Klidasten -Clidastes

Kllidasten Zeitbereich: Oberkreide , Koniacium - Kampanisch ,85-80  Ma Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n ↓
Skelett früher als C. liodontus bezeichnet
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordaten
Klasse:	Reptilien
Befehl:	Squamata
Superfamilie:	† Mosasauroidea
Familie:	† Mosasauridae
Unterfamilie:	† Mosasaurinae
Gattung:	† Clidastes Cope , 1868
Spezies
C. Propython Cope, 1869 ( Typ ) C. iguanavus Cope, 1868 (ehemalige Typusart)

Clidastes ist eine ausgestorbene Gattung von Meeresechsen, die zurFamilieder Mosasaurier gehört. Es wird als Teil der Mosasaurinae- Unterfamilie neben Gattungen wie Mosasaurus und Prognathodon klassifiziert. Clidastes ist aus Ablagerungen bekannt, die vom Koniacium bis zum frühen Kampanien in den Vereinigten Staaten reichen.

Clidastes bedeutet "verschlossene Wirbel", was aus dem griechischen Substantiv κλειδί stammt, oder kleid, was Schlüssel bedeutet (ähnlich dem lateinischen claudere, was zuschließen bedeutet ). Dies bezieht sich darauf, wie die Wirbelfortsätze es den proximalen Köpfen der Wirbel ermöglichen, sich für Stabilität und Stärke beim Schwimmen zu verriegeln.

Es war einer der frühesten hydropedalen Mosasaurier, der neben anderen frühen hydropedalen Gattungen wie Tylosaurus und Platecarpus eine der ersten richtig marinen Raubformen darstellte . Es war wahrscheinlich ein agiler Schwimmer, der im flachen Wasser Kopffüßer , Fische und andere kleine Wirbeltiere erbeutete.

Beschreibung

Clidastes war einer der kleinsten der Mosasaurier (der kleinste bekannte Dallasaurus ) mit einer durchschnittlichen Länge von 2 bis 4 Metern, wobei die größten Exemplare eine Länge von 6,2 Metern erreichten. Der Gattungsname bezieht sich darauf, wie die Wirbelfortsätze es den proximalen Köpfen der Wirbel ermöglichen, sich beim Schwimmen für Stabilität und Stärke zu verriegeln. Auch wenn die Wirbel ineinander greifen, hätte das lebende Tier in der Horizontalen noch einen Bewegungsspielraum gehabt, der ausreicht, um die hohe Qualität des Schwimmens in seichten Gewässern zu ermöglichen. Darüber hinaus ermöglichte die Stärkung des Schwanzes und des gesamten Rückgrats Muskelansätze, die ihm beim Schwimmen helfen. Es besaß eine zarte und schlanke Form mit einer Ausdehnung der Nervendornen und Winkel in der Nähe der Schwanzspitze, was es ihm ermöglichte, die schnellste Beute zu jagen.

Da es sich um eine gut vertretene und gut untersuchte Gattung handelt, konnte Russell (1967) eine Vielzahl von eindeutigen Charakterzuständen für die Gattung auflisten, einschließlich der folgenden: "Prämaxilla mit oder ohne kleinem Rostrum anterior zu den Prämaxillarzähnen im Oberkiefer Präfrontale Formen kleiner Teil des posterolateralen Randes der äußeren Nasenlöcher, breite dreieckige Nasenflügel ragen seitlich vom supraorbitalen Flügel aus Präfrontal und postorbitofrontal weit über den Augenhöhlen getrennt Seitenränder des Frontales fast gerade und konvergieren nach vorne, medianer Rückenkamm schwach. Ventraler Prozess des Postorbitofrontal zur Juga konfluieren mit breit exponierter dorsaler Fläche des postorbitofrontalen Fortsatzes ventroposterior auf der Juga Foramen parietalis klein, vollständig innerhalb des Parietals gelegen Ränder der dorsalen Parietalfläche parallel zueinander und kraniale Mittellinie zur hinteren Basis divergierender suspensorialer Rami, die medial ein schmales rechteckiges Feld bilden auf Parietal Squamosal sendet abgekürzte Flügel medial, um Ramus irom parietal zu kontaktieren. Otosphenoidalkamm auf prootischen Abdeckungen Ausgang für Hirnnerv VII seitlich. Vierzehn bis sechzehn Zähne im Pterygoideus. Suprastapedialer Prozess des Quadrats mäßig groß; Trommelfell ala sehr dick. Stapcdial Grube elliptisch in Form. Sechzehn-18 Zähne in der Zahnheilkunde. Kleine Projektion des dentalen Aritcrior zum ersten dentalen Zahn. Medialer Flügel Irom Winkelkontakte oder fast Kontakte Koronoid. Dorsal. Rand der surangulären sehr dünnen Knochenlamelle, die nach vorn ansteigt, um hoch auf der hinteren Oberfläche des Koronoids zu liegen. Retroartikulärer Prozess des artikulären dreieckigen Umrisses mit starkem Rückenkamm. Unterkieferzähne normalerweise komprimiert, bikarinatc und mit glatten Schmelzoberflächen." Russell bemerkte, dass seine Diagnose ausschließlich auf C. propython und C. liodontus basierte und möglicherweise nicht unbedingt auf C. sternbergii (später als seine eigene Gattung Eonatator bezeichnet ) oder C . zutrifft . Leguan .

