Denisova- Denisovan

Denisova 4, ein Molar

Die Denisova oder Denisova hominins ( / d ɪ n Ï s ə v ə / di- NEE -sə-və ) sind ein erloschener Spezies oder Subspezies von archaic menschlichen die in Asien während des reichten Lower und mittelpaläolithikum . Denisova-Menschen sind nur von wenigen Überresten bekannt, und folglich stammt das meiste, was über sie bekannt ist, aus DNA- Beweisen. Bis auf mehr vollständiges Fossilienmaterial wurde kein formaler Artname aufgestellt.

Die erste Identifizierung eines Denisova-Individuums erfolgte im Jahr 2010, basierend auf mitochondrialer DNA (mtDNA), die aus einem juvenilen weiblichen Fingerknochen aus der sibirischen Denisova-Höhle im Altai-Gebirge gewonnen wurde . Kern-DNA weist auf eine enge Affinität zu Neandertalern hin . Die Höhle wurde auch regelmäßig von Neandertalern bewohnt, aber es ist unklar, ob Neandertaler und Denisovaner jemals in der Höhle zusammengelebt haben. Später wurden weitere Exemplare aus der Denisova-Höhle identifiziert, ebenso wie ein einzelnes Exemplar aus der Baishiya-Karsthöhle auf dem tibetischen Plateau in China. DNA-Beweise deuten darauf hin, dass sie dunkle Haut, Augen und Haare hatten und einen Neandertaler-ähnlichen Körperbau und Gesichtszüge hatten. Sie hatten jedoch größere Backenzähne, die an archaische Menschen und Australopithecinen des mittleren bis späten Pleistozäns erinnern .

Denisova-Menschen kreuzten sich offenbar mit modernen Menschen, wobei die höchsten Prozentsätze (ungefähr 5%) bei Melanesiern , australischen Aborigines und philippinischen Negritos auftraten . Diese Verteilung deutet darauf hin, dass es Denisova-Populationen in West-Eurasien, den Philippinen und Neuguinea und/oder Australien gab, aber dies ist nicht zu bestätigen. Die Introgression in den modernen Menschen kann erst vor 30.000 Jahren in Neuguinea stattgefunden haben, was, wenn sie korrekt ist, darauf hindeuten könnte, dass diese Population noch vor 14.500 Jahren bestand. Es gibt auch Hinweise auf eine Kreuzung mit der Altai-Neandertaler-Population, von der etwa 17% des Denisova-Genoms aus der Denisova-Höhle stammen. Ein Hybrid der ersten Generation mit dem Spitznamen „ Denny “ wurde mit einem Denisova-Vater und einer Neandertaler-Mutter entdeckt. Darüber hinaus stammen 4% des Denisovan-Genoms von einer unbekannten archaischen menschlichen Spezies, die sich vor über einer Million Jahren vom modernen Menschen abwandte.

Taxonomie

Es wird diskutiert, ob Denisovans eine eigene Spezies von Homo darstellen oder eine archaische Unterart von H. sapiens sind . DNA-Analysen, die Denisovans als Schwestertaxon des Neandertalers zeigen, betreffen auch die Klassifizierung des letzteren als H. neanderthalensis oder H. s. neanderthalensis . Vorgeschlagene Artennamen für Denisovans sind H. denisova oder H. altaiensis .

Entdeckung

Denisovan liegt in Asien
Denisova-Höhle
Denisova-Höhle
Baishiya Karsthöhle
Baishiya Karsthöhle
Fundorte der Denisova-Höhle im Altai-Gebirge in Sibirien und der Baishiya-Karsthöhle auf dem tibetischen Plateau
Die Denisova-Höhle, in der die ersten gemeldeten Denisova-Menschen gefunden wurden

Die Denisova-Höhle liegt in Süd-Zentral- Sibirien , Russland, im Altai-Gebirge nahe der Grenze zu Kasachstan, China und der Mongolei. Es ist nach Denis (Dyonisiy) benannt, einem russischen Einsiedler , der im 18. Jahrhundert dort lebte. Die Höhle wurde erstmals in den 1970er Jahren vom russischen Paläontologen Nikolai Ovodov auf Fossilien untersucht, der nach Überresten von Caniden suchte .

