Ablenkungsanzeige - Distraction display
Ablenkungsanzeigen , auch als Ablenkungsanzeigen oder Paratrepsis bekannt, sind Anti-Raubtier- Verhalten, die verwendet werden, um die Aufmerksamkeit eines Feindes von etwas abzulenken , typischerweise vom Nest oder Jungen, das von einem Elternteil geschützt wird. Ablenkungsanzeigen werden manchmal allgemeiner unter "Nestschutzverhalten" klassifiziert, zusammen mit aggressiven Anzeigen wie Mobbing . Diese Darstellungen wurden am ausführlichsten bei Vogelarten untersucht, wurden aber auch bei Populationen von Stichlingen und bei einigen Säugetierarten dokumentiert.
Ablenkungsanzeigen nehmen häufig die Form von Verletzungsvortäuschungen an. Tiere können jedoch auch das Verhalten eines kleinen Nagetiers oder eines alternativen Beutetiers für den Räuber nachahmen; imitieren junge oder nistende Verhaltensweisen wie das Brüten (um Verwirrung über den wahren Standort des Nestes zu stiften), imitieren Verhaltensweisen bei der Nahrungssuche außerhalb des Nestes oder lenken einfach die Aufmerksamkeit auf sich.
Evolution
Herkunft
Ablenkungsdarstellungen wurden früher als eine Art "partielle Lähmung" oder unkontrollierte, stressinduzierte Bewegungen angesehen. Auf der Grundlage mehrerer Beobachtungen postulierte David Lack , dass solche Vorführungen einfach auf den Alarm des Vogels zurückzuführen waren, aus dem Nest gespült worden zu sein, und keinen Lockzweck hatten. Er bemerkte einen Fall beim Europäischen Ziegenmelker , als ein Vogel ihn mehrmals um das Nest führte, aber keinen Versuch unternahm, ihn wegzulocken. Er bemerkte auch, dass Balzanzeigen mit den Ablenkungsanzeigen des Vogels vermischt waren, was darauf hindeutete, dass die Ablenkungsanzeige keine zielgerichtete Aktion an sich ist, und beobachtete, dass die Anzeige weniger stark wurde, je häufiger er das Nest besuchte, wie es bei einer Anzeige zu erwarten wäre eine von Angst und Überraschung getriebene Reaktion.
Andere Forscher, darunter Edward Allworthy Armstrong , haben sich mit diesen Argumenten auseinandergesetzt. Armstrong räumte zwar ein, dass das Ausstellen von Tieren Fehler machen kann, wie es Lacks Ziegenmelker anscheinend getan hat, als er ihn durch das Nest geführt hat, aber er führte solche Fehler nicht auf paralytische Angst, sondern auf einen Interessenkonflikt zwischen Selbsterhaltung und reproduktiven oder feindlichen Angriffsimpulsen zurück: Vogel erfährt sofort einen Drang, das Raubtier wegzulocken und auch die Jungen direkt zu bewachen. Armstrong war auch der Meinung, dass die Einbeziehung von sexuellen und bedrohlichen Darstellungen in die Ablenkungsdarstellung nicht unbedingt einen Fehler des Tieres darstellt, sondern „die Darstellung durch Erhöhung ihrer Auffälligkeit effektiver machen könnte“. Schließlich schließt die Beobachtung von weniger kräftigen Erscheinungen aufgrund wiederholter Nestannäherungen nicht aus, dass das Elterntier einfach lernt, dass der Mensch keine Bedrohung für seine Jungen darstellt. Jeffrey Walters lieferte Beweise dafür, dass Kiebitze die Fähigkeit besaßen, zwischen verschiedenen Arten von Raubtieren unterschiedlicher Bedrohungsstufen zu unterscheiden, ein Verhalten, das vermutlich erlernt wird , vielleicht durch kulturelle Übertragung .
Armstrong merkte außerdem an, dass die zur Schau gestellten Tiere selten von Raubtieren gefangen wurden, wie dies zu erwarten wäre, wenn die Darstellung wirklich unkontrolliert wäre, und dass die Bewegungen Anzeichen einer Art von Kontrolle durch das Tier zu zeigen schienen, obwohl wahrscheinlich nicht bewusste, intelligente Kontrolle. Ein Beispiel für eine scheinbare Kontrolle ist die Aufmerksamkeit, die anscheinend den Routen gewidmet wird, die das zur Schau gestellte Tier benutzt, wenn es sich vom Nest entfernt. Darüber hinaus haben Forscher festgestellt, dass sich Elterntiere während der Anzeige auf das Raubtier zubewegen. Während einige dieser Fälle auf Fehler zurückzuführen waren, die während der "partiellen Lähmung" gemacht wurden, gingen oder rannten Schneeeulen im von Wiklund und Stigh beschriebenen Fall während der Anzeige konsequent auf das Raubtier zu, was darauf hindeutet, dass die Aktion absichtlich war.