Zähne und Zahnersatz

Mosasaurus-Zähne sind von ziemlich einheitlicher Morphologie (mit wenigen Ausnahmen, wie bei Globidens ) mit einer spitzen und gebogenen Zahnkrone, die auf einem aus Knochen bestehenden Pedikel sitzt. Die Schmelzoberfläche ist glatt und die Krone ist in eine linguale und labiale Oberfläche unterteilt, während die äußere Oberfläche der Krone aus Schmelz und die innere Schicht aus Dentin besteht. Fossile Exemplare zeigen Hinweise auf aufrecht vertikal positionierte sich entwickelnde Ersatzzähne. Schlangen gelten als die einzigen Plattenepithelkarzinome mit Ersatzzähnen, die sich in einer horizontalen, nach hinten geneigten Position entwickeln. Schlangen weichen vom üblichen varanoiden Muster des Zahnersatzes dadurch ab, dass sich ihre Ersatzzähne in einer horizontal geneigten Position entwickeln und rotieren.

Mosasaurier, einschließlich Clidastes , und Schlangen teilen beide die Merkmale der Zahnimplantation und eine liegende Position von Ersatzzähnen. Mosasaurier entwickeln jedoch Ersatzzähne, indem sie sich innerhalb der Resorptionsgruben drehen, die sich an der Basis der funktionellen Zähne befinden. Dies unterscheidet sich von Schlangen, da Schlangen liegende Ersatzzähne haben, die horizontal liegen und sich bei Bedarf in die funktionelle Position drehen. Bei Mosasauriern wie Clidastes entwickelt sich nach dem Verlust des funktionellen Zahns ein neuer Zahnstiel für den Ersatzzahn. Im Fall von Mosasauriern unterscheiden sie sich jedoch vom thecodontischen Gebissmuster von Archosauriern und Säugetieren, da Mosasaurier eine echte Ankylose und keine fibröse Zahnbefestigung über das Parodontalband aufweisen, die normalerweise bei Säugetieren und Archosauriern vorkommt.

Die marginalen Zahnreihen bei Mosasauroids wie Clidastes finden sich im Prämaxillaum, im Oberkiefer und im Dentalbereich. Auf der dorsalen Oberfläche des Zahnes befindet sich ein Interdentalkamm, der aufeinanderfolgende Zähne labial trennt. Diese Interdentalleisten dienen dazu, aufeinanderfolgende Zähne zu trennen, die zwischen bestehenden Zähnen nach oben wachsen.

Ereignisse

Clidastes wird derzeit in Meeresablagerungen in den USA gefunden. In der Vergangenheit wurden jedoch Exemplare dieser Gattung aus Schweden , Deutschland , Russland , Mexiko und dem Maastricht von Jordanien bezeichnet . Lively (2019) stellte jedoch die Zuweisung dieser Überreste an Clidastes aufgrund ihrer fragmentarischen Natur und des Fehlens von Apomorphien in Frage , die sie unter Ausschluss anderer Mosasaurier in die Gattung einordnen.

Entdeckung

ED Cope entdeckte 1869 die ersten Exemplare von Clidastes-Propython aus der Mooreville-Kreide in Lowndes County, Alabama . Die ausgegrabenen Überreste waren die eines jugendlichen Tieres, sind aber einer der am besten erhaltenen und vollständigsten Mosasaurier, die vom Staat gesammelt wurden, und gilt als der generische Holotyp von Clidastes . 1918 fanden Charles H. Sternberg und sein Sohn in Kansas weitere Überreste von Clidastes . Sie waren überrascht zu sehen, dass es Humeri und Femora mit runden Köpfen hatte, ähnlich denen von Säugetieren. Aufgrund der guten Erhaltung der Schwanzwurzeln stellte Sternberg fest, dass die Winkel entlang der Wirbel zur Mitte ankylosiert waren, was bei anderen Mosasauriern nicht beobachtet wird. Es wurde angenommen, dass diese Synapamorphie dazu beiträgt, die proximalen Köpfe eng in die Becken einzupassen, die aus den Wirbeln herausragen und sie fast an Ort und Stelle verriegeln.

