Symbiogenese - Symbiogenesis

Interner Symbiont : Mitochondrium hat eine Matrix und Membranen, wie eine freilebende proteobakterielle Zelle, von denen es abstammen kann.

Symbiogenese , endosymbiotische Theorie oder serielle endosymbiotische Theorie , ist die führende evolutionäre Theorie des Ursprungs eukaryotischer Zellen aus prokaryotischen Organismen. Die Theorie besagt, dass Mitochondrien , Plastiden wie Chloroplasten und möglicherweise andere Organellen eukaryontischer Zellen von ehemals freilebenden Prokaryonten (näher mit Bakterien verwandt als Archaeen ) abstammen, die in Endosymbiose ineinander aufgenommen wurden. Die Idee, dass Chloroplasten ursprünglich eigenständige Organismen waren, die mit anderen einzelligen Organismen eine Symbiose eingegangen sind, stammt aus dem 19. Jahrhundert und wurde von Forschern wie Andreas Schimper vertreten .

Mitochondrien scheinen phylogenetisch mit Rickettsiales- Proteobakterien und Chloroplasten mit stickstofffixierenden filamentösen Cyanobakterien verwandt zu sein . Die Theorie wurde in den Jahren 1905 und 1910 von dem russischen Botaniker artikuliert Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski und erweitert und mit mikrobiologischen Nachweis von begründetem Lynn Margulis in 1967. Unter den vielen Linien der Belege Symbiogenese ist , dass neue Mitochondrien und Plastiden nur durch gebildet werden binäre Spaltung , und dass Zellen sonst keine neuen erstellen können; dass die Transportproteine, die Porine genannt werden, in den äußeren Membranen von Mitochondrien, Chloroplasten und bakteriellen Zellmembranen vorkommen; dass Cardiolipin nur in der inneren mitochondrialen Membran und bakteriellen Zellmembranen vorkommt; und dass einige Mitochondrien und Plastiden einzelne zirkuläre DNA-Moleküle enthalten, die den zirkulären Chromosomen von Bakterien ähnlich sind .

Geschichte

Konstantin Mereschkowskis Lebensbaumdiagramm von 1905 , das den Ursprung komplexer Lebensformen durch zwei Episoden der Symbiogenese zeigt, die Aufnahme symbiotischer Bakterien , um nacheinander Kerne und Chloroplasten zu bilden .

Der russische Botaniker Konstantin Mereschkowski skizzierte erstmals die Theorie der Symbiogenese (aus dem Griechischen : σύν syn „zusammen“, βίος bios „Leben“ und γένεσις genesis „Ursprung, Geburt“) 1905 in seinem Werk The nature and origins of chromatophores in the plant Königreich , und erarbeitete es dann in seiner 1910 The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study of the Origins of Organismen . Mereschkowski kannte die Arbeit des Botanikers Andreas Schimper , der 1883 beobachtet hatte, dass die Teilung von Chloroplasten bei grünen Pflanzen der von freilebenden Cyanobakterien sehr ähnlich war , und der selbst (in einer Fußnote) vorläufig vorgeschlagen hatte, dass grüne Pflanzen aus einem symbiotische Vereinigung zweier Organismen. Im Jahr 1918 der Französisch Wissenschaftler Paul Jules Portier  [ fr ] veröffentlicht Les Symbionten , in dem er behauptete , dass die Mitochondrien aus einer Symbiose Prozess entstanden. Ivan Wallin vertrat in den 1920er Jahren die Idee eines endosymbiotischen Ursprungs der Mitochondrien . Der russische Botaniker Boris Kozo-Polyansky erklärte als erster die Theorie in Bezug auf die darwinistische Evolution . In seinem 1924 erschienenen Buch A New Principle of Biology. Essay über die Theorie der Symbiogenese , schrieb er: "Die Theorie der Symbiogenese ist eine Selektionstheorie, die sich auf das Phänomen der Symbiose stützt."