Eine weitere Hypothese in Übereinstimmung mit Armstrongs Ideen über widersprüchliche Impulse legt nahe, dass die Einbeziehung von sexuellen und Bedrohungsdarstellungen in die Ablenkungsdarstellung eine Verschiebung darstellen kann . Verschiebung tritt auf, wenn ein Tier, das zwei widersprüchlichen Impulsen nicht gerecht werden kann, ein Verhalten außerhalb des Kontextes einleiten kann, um sich zu „entlassen“. Wenn ein Verdrängungsverhalten einer adaptiven Funktion diente, wie etwa einem erhöhten Überleben der Jungen, dann kann es eine positive Selektion erfahren haben und in seinem neuen Kontext ritualisiert und stereotypisiert werden.
Auf jeden Fall gibt es einige Formen der Ablenkung, die sich tatsächlich aus Stressreaktionen entwickelt haben könnten, eine Idee, die eher mit Lacks Hypothese übereinstimmt. Eines davon ist das "Nagetier-Lauf"-Display, bei dem ein Vogel seine Federn auflockert, um das Fell eines Nagetiers nachzuahmen, und vom Nest weghuscht. Es ist möglich, dass diese Anzeige von einem Federkräuselreflex zur Alarmierung herrührt.
Adaptive Funktionen
Es gibt mehrere Bedingungen, unter denen eine Ablenkungsanzeige für das Tier von Vorteil sein kann, so dass die Einbeziehung von Verdrängungs- oder Stressverhalten in die Abwehr der Nachkommen höchstwahrscheinlich einer positiven Selektion unterzogen wird. Die meisten dieser Fälle hängen vom Zustand oder der Lage des Nestes ab: Ablenkungsanzeigen haben sich bei Arten entwickelt, deren Nester allein keine wesentliche physische Barriere für Raubtiere darstellen, und bei solchen, die auf exponiertem Gelände oder in Bodennähe nisten. Wenn sich das Nest auf offenem Gelände befindet, kann das Elterntier Raubtiere in größerer Entfernung wahrnehmen und das Nest verlassen und mit der Darstellung beginnen, bevor sich das Raubtier in ausreichender Nähe befindet, um das Nest zu lokalisieren. Bodenbrütende Vögel setzen im Rahmen ihrer Antiprädatorenstrategien unterschiedliche Abwehrverhalten ein, da sie dort nisten, wo eine Vielzahl von Raubtieren Zugang hat.
Es hat sich gezeigt, dass für Kentish Regenpfeifer ein positiver Zusammenhang zwischen dem Abwehrverhalten von Männchen und Weibchen innerhalb von Paaren besteht und Nester, in denen die Eltern mehr in die Abwehr investierten, länger überlebten. Wenn sich das Nest auf oder in Bodennähe befindet, können die Eltern außerdem möglicherweise effektiver darstellen; Armstrong stellte in der Literatur die relative Seltenheit von Ablenkungsdarstellungen bei baumnistenden Arten fest und führte dies auf die Schwierigkeit zurück, sich auf einem Ast überzeugend darzustellen. Nichtsdestotrotz gibt es anekdotische Berichte über Grassänger , die in Bäumen nisten, auf den Boden fallen, um eine Ablenkungsanzeige durchzuführen, wenn sie gestört werden, sowie entlang eines Baumastes. Darüber hinaus neigt die Darstellung der Ablenkung dazu, am anpassungsfähigsten zu sein, wenn Tiere einzeln nisten, da einsamen Nestern die Möglichkeit fehlt, ein Raubtier zu plündern oder anderweitig eine gemeinschaftliche Verteidigung durchzuführen, obwohl bei einigen Arten beobachtet wurde, dass sie sich in Gruppen zeigen. Schließlich neigt die Ablenkungsanzeige dazu, adaptiv zu sein, wenn tagtägliche Prädation durch visuell stimulierte Raubtiere stattfindet (da diese Raubtiere die visuelle Anzeige am wahrscheinlichsten bemerken).
Bei Vögeln
Die Distraktionsanzeige wurde bei Vögeln am ausführlichsten untersucht. Es wurde bei vielen Arten beobachtet, einschließlich Singvögel und Nicht-Singvögel, und wurde besonders gut bei den Charadriiformes dokumentiert .