2008 untersuchten Michael Shunkov von der Russischen Akademie der Wissenschaften und andere russische Archäologen des Instituts für Archäologie und Ethnographie der sibirischen Abteilung der Russischen Akademie der Wissenschaften in Novosibirsk Akademgorodok die Höhle und fanden den Fingerknochen eines juvenilen weiblichen Hominins, das ursprünglich datiert war vor 50-30.000 Jahren. Die Schätzung hat sich auf 76.200–51.600 Jahre geändert. Das Exemplar wurde ursprünglich X-woman genannt, weil die aus dem Knochen extrahierte matrilineal mitochondriale DNA (mtDNA) zeigte, dass sie zu einem neuartigen alten Hominin gehört, das sich sowohl von modernen Menschen als auch von Neandertalern genetisch unterscheidet .

Im Jahr 2019 datierten die griechische Archäologin Katerina Douka und ihre Kollegen Exemplare aus der Denisova-Höhle mit Radiokarbon und schätzten, dass Denisova 2 (das älteste Exemplar) vor 195.000-122.700 Jahren lebte. Ältere Denisova-DNA, die aus Sedimenten in der Ostkammer gesammelt wurde, stammt aus der Zeit vor 217.000 Jahren. Basierend auf Artefakten, die auch in der Höhle entdeckt wurden, begann die Hominin-Besetzung (höchstwahrscheinlich durch Denisovaner) 287±41 oder 203±14 ka . Neandertaler waren auch 193±12 ka und 97±11 ka vorhanden, möglicherweise gleichzeitig mit Denisovanern.

Proben

Die Fossilien von fünf verschiedenen Denisova-Individuen aus der Denisova-Höhle wurden anhand ihrer alten DNA (aDNA) identifiziert : Denisova 2, 3, 4, 8 und 11 . Eine mtDNA-basierte phylogenetische Analyse dieser Individuen legt nahe, dass Denisova 2 die älteste ist, gefolgt von Denisova 8, während Denisova 3 und Denisova 4 ungefähr gleichzeitig waren. Während der DNA-Sequenzierung wurde festgestellt, dass ein geringer Anteil der Genome Denisova 2, Denisova 4 und Denisova 8 überlebt hat, aber ein hoher Anteil des Genoms von Denisova 3 war intakt. Die Denisova 3-Probe wurde in zwei Teile geschnitten und die anfängliche DNA-Sequenzierung eines Fragments wurde später unabhängig durch Sequenzieren der mtDNA aus dem zweiten bestätigt.

Diese Proben blieben die einzigen bekannten Beispiele für diese Urmenschen bis zum Jahr 2019, als eine Forschungsgruppe von Fahu Chen , Dongju Zhang und Jean-Jacques Hublin beschrieben einen Teilkiefers im Jahr 1980 von einem entdeckte buddhistischen Mönch in der Baishiya Karst - Höhle auf dem tibetischen Plateau in China . Das Fossil wurde Teil der Sammlung der Lanzhou University , wo es bis 2010 nicht untersucht wurde. Es wurde durch antike Proteinanalysen festgestellt , dass es Kollagen enthält , das durch Sequenz eine enge Verbindung zu dem der Denisovans aus der Denisova-Höhle aufweist, während der Uranzerfall datiert der Karbonatkruste, die das Exemplar umhüllte, deutete darauf hin, dass es mehr als 160.000 Jahre alt war. Die Identität dieser Population wurde später durch die Untersuchung von Umwelt-DNA bestätigt , die Denisova-mtDNA in Sedimentschichten im Alter von 100.000 bis 60.000 Jahren vor der Gegenwart und vielleicht auch neueren Datums fand.