Diese Theorien gewannen erst an Bedeutung, als detailliertere elektronenmikroskopische Vergleiche zwischen Cyanobakterien und Chloroplasten (z als Erbmaterial von Organismen) führte in den 1960er Jahren zu einem Wiederaufleben der Symbiogenese-Idee. Lynn Margulis erweiterte und untermauerte die Theorie mit mikrobiologischen Beweisen in einem 1967 erschienenen Artikel über den Ursprung mitosierender Zellen. In ihrer Arbeit Symbiosis in Cell Evolution von 1981 argumentierte sie, dass eukaryotische Zellen als Gemeinschaften interagierender Einheiten entstanden sind, einschließlich endosymbiotischer Spirochäten , die sich zu eukaryotischen Flagellen und Zilien entwickelten . Diese letzte Idee hat nicht viel Akzeptanz gefunden, da Flagellen keine DNA haben und keine ultrastrukturellen Ähnlichkeiten mit Bakterien oder Archaeen aufweisen (siehe auch: Evolution von Flagellen und prokaryotischem Zytoskelett ). Laut Margulis und Dorion Sagan „hat das Leben die Welt nicht durch Kampf erobert, sondern durch Vernetzung“ (dh durch Kooperation). Christian de Duve vermutete, dass die Peroxisomen die ersten Endosymbionten gewesen sein könnten, die es den Zellen ermöglichen, wachsenden Mengen an freiem molekularem Sauerstoff in der Erdatmosphäre standzuhalten. Es scheint jedoch jetzt, dass Peroxisomen de novo gebildet werden können , was der Vorstellung widerspricht, dass sie einen symbiotischen Ursprung haben.

Die grundlegende Theorie der Symbiogenese als Ursprung von Mitochondrien und Chloroplasten ist heute weithin akzeptiert.

Ein Modell für die Entstehung von Mitochondrien und Plastiden

Von Endosymbionten zu Organellen

Die moderne endosymbiotische Theorie postuliert, dass einfache Lebensformen verschmolzen und Zellorganellen wie Mitochondrien bilden.
Kwang Jeons Experiment: [I] Amöben mit X-Bakterien infiziert [II] Viele Amöben werden krank und sterben [III] Überlebende haben X-Bakterien in ihrem Zytoplasma [IV] Antibiotika töten X-Bakterien: Wirts-Amöben sterben wie jetzt abhängig von x-Bakterien.

Nach Keeling und Archibald unterscheiden Biologen Organellen von Endosymbionten normalerweise durch ihre reduzierte Genomgröße . Wenn sich ein Endosymbiont zu einer Organelle entwickelt, werden die meisten seiner Gene auf das Genom der Wirtszelle übertragen . Die Wirtszelle und die Organelle müssen einen Transportmechanismus entwickeln, der die Rückführung der von der Organelle benötigten, aber jetzt von der Zelle hergestellten Proteinprodukte ermöglicht . Cyanobakterien und α-Proteobakterien sind die mit Plastiden bzw. Mitochondrien am engsten verwandten freilebenden Organismen. Sowohl Cyanobakterien als auch α-Proteobakterien besitzen ein großes (>6 Mb ) Genom, das Tausende von Proteinen kodiert. Plastiden und Mitochondrien weisen im Vergleich zu ihren bakteriellen Verwandten eine dramatische Verringerung der Genomgröße auf. Chloroplastengenome in photosynthetischen Organismen sind normalerweise 120–200 kb groß und kodieren 20–200 Proteine, und mitochondriale Genome beim Menschen sind ungefähr 16 kb groß und codieren 37 Gene, von denen 13 Proteine ​​sind. Am Beispiel der Frischwasser amoeboid jedoch Paulinella chromatophora , die enthält Chromatophoren gefunden von Cyanobakterien, Keeling und Archibald entwickelt werden argumentieren , dass dies nicht die einzige mögliche Kriterium; ein anderer ist, dass die Wirtszelle die Kontrolle über die Regulation der Teilung des ehemaligen Endosymbionten übernommen hat und sie dadurch mit der zelleigenen Teilung synchronisiert . Nowack und ihre Kollegen führten eine Gensequenzierung auf dem Chromatophor (1,02 Mb) durch und fanden heraus, dass nur 867 Proteine ​​von diesen photosynthetischen Zellen kodiert wurden. Vergleiche mit ihren nächsten frei lebenden Cyanobakterien der Gattung Synechococcus (mit einer Genomgröße von 3 Mb, mit 3300 Genen) zeigten, dass Chromatophoren eine drastische Genomschrumpfung durchmachten. Chromatophoren enthielten Gene, die für die Photosynthese verantwortlich waren, denen jedoch Gene fehlten, die andere biosynthetische Funktionen ausführen könnten; diese Beobachtung legt nahe, dass diese endosymbiotischen Zellen in Bezug auf ihr Überleben und ihre Wachstumsmechanismen stark von ihren Wirten abhängig sind. Somit wurde festgestellt, dass diese Chromatophore für organellenspezifische Zwecke im Vergleich zu Mitochondrien und Plastiden nicht funktionsfähig sind. Diese Unterscheidung könnte die frühe Evolution photosynthetischer Organellen gefördert haben.      