Das Vortäuschen von Verletzungen, einschließlich gebrochener Flügel und behinderter Fluganzeigen , ist eine der häufigsten Formen der Ablenkung. Bei gebrochenen Flügeln gehen Vögel, die sich am Nest befinden, mit zitternden Flügeln davon, um als leichtes Ziel für ein Raubtier zu erscheinen. Solche verletzungsvortäuschenden Darstellungen sind besonders bei nistenden Watvögeln und Regenpfeifern bekannt , wurden aber auch bei anderen Arten dokumentiert, darunter Schneeeulen, der Alpenakzent und die Trauertaube . Flugbehinderte Anzeigen können zusätzlich auf einen verletzten Flügel hindeuten, jedoch durch eine Anzeige in der Luft.
Falsche Brut ist ein Ansatz, der von Regenpfeifern verwendet wird. Der Vogel entfernt sich vom Nistplatz und duckt sich auf den Boden, so dass er in einem nicht existierenden Nest sitzt und dem Raubtier erlaubt, sich dicht zu nähern, bevor er entkommt. Ein weiteres Schauspiel, das bei Regenpfeifern sowie bei einigen Singvögeln zu sehen ist, ist der Nagetierlauf , bei dem der nistende Vogel seine Rückenfedern zerzaust, sich duckt und vor dem Raubtier davonläuft. Diese Anzeige ähnelt der Flugreaktion eines kleinen Nagetiers.
Es wurde außerdem postuliert, dass Bedrohungsdarstellungen, wie das Aufklaffen der Caprimulgidae und die Flügelverlängerung durch das Killdeer , und sexuelle Darstellungen, wie das Balztanzen durch Stelzen, in Ablenkungsdarstellungen integriert werden können, bei denen der Vogel eine Verletzung vortäuscht. In beiden Fällen können die eingebauten Komponenten die Auffälligkeit erhöhen, was zu einer effektiveren Ablenkungsdarstellung führt.
Im Fisch
Stichlinge wurden dokumentiert, die Ablenkungsanzeigen durchführen. Ein nistender männlicher Dreistachliger Stichling wird , wenn er sich einer Gruppe von Artgenossen nähert, eine Ablenkungsanzeige durchführen, indem er vom Nest weg in das Substrat gräbt oder zeigt, um seine Eier vor Kannibalismus zu schützen . Für dieses Verhalten wurden zwei Erklärungen vorgeschlagen. Eine Hypothese ist, dass die Anzeige aus einem Balzverhalten entstand, bei dem das Männchen normalerweise ein sich näherndes Weibchen auf sein Nest "zeigt", damit es seine Eier darin ablegen kann. Daher kann das Zeigen auf das Sediment weg von einem Nest, das Eier enthält, die Aufmerksamkeit eines kannibalistischen Weibchens durch sexuelle Hinweise ablenken. Eine zweite Hypothese ist, dass das Distraktionsdisplay des Stichlings aus einem verschobenen Nahrungssuchverhalten entstand und als solches eine falsche Nahrungssuche darstellt. Diese Hypothese wurde durch die Feststellung gestützt, dass rein männliche, rein weibliche und gemischte Gruppen bei der Nahrungssuche gleichermaßen auf die Darstellung reagierten, was nicht zu erwarten wäre, wenn sie tatsächlich eine sexuelle Darstellung nachahmen würde.
Bei Säugetieren
Obwohl bei Säugetieren selten dokumentiert, sind in der Literatur einige Fälle von Ablenkungsanzeigen aufgetaucht. Ein Forscher dokumentierte eine Ablenkungsanzeige eines weiblichen Eichhörnchens , um ihre Jungen zu schützen. Als sich das Nest näherte, versuchte das Weibchen den Forscher mit einem bauchredenden Ruf, der den Schreien der Jungen ähnelte, durch die Bäume zu führen. Eine zusätzliche Studie dokumentierte die Ablenkungsanzeige bei Mentawai-Languren , bei der ein Männchen laut ruft und auf Ästen hüpft , während sich das Weibchen und die Jungen ruhig verstecken können.
Kosten und Anzeigeentscheidung
Risiken
Während Tiere, die Ablenkungsdarbietungen durchführen, selten als getötet dokumentiert werden, bestehen Risiken für das darstellende Tier. Ein Forscher beobachtete und dokumentierte einen Fall, in dem ein zweites Raubtier von einem Tier angezogen wurde, das bereits eine Ablenkungsvorführung durchführte. Das anzeigende Tier wurde vom zweiten Raubtier getötet.
Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass einige Raubtiere „schlau“ sind oder gelernt haben, zu erkennen, dass Ablenkungsanzeigen auf ein nahegelegenes Nest hinweisen. Eine Studie zeichnete einen Rotfuchs auf , der sein Suchverhalten als Reaktion auf die Ablenkungsanzeige eines Auerhahns erhöhte und schließlich die Auerhuhn-Nestlinge fand und tötete.
Faktoren, die die Entscheidung beeinflussen
Angesichts dieser Risiken muss ein Tier entscheiden, wann eine Ablenkungsanzeige eine angemessene Reaktion auf ein Raubtier ist. Forscher haben mehrere wichtige Faktoren gefunden, die die Entscheidung für die Verwendung eines Ablenkungsdisplays und die Intensität des Displays zu beeinflussen scheinen, obwohl nicht offensichtlich ist, dass diese Faktoren vom darstellenden Tier bewusst berücksichtigt werden.
Es hat sich gezeigt, dass mehrere Überlegungen bezüglich des Raubtiers wichtig sind, einschließlich der Entfernung des Raubtiers vom Nest. Es hat sich gezeigt, dass die Intensität der Präsentation mit zunehmender Entfernung des Raubtiers vom Nest abnimmt, was möglicherweise den Risikoausgleich für die anzeigenden Eltern und die gefährdeten Jungen darstellt. Es hat sich auch gezeigt, dass die Art des Raubtiers von Bedeutung ist, wobei Vögel dazu neigen, sich am intensivsten gegenüber bodenbewohnenden Fleischfressern und weniger intensiv gegenüber Menschen und fliegenden Raubtieren zu zeigen. Schließlich hat sich auch die Anzahl potenzieller Räuber bei Stichlingen als wichtig erwiesen, bei denen die Häufigkeit der Ablenkung durch das Männchen positiv mit der Anzahl der Artgenossen in einem futtersuchenden Schwarm korreliert.
Darüber hinaus korreliert die Anwesenheit eines zweiten Elternteils im Nest mit einer erhöhten Anzeigeintensität, was möglicherweise ein verringertes Prädationsrisiko darstellt. Es hat sich auch gezeigt, dass die Anzahl potenzieller Extra-Paar- Mobber die Intensität der Anzeige geringfügig erhöht, was wiederum eine mögliche Risikoverdünnung für jedes der an der Ablenkung beteiligten Tiere darstellt.
Drittens war der Zeitpunkt der Ablenkung als Korrelat des Nestlingsalters bei Vögeln von besonderem Interesse, wobei Studienergebnisse zeigen, dass das Alter, in dem die Darbietungen durchgeführt werden, bei Arten mit präcozialen und altrialen Jungen unterschiedlich ist. Bei Arten mit präkozialen Jungen tritt die Ablenkung am häufigsten kurz nach dem Schlüpfen auf, während sie bei altrißlichen Jungen am häufigsten kurz vor dem Ausfliegen auftritt. Dies kann eine stärkere Tendenz darstellen, sich zu Zeiten zu zeigen, in denen die elterliche Investition in junge Menschen am größten ist und die jungen Menschen immer noch sehr verletzlich sind. Einige Studien haben jedoch keine Korrelation zwischen den Kosten für den Ersatz einer Brut (ein Maß für die elterliche Investition) und der Häufigkeit von Ablenkungsanzeigen gefunden.
Schließlich wurde die Spieltheorie verwendet, um zu erklären, wie Auerhähne sich entscheiden können, auf der Grundlage von Proxys für die Fülle an "intelligenten" Raubtieren, wie etwa die Menge an Nagetieren im Vorjahr, zu zeigen oder nicht. In dieser speziellen Studie wurde angenommen, dass eine größere Anzahl von Nagetieren in einem Jahr zu höheren Geburtenraten bei Füchsen führen kann, die sich von den Nagetieren ernähren, und daher zu einer größeren Population einjähriger Füchse im folgenden Jahr. Jährlingsfüchse sind noch nicht genug erfahrene Moorhuhnjäger, um als "schlau" zu gelten. Daher kann die Ablenkungsanzeige in Jahren nach dem Boom der Nagetierpopulation eine profitable Strategie für das Moorhuhn sein, da das Risiko, einem "intelligenten" Raubtier zu begegnen, geringer ist. Eine niedrige Nagetierpopulation in einem bestimmten Jahr kann jedoch zu niedrigeren Geburtenraten bei Füchsen für dieses Jahr führen, was zu einem höheren Anteil älterer, erfahrenerer Füchse in der Population im folgenden Jahr führt. In einem solchen Fall kann das Moorhuhn davon profitieren, sich nicht zu zeigen, da es eher einem "intelligenten" Raubtier begegnet.