Einige ältere Funde können zur Denisovan-Linie gehören oder nicht, aber Asien ist in Bezug auf die menschliche Evolution nicht gut kartiert . Zu diesen Funden gehören der Dali-Schädel , der Xujiayao- Hominin, der Maba-Mann , der Jinniushan- Hominin und der Narmada-Hominin . Der Unterkiefer von Xiahe weist morphologische Ähnlichkeiten mit einigen späteren ostasiatischen Fossilien wie Penghu 1 auf , aber auch mit chinesischem H. erectus . Im Jahr 2021 schlug der chinesische Paläoanthropologe Qiang Ji vor, dass seine neu aufgestellte Art, H. longi , die Denisovaner repräsentieren könnte, basierend auf der Ähnlichkeit zwischen dem Backenzahn des Typusexemplars und dem des Xiahe-Unterkiefers.

Name Fossile Elemente Alter Entdeckung Stelle Geschlecht und Alter Veröffentlichung Bild GenBank-Beitritt
Denisova 3
(auch bekannt als X-Frau )
Fünfte distale Finger Phalanx 76,2–51,6 ka 2008 Denisova-Höhle (Russland) 13,5 Jahre jugendliche Frau 2010
Nachbildung eines Teils der Phalanx.
NC013993
Denisova 4 Permanenter oberer 2. oder 3. Molar 84,1–55,2 ka 2000 Denisova-Höhle (Russland) Erwachsener Mann 2010
Replik des Molaren von Denisova.  Ein Teil der Wurzeln wurde zerstört, um die mtDNA zu untersuchen.  Ihre Größe und Form weisen darauf hin, dass es sich weder um Neandertaler noch um Sapiens handelt.
FR695060
Denisova 8 Permanenter oberer 3. Molar 136,4–105,6 ka 2010 Denisova-Höhle (Russland) Erwachsener Mann 2015 KT780370
Denisova 2 Laub- zweite untere Molaren 194,4–122,7 ka 1984 Denisova-Höhle (Russland) Jugendliche Frau 2017 KX663333
Xiahe Unterkiefer Teilunterkiefer > 160 ka 1980 Baishiya-Höhle (China) 2019 Xiahe Unterkiefer.jpg
Denisova 11
(alias Denny , Denisovan x Neandertaler-Hybrid)
Arm- oder Beinknochenfragment 118,1–79,3 ka 2012 Denisova-Höhle (Russland) 13-jährige heranwachsende Frau 2016 Denisova-111.jpg

KU131206

Denisova 13 Parietales Knochenfragment Gefunden in Schicht 22, die auf ~285±39 ka . datiert 2019 Denisova-Höhle (Russland) steht aus

Evolution

Die Evolution und geografische Verbreitung der Denisova-Menschen im Vergleich zu Neandertalern , Homo heidelbergensis und Homo erectus

Sequenzierten mitochondrialen DNA (mtDNA), erhielt durch das kühle Klima der Höhle (durchschnittliche Temperatur am Gefrierpunkt), wurde von Denisova 3 von einem Team von Wissenschaftlern unter Leitung von extrahiert Johannes Krause und Svante Pääbo vom Max - Planck - Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig , Deutschland. Die mtDNA von Denisova 3 unterscheidet sich von der des modernen Menschen um 385 Basen ( Nukleotide ) von etwa 16.500, während der Unterschied zwischen modernen Menschen und Neandertalern etwa 202 Basen beträgt. Im Vergleich dazu beträgt der Unterschied zwischen Schimpansen und modernen Menschen ungefähr 1.462 mtDNA-Basenpaare. Dies deutet darauf hin, dass die mtDNA von Denisova vor etwa 1.313.500–779.300 Jahren von der des modernen Menschen und der Neandertaler abwich; während die mtDNA des modernen Menschen und des Neandertalers vor 618.000–321.200 Jahren divergierte. Krause und Kollegen kamen dann zu dem Schluss, dass Denisova-Menschen die Nachkommen einer früheren Migration von H. erectus aus Afrika waren, die sich völlig von modernen Menschen und Neandertalern unterscheidet.