Der Verlust der genetischen Autonomie, das heißt der Verlust vieler Gene von Endosymbionten, trat sehr früh in der Evolution auf. Unter Berücksichtigung des gesamten ursprünglichen Endosymbionten-Genoms gibt es drei mögliche Hauptschicksale für Gene im Laufe der Evolution. Das erste Schicksal beinhaltet den Verlust funktionell redundanter Gene, bei denen Gene, die bereits im Zellkern vertreten sind, schließlich verloren gehen. Das zweite Schicksal beinhaltet die Übertragung von Genen in den Zellkern. Der Verlust der Autonomie und Integration des Endosymbionten mit seinem Wirt kann hauptsächlich auf den nuklearen Gentransfer zurückgeführt werden. Da die Genome von Organellen im Laufe der Evolution stark reduziert wurden, haben sich die Kerngene erweitert und sind komplexer geworden. Infolgedessen werden viele plastidäre und mitochondriale Prozesse durch nukleär kodierte Genprodukte angetrieben. Darüber hinaus haben viele nukleäre Gene, die von Endosymbionten stammen, neue Funktionen erhalten, die nicht mit ihren Organellen zusammenhängen.

Die Mechanismen des Gentransfers sind nicht vollständig bekannt; Es gibt jedoch mehrere Hypothesen, um dieses Phänomen zu erklären. Die Hypothese der komplementären DNA (cDNA) beinhaltet die Verwendung von Boten-RNA (mRNAs), um Gene von den Organellen zum Zellkern zu transportieren, wo sie in cDNA umgewandelt und in das Genom eingebaut werden. Die cDNA-Hypothese basiert auf Untersuchungen der Genome von Blütenpflanzen. Protein-kodierende RNAs in Mitochondrien werden gespleißt und unter Verwendung von organellenspezifischen Spleiß- und Editierstellen bearbeitet. Kernkopien einiger mitochondrialer Gene enthalten jedoch keine organellenspezifischen Spleißstellen, was auf ein prozessiertes mRNA-Zwischenprodukt schließen lässt. Die cDNA-Hypothese wurde seitdem überarbeitet, da es unwahrscheinlich ist, dass editierte mitochondriale cDNAs mit dem Kerngenom rekombinieren und eher mit ihrem nativen mitochondrialen Genom rekombinieren. Wenn die bearbeitete mitochondriale Sequenz mit dem mitochondrialen Genom rekombiniert, würden mitochondriale Spleißstellen im mitochondrialen Genom nicht mehr existieren. Bei einem nachfolgenden nuklearen Gentransfer würden daher auch mitochondriale Spleißstellen fehlen.

Die Bulk-Flow-Hypothese ist die Alternative zur cDNA-Hypothese, die besagt, dass entkommene DNA und nicht mRNA der Mechanismus des Gentransfers ist. Nach dieser Hypothese setzen Störungen der Organellen, einschließlich Autophagie (normale Zellzerstörung), Gametogenese (Bildung von Gameten) und Zellstress, DNA frei, die in den Zellkern importiert und durch nicht-homologe Endverbindung in die Kern-DNA eingebaut wird ( Reparatur von Doppelstrangbrüchen). Zum Beispiel hatte die Wirtszelle in den Anfangsstadien der Endosymbiose aufgrund des Fehlens eines wichtigen Gentransfers wenig bis gar keine Kontrolle über den Endosymbionten. Der Endosymbiont durchlief eine Zellteilung unabhängig von der Wirtszelle, was zu vielen "Kopien" des Endosymbionten innerhalb der Wirtszelle führte. Einige der Endosymbionten wurden lysiert (Burst), und hohe DNA-Mengen wurden in den Zellkern eingebaut. Ein ähnlicher Mechanismus wird bei Tabakpflanzen vermutet, die eine hohe Gentransferrate aufweisen und deren Zellen mehrere Chloroplasten enthalten. Darüber hinaus wird die Bulk-Flow-Hypothese auch durch das Vorhandensein nicht zufälliger Cluster von Organellengenen gestützt, was auf die gleichzeitige Bewegung mehrerer Gene hindeutet.

Molekulare und biochemische Beweise deuten darauf hin, dass Mitochondrien mit Rickettsiales- Proteobakterien (insbesondere der SAR11-Klade oder nahen Verwandten) verwandt sind und dass Chloroplasten mit stickstofffixierenden filamentösen Cyanobakterien verwandt sind .

Endosymbiose von Protomitochondrien

Die endosymbiotische Theorie für den Ursprung der Mitochondrien legt nahe, dass der Proto-Eukaryot eine Protomitochondrie verschlang und dieser Endosymbiont zu einer Organelle wurde.