Klassifizierung und Arten

Die Zahn- und Wirbelmorphologie von Clidastes ist näher an der von Mosasaurus als an jedem anderen Mosasaurier, was ihn fest in die Unterfamilie Mosasaurinae einordnet . Abgesehen von der unterschiedlichen Größe unterscheiden sich die Zähne der kampanischen Arten von Mosasaurus (nämlich M. missouriensis und M. conodon ) von denen von Clidastes durch eine große Anzahl von Facetten, die auch deutlicher sind als die von Clidastes . Die Halswirbel von Clidastes unterscheiden sich auch von denen von Mosasaurus, indem sie länger sind.

Clidastes wird am häufigsten als eine der basalsten Mosasaurine und die basalste hydropedale Mosasaurine-Gattung gefunden, die mehr abgeleitet ist als der plesiopedale Dallasaurus, aber weniger abgeleitet als spätere Gattungen wie Prognathodon oder Globidens . Das folgende Kladogramm wurde von Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell und Nathalie Bardet, 2012, modifiziert:

Mosasaurinae

Dallasaurus Turneri         Clidastes liodontus     Klidasten "moorevillensis"     Clidastes Propython         "Prognathodon" kianda       Globidens alabamaensis     Globidens dakotensis     Mosasaurin   Eremiasaurus heterodontus       Plotosaurus bennisoni       Mosasaurus conodon     Mosasaurus hoffmanni     Mosasaurus missouriensis             "Prognathodon" rapax       Plesiotylosaurus crassidens       Prognathodon-Obertoni       Prognathodon-Sättiger       Prognathodon waiparaensis       Prognathodon solvayi     Prognathodon-Currii

Es gibt nur eine gültige Art von Clidastes , C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868, war die ursprüngliche Typusart, aber das ICZN wurde beantragt , C. propython zur neuen Typusart zu machen, da diese Art auf diagnostischen Überresten beruht, was gegenüber der Stellungnahme 1750 (1993) der Fall war .

Ungültige Art

Es gibt auch eine unbeschriebene Form aus der Mooreville Chalk Formation von Alabama , die wahrscheinlich ein neues Taxon für sich selbst darstellt, informell "Clidastes moorevillensis" genannt , das aufgrund seiner Zahnmerkmale sowohl von C. propython als auch von C. liodontus unterschieden werden kann . Clidastes liodontus wurde vom späten Coniacium bis zum frühen Kampanischen Smoky Hill Chalk Mitglied der Niobrara-Formation in Kansas beschrieben . Es gibt auch frühere Vorkommen der Art, die auf das Coniacium datiert werden , und es könnte daher ein Vorfahren des späteren C. Propython sein . C. liodontus erreichte eine Länge von etwa 3–4 Metern im Vergleich zu den 4–5 Metern (und gelegentlich auch länger ) von C. propython . Die Art Exemplar von C. liodontus , bestehend aus Oberkiefer , ein Prämaxilla und dentaries aus der Niobrara Bildung von Kansas, wurden an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie untergebracht und in dem zerstörten wurden möglicherweise Zweiten Weltkrieg . Russell (1967) diagnostizierte die Art im Allgemeinen wie folgt: "Prämaxilla „V“-förmig im horizontalen Querschnitt, kleines Rostrum vor den Prämaxillarzähnen vorhanden. Posteroventraler Wurzelanteil des zweiten Prämaxillarzahns nicht auf der Nahtfläche des Oberkiefers freigelegt. Prämaxillo - Oberkiefernaht steigt posterior an und variiert von dorsal über den vierten über den dorsalen bis zum sechsten Oberkieferzahn und verläuft parallel zur Längsachse des Schädels Naht. Foramen parietalis mündet nach ventral in die Hirnhöhle, ohne sich zu einer breiten Exkavation zu erweitern. Vorderkante der Prootic sinkt unter die Prootic-Inzisur ab, ohne ein Regal zu bilden. Foramen für Hirnnerv VII verlässt die Hirnhöhle durch die mediale Wand der Prootic. Infrastapedialfortsatz fehlt im Quadrat. Sechzehn Zähne in zahnärztlich." Lively (2019) erklärte Clidastes liodontus zu einem Nomen dubium , wobei er den Nomen nudum-Status von "moorevillensis" zur Kenntnis nahm und empfahl, Clidastes auf C. propython zu beschränken .