Laut der nuklearen DNA (nDNA) von Denisova 3 – die einen ungewöhnlichen DNA-Erhaltungsgrad bei nur geringer Kontamination aufwies – waren Denisovaner und Neandertaler jedoch enger miteinander verwandt als mit dem modernen Menschen. Unter Verwendung der prozentualen Entfernung vom letzten gemeinsamen Vorfahren Mensch-Schimpanse trennten sich Denisovaner / Neandertaler vor etwa 804.000 Jahren vom modernen Menschen und vor 640.000 Jahren voneinander. Bei einer Mutationsrate von 1x10 −9 bzw. 0,5x10 −9 pro Basenpaar (bp) pro Jahr fand die Neandertaler/Denisovan-Spaltung vor etwa 236–190.000 bzw. 473–381.000 Jahren statt. Unter Verwendung von 1,1x10 -8 pro Generation mit einer neuen Generation alle 29 Jahre ist die Zeit vor 744.000 Jahren. Bei Verwendung von 5x10 –10 Nukleotidstellen pro Jahr ist es 616.000 Jahre her. Nach den letztgenannten Daten war die Spaltung wahrscheinlich bereits erfolgt, als sich die Hominins über Europa ausbreiteten. H. heidelbergensis gilt typischerweise als direkter Vorfahre der Denisovaner und Neandertaler und manchmal auch des modernen Menschen. Aufgrund der starken Divergenz in der Zahnanatomie können sie sich gespalten haben, bevor sich vor etwa 300.000 Jahren das charakteristische Neandertalergebiss entwickelte.

Die divergentere Denisova-mtDNA wurde als Beweis für eine Vermischung zwischen Denisovanern und einer unbekannten archaischen menschlichen Population interpretiert, möglicherweise vor etwa 53.000 Jahren ein Relikt von H. erectus oder H. erectus- ähnlichen Populationen. Alternativ könnte divergente mtDNA auch aus der Persistenz einer alten mtDNA-Abstammung resultieren, die nur bei modernen Menschen und Neandertalern durch genetische Drift ausgestorben ist . Moderne Menschen trugen mtDNA zur Neandertaler-Linie bei, aber nicht zu den denisovarischen mitochondrialen Genomen, die noch sequenziert wurden. Die mtDNA-Sequenz aus dem Oberschenkelknochen eines 400.000 Jahre alten H. heidelbergensis aus der Sima de los Huesos-Höhle in Spanien wurde als verwandt mit denen von Neandertalern und Denisova-Menschen gefunden, aber näher mit Denisova-Menschen, und die Autoren postulierten, dass diese mtDNA eine archaische Sequenz, die später beim Neandertaler verloren ging, weil sie durch eine moderne, dem Menschen verwandte Sequenz ersetzt wurde.

Demografie

Denisova-Menschen scheinen die Wallace-Linie überschritten zu haben .

Es ist bekannt, dass Denisova-Menschen in Sibirien gelebt haben, und der Unterkiefer von Xiahe ist die früheste dokumentierte menschliche Präsenz auf dem tibetischen Plateau. Obwohl ihre Überreste nur an diesen beiden Orten identifiziert wurden, deuten Spuren von Denisova-DNA bei modernen Menschen darauf hin, dass sie sich über Ostasien und möglicherweise West-Eurasien erstreckten. Im Jahr 2019 identifizierten der Genetiker Guy Jacobs und Kollegen drei verschiedene Populationen von Denisovanern in: Sibirien und Ostasien; Neuguinea und nahe gelegene Inseln; und Ozeanien und in geringerem Maße in ganz Asien. Unter Verwendung von Koaleszenzmodellen trennten sich die Denisova-Höhlen vor etwa 283.000 Jahren von der zweiten Population; und von der dritten Bevölkerung vor etwa 363.000 Jahren. Dies deutet darauf hin, dass es eine beträchtliche reproduktive Isolation zwischen den denisovarischen Populationen gab.

Basierend auf den hohen Prozentsätzen der Denisova-DNA in modernen Papuas und Australiern, könnten Denisova-Menschen die Wallace-Linie in diese Regionen (mit geringer Rückwanderung nach Westen) überquert haben , die erste menschliche Spezies, die dies tat. Nach dieser Logik könnten sie auch auf die Philippinen eingedrungen sein , wo sie neben H. luzonensis leben, die, wenn dies der Fall ist, dieselbe oder eine eng verwandte Art darstellen können. Diese Denisovans mussten möglicherweise große Gewässer durchqueren. Isländer haben auch ein ungewöhnlich hohes Denisova-Erbe, das von einer Denisova-Bevölkerung weit westlich des Altai-Gebirges stammen könnte. Genetische Daten deuten darauf hin, dass Neandertaler häufig lange Überfahrten zwischen Europa und dem Altai-Gebirge unternahmen, insbesondere zum Zeitpunkt ihres Aussterbens.

