getrennte Menschen (genus vorgeschlagen Homo ) von Schimpansen ( Pan ) und Gorillas (genus Gorilla ) auf der Vorstellung , dass die am wenigsten ähnlichen Arten von den beiden anderen getrennt werden soll. Spätere Beweise ergaben jedoch, dass Pan und Homo genetisch näher beieinander stehen als Pan und Gorilla ; so wurde Pan mit Homo auf den Stamm Hominini bezogen . Gorilla wurde nun zur getrennten Gattung und wurde dem neuen Taxon 'Stamm Gorillini ' zugeordnet.

Mann und Weiss (1996), vorgeschlagen , dass die Stamm Hominini umfassen sollte Pan und Homo , in separater subtribes gruppierte. Sie klassifizierten Homo und alle zweibeinigen Affen in den Unterstamm Hominina und Pan in den Unterstamm Panina . (Wood (2010) diskutierte die verschiedenen Ansichten dieser Taxonomie.) Eine "Schimpansen-Klade" wurde von Wood und Richmond postuliert, die sie auf einen Stamm Panini bezogen , der sich aus der Familie der Hominidae aus einer Dreiteilung von Unterfamilien zusammensetzt.

Richard Wrangham (2001) argumentierte, dass die CHLCA-Art dem gewöhnlichen Schimpansen ( Pan troglodytes ) sehr ähnlich sei – so sehr, dass sie als Mitglied der Gattung Pan klassifiziert werden und den taxonomischen Namen Pan erhalten sollte .

Alle mit dem Menschen verwandten Gattungen des Stammes Hominini, die nach der Divergenz von Pan entstanden sind, sind Mitglieder des Stammes Hominina , einschließlich der Gattungen Homo und Australopithecus . Diese Gruppe repräsentiert „die menschliche Klade“ und ihre Mitglieder werden „ Homininen “ genannt.

Fossile Beweise

Bisher konnte kein Fossil eindeutig als CHLCA identifiziert werden. Ein möglicher Kandidat ist Graecopithecus . Dies würde die CHLCA-Spaltung in Europa statt in Afrika platzieren.

Sahelanthropus tchadensis ist ein ausgestorbener Hominin mit einer Morphologie, die der CHLCA zugesprochen (und bestritten) wird, und sie lebte vor etwa 7 Millionen Jahren – nahe der Zeit der Schimpansen-Mensch-Divergenz. Aber es ist unklarob es als Mitglied des Stammes Hominini eingestuft werden soll, das heißt, ein hominin, als Vorfahren von Homo und Pan und einem potenziellen Kandidat für die CHLCA Spezies selbst, oder einfach nur ein Miozän Affen mit etwas konvergent anatomischen Ähnlichkeit zu vielen späteren Homininen.

Ardipithecus erschien höchstwahrscheinlich nach der Trennung von Mensch und Schimpanse vor etwa 5,5 Millionen Jahren, zu einer Zeit, als die Hybridisierung möglicherweise noch im Gange war. Es hat mehrere gemeinsame Merkmale mit Schimpansen, aber aufgrund seiner fossilen Unvollständigkeit und der Nähe zur Mensch-Schimpansen-Spaltung ist die genaue Position von Ardipithecus im Fossilienbestand unklar. Es stammt höchstwahrscheinlich von der Schimpansen-Linie ab und ist daher nicht vom Menschen angestammt. Sarmiento (2010) weist jedoch darauf hin, dass Ardipithecus keine ausschließlich für den Menschen bestimmten Merkmale aufweist und einige seiner Merkmale (die des Handgelenks und des Basicraniums) vor dem menschlichen , Schimpanse und Gorilla Divergenz.

Die frühesten Fossilien, die eindeutig in der menschlichen, aber nicht in der Schimpansen-Linie vorkommen, erscheinen vor etwa 4,5 bis 4 Millionen Jahren mit Australopithecus anamensis .

Auf der "Schimpansenseite" des Spalts wurden nur wenige Fossilien gefunden; der erste fossile Schimpanse, der zwischen 545 und 284 kyr (tausend Jahre, radiometrisch ) datiert wurde , wurde in Kenias ostafrikanischem Rift Valley entdeckt (McBrearty, 2005). Alle in der Taxobox aufgeführten ausgestorbenen Gattungen sind Vorfahren von Homo oder sind Ableger von solchen. Allerdings existierten sowohl Orrorin als auch Sahelanthropus um die Zeit der Divergenz, und so können entweder eine oder beide Vorfahren beider Gattungen Homo und Pan sein .

Aufgrund der Knappheit fossiler Beweise für CHLCA-Kandidaten präsentierte Mounier (2016) ein Projekt zur Schaffung eines "virtuellen Fossils" durch Anwendung digitaler "Morphometrie" und statistischer Algorithmen auf Fossilien aus der gesamten Evolutionsgeschichte von Homo und Pan , nachdem er zuvor verwendet hatte diese Technik, um einen Schädel des letzten gemeinsamen Vorfahren von Neandertaler und Homo sapiens zu visualisieren .