Clidastes Propython

C. propython ist die am besten untersuchte Art der Gattung und wurde aus diesem Grund vom ICZN ausgewählt, um C. iguanavus als Typusart zu ersetzen .

C. propython ist aus dem Kampanien der Vereinigten Staaten ( Alabama , Colorado , Texas , Kansas und South Dakota ) und Schwedens bekannt . Die frühesten bekannten Vorkommen der Art stammen aus dem mittleren Santonium und stammen aus der Niobrara-Formation von Kansas, während die jüngsten vom mittleren bis späten Kampanischen Alter stammen, was mit einem wenig verstandenen interkontinentalen Mosasaurier-Aussterbeereignis im mittleren Kampanien zusammenfällt, das die Gattungen stark beeinflusst zu haben scheint wie Clidastes .

Russell (1967) listete die folgenden eindeutigen Charakterzustände für die Art auf: "Prämaxilla "V"-förmig im horizontalen Querschnitt, klein. Rostrum anterior zu den Prämaxillarzähnen vorhanden . Prämaxillo-Oberkiefernaht steigt nach hinten in sanfter Kurve an, um am Punkt über dem siebten Oberkieferzahn zu enden Prämaxilläre Naht des Oberkiefers glatt gekielt und parallele Längsachse des Oberkiefers Sechzehn-18 Zähne im Oberkiefer Mediane dorsale Fläche des Scheitelbeins mäßig breit , liegt nahe der Naht mit frontal und mündet nach ventral in eine elliptische Exkavation im Parietal, deren Länge die der dorsalen Öffnung um etwa das Fünffache überschreitet verlässt die Gehirnhöhle durch die mediale Wand des Prooticums. Infrastapedialer Prozess ist im Quadrat vorhanden n bis achtzehn Zähne in der Zahnmedizin.".

Russell (1967) verwies auch eine große Anzahl fragmentarischer Arten von Clidastes auf C. propython auf der Grundlage, dass diejenigen mit gutem Schädelmaterial morphologisch nicht von den Typusexemplaren von C. propython zu unterscheiden waren . Zu diesen ehemaligen Arten, die heute als Synonyme von C. propython angesehen werden, gehören C. „ cineriarum “, C. „ dispar “, C. „ velox “, C. „ wymani “, C. „ pumilus “, C. „ tortor “, C . " vymanii " , C. " stenops ", C. " rex ", C. " medius " und C. " westi ".

Clidastes iguanavus

Der Kampanische C. iguanavus ist die ursprüngliche Typusart von Clidastes und im Vergleich zu C. propython und C. liodontus kaum bekannt . Das Typusexemplar besteht aus einem einzelnen Wirbel aus der vorderen Brustregion, YPM 1601, der in einer Mergelgrube in der Nähe von Swedesboro , New Jersey , gesammelt wurde . Der Wirbel ähnelt dem der anderen Arten in seinen allgemeinen Proportionen und der starken Zygosphen-Zygantrum-Artikulation. C. iguanavus unterscheidet sich in seinen zentralen, nierenförmig umrissenen Gelenken mit stärkerer dorsaler Ausbuchtung zum Rückenmark und in den relativ kräftigen Proportionen des Centrums.

Verweise

• Callison, G. (1967). Intrakranielle Mobilität bei Kansas-Mosasauren. Laurentius
• Charles H. Sternberg Transaktionen der Kansas Academy of Science Vol. 2, No. 30 (18. April 1919 - 19. Februar 1921), S. 119–120
• Cope, ED 1868. Über neue Arten ausgestorbener Reptilien. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 20: 181
• Dobie, JL, Daniel, RW, & Bell, GL (19. Juni 1986). Ein einzigartiger Iliosakralkontakt bei Mosasauriern (Sauria, Varanoidea, Mosasauridae). Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 6, 2, 197–199.
• Kiernan, CR (1. Januar 2002). Stratigraphische Verteilung und Lebensraumtrennung von Mosasauriern in der Oberkreide von West- und Zentral-Alabama, mit einem historischen Überblick über die Entdeckungen von Mosasauriern in Alabama. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 22, 1, 91-103.
• Lindgren, J. & Schulp, A. (1. September 2010). Neues Material von Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) und der Mosasaurier-Assemblage des Maastrichtian of California, USA Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 5.)
• Wright, KR (23. September 1988). Der erste Nachweis von Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) aus dem Osten der Vereinigten Staaten. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 8, 3, 343-345

Anmerkungen

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