Mit Exponentialverteilung Analyse auf Haplotyp Längen, Jacobs berechnet Einkreuzung in modernen Menschen ereignete sich etwa 29.900 Jahre vor der zweiten Population; und vor 45.700 Jahren in der dritten Population. Ein so spätes Datum für die zweite Population könnte das Überleben noch vor 14.500 Jahren anzeigen, was sie zur letzten überlebenden archaischen menschlichen Spezies machen würde. Neuguineer haben Introgression von diesen beiden letzteren Populationen. Eine dritte Welle scheint in Ostasien eingedrungen zu sein, aber es gibt nicht genügend DNA-Beweise, um einen soliden Zeitrahmen festzulegen.

Die mtDNA von Denisova 4 wies eine hohe Ähnlichkeit mit der von Denisova 3 auf, was darauf hindeutet, dass sie zur gleichen Population gehörten. Die genetische Vielfalt unter den Denisova-Menschen aus der Denisova-Höhle liegt im unteren Bereich dessen, was beim modernen Menschen zu sehen ist, und ist mit der von Neandertalern vergleichbar. Es ist jedoch möglich, dass die Bewohner der Denisova-Höhle mehr oder weniger reproduktiv von anderen Denisova-Menschen isoliert waren und dass die genetische Vielfalt der Denisova-Menschen in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet viel höher gewesen sein könnte.

Die Denisova-Höhle schwankte im Laufe der Zeit ständig von einem ziemlich warmen und mäßig feuchten Kiefern- und Birkenwald in die Tundra oder Wald-Tundren-Landschaft. Im Gegensatz dazu befindet sich die Baishiya Karst Cave in einer hohen Höhe, einem Gebiet, das durch niedrige Temperaturen, niedrigen Sauerstoffgehalt und geringe Ressourcenverfügbarkeit gekennzeichnet ist. Bisher wurde angenommen, dass die Besiedelung von Höhenregionen aufgrund solch rauer Bedingungen nur vom modernen Menschen bewerkstelligt wurde. Denisova-Menschen scheinen auch die Dschungel Südostasiens bewohnt zu haben.

Anatomie

Über die genauen anatomischen Merkmale der Denisovaner ist wenig bekannt, da die einzigen bisher entdeckten physischen Überreste ein Fingerknochen, drei Zähne, lange Knochenfragmente , ein teilweiser Kieferknochen und ein Scheitelknochen- Schädelfragment sind. Der Fingerknochen liegt im modernen menschlichen Variationsbereich für Frauen, im Gegensatz zu den großen, robusten Backenzähnen, die denen des mittel- bis spätpleistozänen archaischen Menschen ähnlicher sind. Der dritte Molar liegt außerhalb der Reichweite aller Homo- Arten außer H. habilis und H. rudolfensis und ähnelt eher denen von Australopithecinen . Der zweite Molar ist größer als bei modernen Menschen und Neandertalern und ähnelt eher denen von H. erectus und H. habilis . Wie bei den Neandertalern hatte der Unterkiefer eine Lücke hinter den Backenzähnen und die Vorderzähne waren abgeflacht; Denisovans fehlte jedoch ein hoher Unterkieferkörper, und die Unterkiefersymphyse in der Mittellinie des Kiefers war mehr zurückgegangen. Das Scheitelbein erinnert an das von H. erectus .

Eine Gesichtsrekonstruktion wurde durch Vergleich der Methylierung an einzelnen genetischen Loci, die mit der Gesichtsstruktur assoziiert sind, erstellt. Diese Analyse legte nahe, dass Denisovaner, ähnlich wie Neandertaler, ein langes, breites und vorspringendes Gesicht hatten; größere Nase; schräge Stirn; hervorstehender Kiefer; verlängerter und abgeflachter Schädel; und breite Brust und Hüften. Allerdings war die Denisova- Zahnreihe länger als die von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen.