Altersschätzungen

Eine Schätzung von T CHLCA auf 10 bis 13 Millionen Jahre wurde 1998 vorgeschlagen, und ein Bereich von vor 7 bis 10 Millionen Jahren wird von White et al. (2009):

Tatsächlich gibt es jetzt keinen a priori Grund anzunehmen, dass die Trennungszeiten zwischen Mensch und Schimpanse besonders neu sind, und die fossilen Beweise sind jetzt vollständig kompatibel mit älteren Schimpansen-Mensch-Divergenzdaten [7 bis 10 Ma...

—  Weißet al. (2009),

Einige Forscher versuchten, das Alter der CHLCA (T CHLCA ) anhand von Biopolymerstrukturen abzuschätzen , die sich zwischen eng verwandten Tieren geringfügig unterscheiden. Unter diesen Forschern waren Allan C. Wilson und Vincent Sarich Pioniere bei der Entwicklung der molekularen Uhr für den Menschen. Sie arbeiteten an Proteinsequenzen und stellten schließlich (1971) fest, dass Affen dem Menschen näher waren, als einige Paläontologen aufgrund des Fossilienbestands vermuteten. Später kam Vincent Sarich zu dem Schluss, dass das T- CHLCA nicht älter als 8 Millionen Jahre war, mit einem bevorzugten Bereich zwischen 4 und 6 Millionen Jahren vor der Gegenwart.

Dieses paradigmatische Zeitalter ist bis in die späten 1990er Jahre in der molekularen Anthropologie geblieben. Seit den 1990er Jahren wurde die Schätzung wieder in weiter entfernte Zeiten verschoben, da Studien Beweise für eine Verlangsamung der molekularen Uhr gefunden haben, da sich Affen aus einem gemeinsamen affenähnlichen Vorfahren mit Affen und der Mensch aus einem gemeinsamen affenähnlichen entwickelt haben Vorfahr mit nichtmenschlichen Affen.

Eine Studie aus dem Jahr 2016 untersuchte Übergänge an CpG-Stellen in Genomsequenzen, die ein uhrähnlicheres Verhalten aufweisen als andere Substitutionen, und kam zu einer Schätzung der Divergenzzeit von Mensch und Schimpanse von 12,1 Millionen Jahren.

Hybride Spezies

Eine Quelle der Verwirrung in das genaue Alter der Bestimmung Pan - Homo Spaltung ist ein Beweis für eine komplexere Artbildungsprozess als eine saubere Trennung zwischen den beiden Linien. Verschiedene Chromosomen scheinen sich zu unterschiedlichen Zeiten gespalten zu haben, möglicherweise über einen Zeitraum von bis zu 4 Millionen Jahren, was auf einen langen und langwierigen Artbildungsprozess mit groß angelegten Hybridisierungsereignissen zwischen den beiden aufkommenden Linien vor nur 6,3 bis 5,4 Millionen Jahren hindeutet vor, nach Patterson et al. (2006).

Die Speziation zwischen Pan und Homo trat in den letzten 9 Millionen Jahren auf. Ardipithecus zweigte wahrscheinlich im mittleren Miozän Messinian von der Pan- Linie ab . Nach den ursprünglichen Divergenzen gab es nach Patterson (2006) Hybridisierungsperioden zwischen Bevölkerungsgruppen und einen mehrere Millionen Jahre dauernden Prozess abwechselnder Divergenz und Hybridisierung. Irgendwann im späten Miozän oder frühen Pliozän vollzogen die frühesten Mitglieder der menschlichen Klade eine endgültige Trennung von der Linie von Pan – mit Datumsschätzungen, die von 13 Millionen bis vor 4 Millionen Jahren reichen. Letzteres Datum und das Argument für Hybridisierungsereignisse werden von Wakeley zurückgewiesen.

Die Annahme einer späten Hybridisierung beruhte insbesondere auf der Ähnlichkeit des X-Chromosoms bei Mensch und Schimpanse, was auf eine Divergenz erst vor etwa 4 Millionen Jahren schließen lässt. Diese Schlussfolgerung wurde von Wakeley (2008) als ungerechtfertigt zurückgewiesen, der alternative Erklärungen vorschlug, einschließlich des Selektionsdrucks auf das X-Chromosom in den Populationen, die der CHLCA vorfahren.

Komplexe Artbildung und unvollständige Sortierung genetischer Sequenzen scheinen auch bei der Trennung zwischen der menschlichen Abstammung und der des Gorillas aufgetreten zu sein, was darauf hindeutet, dass "unordentliche" Artbildung bei großen Primaten eher die Regel als die Ausnahme ist. Ein solches Szenario würde erklären, warum sich das Divergenzalter zwischen Homo und Pan mit der gewählten Methode verändert hat und warum ein einzelner Punkt bisher schwer aufzuspüren war.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Externe Links