Mittel- bis spätpleistozäne ostasiatische menschliche Schädeldecken teilen typischerweise Merkmale mit Neandertalern. Die Schädelkappen von Xuchang weisen markante Brauenkämme wie bei Neandertalern auf, obwohl die Nacken- und Winkeltori in der Nähe der Schädelbasis entweder reduziert oder nicht vorhanden sind und der Hinterkopf wie bei frühen modernen Menschen abgerundet ist . Xuchang 1 hatte ein großes Gehirnvolumen von ungefähr 1800 cm³, das für Neandertaler und Menschen der frühen Neuzeit am oberen Ende lag und weit über dem heutigen menschlichen Durchschnitt lag.

Das Denisovan-Genom aus der Denisova-Höhle enthält Varianten von Genen, die beim modernen Menschen mit dunkler Haut, braunem Haar und braunen Augen in Verbindung gebracht werden. Das Denisovan-Genom enthält auch eine variante Region um das EPAS1- Gen, die bei Tibetern bei der Anpassung an niedrige Sauerstoffwerte in großer Höhe hilft, und in einer Region, die die WARS2- und TBX15- Loci enthält, die die Körperfettverteilung bei den Inuit beeinflussen . Bei Papuas sind introgressierte Neandertaler-Allele am häufigsten in Genen, die im Gehirn exprimiert werden, während Denisovan-Allele die höchste Frequenz in Genen aufweisen, die in Knochen und anderem Gewebe exprimiert werden.

Artefakte

Einige Ornamente (oben) und Tierknochen und Steinwerkzeuge (unten) wurden in der Denisova-Höhle gefunden. Beachten Sie, dass Ornamente möglicherweise von modernen Menschen hergestellt wurden

Frühe mittelpaläolithikum Steinwerkzeuge aus atropologische wurden von discoidal (scheibenförmige) gekennzeichnet Kerne und Kombewa Kerne, aber Levallois Kerne und Flocken waren ebenfalls anwesend. Es gab Schaber , gezähnte Werkzeuge und gekerbte Werkzeuge, die vor etwa 287±41.000 Jahren in der Hauptkammer der Höhle deponiert wurden; und vor etwa 269±97.000 Jahren in der Südkammer; bis vor 170±19.000 und 187±14.000 Jahren in der Main- bzw. Ostkammer.

Mittelpaläolithische Ansammlungen wurden von flachen, scheibenförmigen und Levallois-Kernen dominiert, und es gab einige isolierte subprismatische Kerne. Es gab hauptsächlich Seitenschaber (ein Schaber, bei dem nur die Seiten zum Schaben verwendet wurden), aber auch gekerbte, gezahnte Werkzeuge, Endschaber (ein Schaber, bei dem nur die Enden zum Schaben verwendet wurden), Stichel , meißelähnliche Werkzeuge und abgestumpfte Flocken. Diese wurden vor 156 ± 15.000 Jahren in der Hauptkammer, vor 58 ± 6.000 Jahren in der Ostkammer und vor 136 ± 26 – 47 ± 8.000 Jahren in der Südkammer datiert.

Frühe jungpaläolithische Artefakte stammen aus der Hauptkammer vor 44 ± 5.000 Jahren, in der Ostkammer vor 63 ± 6.000 Jahren und in der Südkammer vor 47 ± 8.000 Jahren, obwohl einige Schichten der Ostkammer eine gestört worden. Es gab Klingenproduktion und Levallois-Produktion, aber Schaber waren wieder vorherrschend. Vor etwa 36±4.000 Jahren begann sich in der Hauptkammer eine gut entwickelte, oberpaläolithische Steinklingentechnologie anzusammeln, die sich von den früheren Schabern unterscheidet.

In den oberen Paläolithikum Schichten gab es auch mehrere Knochenwerkzeuge und Schmuck: ein Marmor - Ring, ein Elfenbeinring, einem Elfenbeinanhänger, ein Rotwild Zahn Anhänger, ein Elch Zahn Anhänger, ein chloritolite Armband und eine Knochen Nadel. Es ist jedoch nur bestätigt, dass Denisovaner die Höhle bis 55 ka bewohnt haben; die Datierung von Artefakten aus dem Jungpaläolithikum überschneidet sich mit der modernen menschlichen Migration nach Sibirien (obwohl es in der Altai-Region keine Vorkommen gibt); und die DNA des einzigen Exemplars in der Höhle aus dem Zeitintervall (Denisova 14) ist zu degradiert, um die Artidentität zu bestätigen, so dass die Zuschreibung dieser Artefakte unklar ist.

Kreuzung

Analysen moderner menschlicher Genome zeigen, dass sich in der Vergangenheit mit mindestens zwei Gruppen archaischer Menschen , Neandertaler und Denisova- Menschen , gekreuzt haben, und dass solche Kreuzungsereignisse mehrfach auftraten. Vergleiche des Denisovan-, Neandertaler- und modernen menschlichen Genoms haben Beweise für ein komplexes Netz der Vermischung zwischen diesen Linien ergeben.

Archaische Menschen

Bis zu 17% des Denisova-Genoms aus der Denisova-Höhle repräsentieren DNA der lokalen Neandertaler-Population. Denisova 11 war ein F1 (erste Generation) Denisovan/Neandertaler-Hybrid; die Tatsache, dass ein solches Individuum gefunden wurde, kann darauf hindeuten, dass hier Kreuzungen häufig vorkommen. Das Denisovan-Genom teilt mehr abgeleitete Allele mit dem Altai-Neandertaler-Genom aus Sibirien als mit dem Neandertaler-Genom der Vindija-Höhle aus Kroatien oder dem Neandertaler-Genom der Mezmaiskaya-Höhle aus dem Kaukasus, was darauf hindeutet, dass der Genfluss von einer Population stammte, die näher mit der lokalen Population verwandt war Altaier Neandertaler. Allerdings hatte Dennys Denisovan-Vater die typische Altai-Neandertaler-Introgression, während ihre Neandertaler-Mutter eine Population repräsentierte, die näher mit den Vindija-Neandertalern verwandt war.

Ungefähr 4% des Denisovan-Genoms stammen von einem nicht identifizierten archaischen Hominin, möglicherweise der Quelle der anomalen alten mtDNA, was darauf hindeutet, dass diese Spezies vor über einer Million Jahren von Neandertalern und Menschen abgewichen ist. Die einzigen identifizierten Homo- Arten des späten Pleistozän Asiens sind H. erectus und H. heidelbergensis .

Vor der Abspaltung von Neandertalern kreuzten sich ihre Vorfahren ("Neandersovan"), die aus Afrika nach Europa einwanderten, offenbar mit einer nicht identifizierten "superarchaischen" Menschenart, die dort bereits vorhanden war; diese Superarchaiker waren die Nachkommen einer sehr frühen Migration aus Afrika um 1,9 Millionen Jahre.

Moderne Menschen

Eine Studie aus dem Jahr 2011 ergab, dass die Denisova-DNA bei australischen Aborigines , Near Oceanians , Polynesians , Fidschians , Eastern Indonesiern und Mamanwans (von den Philippinen) weit verbreitet ist; aber nicht bei Ostasiaten , Westindonesiern , Jahai (von Malaysia) oder Onge (von den Andamanen ). Dies bedeutet, dass die denisovarische Introgression eher innerhalb der Pazifikregion als auf dem asiatischen Festland stattfand und dass Vorfahren der letztgenannten Gruppen zu dieser Zeit in Südostasien nicht präsent waren, was wiederum bedeutet, dass Ostasien von modernen Menschen in zwei verschiedenen Migrationen besiedelt wurde . Im melanesischen Genom stammen etwa 4–6% oder 1,9–3,4% von der Denisova-Introgression. Es wurde berichtet, dass Neuguineer und australische Aborigines die am stärksten introgressierte DNA haben, aber Australier weniger als Neuguineer, bis eine Studie aus dem Jahr 2021 30 bis 40% mehr Denisova-Vorfahren bei philippinischen Negritos als bei Papuan entdeckte, nach Schätzungen etwa 5% der Genom. Sie verzeichneten die höchsten Werte im Aeta- Genom. Bei Papuas ist auf dem X-Chromosom weniger Denisova-Vorfahren zu sehen als bei Autosomen , und einige Autosomen (wie Chromosom 11 ) haben auch weniger Denisova-Vorfahren, was auf eine Hybrid-Inkompatibilität hindeuten könnte . Die erste Beobachtung könnte auch durch weniger weibliche Denisova-Introgression in moderne Menschen oder mehr weibliche moderne menschliche Einwanderer erklärt werden, die die Denisova-X-Chromosomen-Vorfahren verdünnt haben.

Im Gegensatz dazu stammen 0,2% von denisovarischen Vorfahren bei asiatischen Festlandbewohnern und amerikanischen Ureinwohnern . Es wurde festgestellt, dass Südasiaten ähnliche Denisova-Mischungen aufwiesen wie Ostasiaten. Die Entdeckung des 40.000 Jahre alten chinesischen modernen Menschen Tianyuan-Mann, dem die Denisova-DNA fehlt, die sich deutlich von den Werten der heutigen Ostasiaten unterscheidet, widerlegt die Hypothese, dass die Einwanderung moderner Menschen einfach die Denisova-Vorfahren verwässerte, während Melanesier in reproduktiver Isolation lebten. Eine Studie von Han-Chinesen, Japanern und Dai aus dem Jahr 2018 zeigte, dass moderne Ostasiaten DNA aus zwei verschiedenen Denisova-Populationen haben: eine ähnlich der Denisova-DNA, die in Papua-Genomen gefunden wird, und eine zweite, die näher am Denisova-Genom aus der Denisova-Höhle ist. Dies könnte auf zwei separate Introgressionsereignisse hinweisen, an denen zwei verschiedene Denisovan-Populationen beteiligt sind. In südasiatischen Genomen stammte die DNA nur aus derselben einzigen Denisova-Introgression, die bei Papuas zu sehen ist. Eine Studie aus dem Jahr 2019 fand eine dritte Welle von Denisovanern, die in Ostasiaten eindrang. Auch Introgression ist möglicherweise nicht sofort aufgetreten, als moderne Menschen in die Region einwanderten.

In anderen Regionen der Welt stammt die archaische Introgression in den Menschen von einer Gruppe von Neandertalern, die mit denen verwandt sind, die die Vindija-Höhle in Kroatien bewohnten , im Gegensatz zu archaischen Tieren, die mit sibirischen Neandertalern und Denisova-Menschen verwandt sind. Etwa 3,3% der archaischen DNA im modernen isländischen Genom stammen jedoch von den Denisova-Menschen ab, und ein so hoher Prozentsatz könnte auf eine westeurasische Denisova-Population hinweisen, die entweder in Vindija-verwandte Neandertaler oder in den modernen Menschen einwanderte.

Denisova-Gene könnten den Menschen der frühen Neuzeit, die aus Afrika auswanderten, bei der Akklimatisierung geholfen haben. Obwohl nicht in dem sequenzierten Denisovan Genom, das Verteilungsmuster und Divergenz von HLA-B * 73 von anderen HLA - Allele (im beteiligt Immunsystem ‚s natürlichen Killerzellrezeptoren ) hat zu der Annahme geführt , dass es von Denisova in moderne Menschen introgressiert in Westasien . In einer Studie aus dem Jahr 2011 wurde gezeigt, dass die Hälfte der HLA-Allele moderner Eurasier archaische HLA-Haplotypen darstellen und auf Denisova- oder Neandertaler-Ursprung geschlossen wurden. Ein Haplotyp von EPAS1 bei modernen Tibetern, der es ihnen ermöglicht, in großen Höhen in einer sauerstoffarmen Umgebung zu leben, stammt wahrscheinlich von Denisova-Menschen. Gene, die mit Phospholipid- Transportern (die am Fettstoffwechsel beteiligt sind ) und mit Spurenamin-assoziierten Rezeptoren (die am Riechen beteiligt sind) in Verbindung stehen, sind bei Menschen mit mehr denisovarischen Vorfahren aktiver. Denisovan-Gene haben möglicherweise eine gewisse Immunität gegen die G614-Mutation von SARS-CoV-2 verliehen .

Siehe auch

Verweise

Externe Links