Mitochondrien

Mitochondrien einer Säugetierlungenzelle visualisiert mit Transmissionselektronenmikroskopie

Mitochondrien sind Organellen, die ATP für die Zelle synthetisieren, indem sie kohlenstoffbasierte Makromoleküle metabolisieren. Die Anwesenheit von Desoxyribonukleinsäure (DNA) in den Mitochondrien und Proteine, abgeleitet von mtDNA , lassen vermuten , dass diese eine Organell gewesen sein können Prokaryonten in die Proto der Integration vor Eukaryot . Mitochondrien werden eher als Organellen denn als Endosymbionten angesehen, da Mitochondrien und die Wirtszellen einige Teile ihres Genoms teilen , gleichzeitig eine Mitose durchlaufen und sich gegenseitig Mittel zur Energiegewinnung liefern. Es wurde angenommen, dass das Endomembransystem und die Kernmembran aus den Protomitochondrien stammen .

Kernmembran

Das Vorhandensein eines Kerns ist einer der Hauptunterschiede zwischen Eukaryoten und Prokaryoten . Einige konservierte Kernproteine zwischen Eukaryoten und Prokaryoten legen nahe, dass diese beiden Typen einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Eine andere Theorie hinter der Nukleation ist, dass frühe Kernmembranproteine ​​die Zellmembran dazu veranlassten , sich nach innen zu falten und eine Kugel mit Poren wie die Kernhülle zu bilden . Genau in Bezug auf den Energieverbrauch , endosymbiosis würde sparen die Zelle mehr Energie , um eine Kernmembran als zu entwickeln , wenn die Zelle war auf ihrer Zellmembran falten diese Struktur zu entwickeln , da die Wechselwirkungen zwischen Proteinen in der Regel durch ATP aktiviert sind. Die Verdauung von verschlungenen Zellen ohne ein komplexes Stoffwechselsystem, das riesige Mengen an Energie wie Mitochondrien produziert, wäre für die Wirtszelle eine Herausforderung gewesen. Diese Theorie legt nahe, dass die Vesikel, die die Protomitochondrien verlassen, die Kernhülle gebildet haben könnten.

Der Prozess der Symbiogenese , durch die die frühen eukaryotischen Zelle die proto integriert Mitochondrium wahrscheinlich Schutz des eingeschlossenen archaeal Wirtsgenom von der Freisetzung von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS). ROS wäre während der oxidativen Phosphorylierung und ATP-Produktion durch das Protomitochondrium gebildet worden . Die Kernmembran könnte sich als adaptive Innovation zum Schutz vor DNA-Schäden des Kerngenoms entwickelt haben , die durch solche ROS verursacht werden. Ein wesentlicher Transfer von Genen aus dem proto-mitochondrialen Erbgut der Vorfahren auf das Kerngenom fand wahrscheinlich während der frühen eukaryotischen Evolution statt. Der größere Schutz des Kerngenoms gegen ROS durch die Kernmembran kann den adaptiven Vorteil dieses Gentransfers erklären.

Endomembransystem

Diagramm des Endomembransystems in eukaryotischen Zellen

Moderne eukaryotische Zellen verwenden das Endomembransystem, um Produkte und Abfallstoffe in, innerhalb und aus den Zellen zu transportieren. Die Membran der Kernhülle und der Endomembranvesikel bestehen aus ähnlichen Membranproteinen. Diese Vesikel teilen auch ähnliche Membranproteine ​​mit den Organellen, aus denen sie stammen oder zu denen sie wandern. Dies legt nahe, dass das, was die Kernmembran bildete, auch das Endomembransystem bildete. Prokaryoten haben kein komplexes internes Membrannetzwerk wie die modernen Eukaryoten, aber die Prokaryoten könnten aus ihrer äußeren Membran extrazelluläre Vesikel produzieren. Nachdem der frühe Prokaryot von einem Proto-Eukaryot verzehrt worden war, produzierte der Prokaryote weiterhin Vesikel, die sich in der Zelle ansammelten. Die Interaktion interner Vesikelkomponenten kann zur Bildung des endoplasmatischen Retikulums geführt und zur Bildung des Golgi-Apparats beigetragen haben .

Organellare Genome

Plastome und Mitogenome

Das menschliche mitochondriale Genom enthält Gene, die für 2 rRNAs , 22 tRNAs und 13 Redoxproteine kodieren .

Das dritte und letzte mögliche Schicksal von Endosymbiontengenen besteht darin, dass sie in den Organellen verbleiben. Plastiden und Mitochondrien behalten, obwohl sie einen Großteil ihres Genoms verloren haben, Gene zurück, die für rRNAs, tRNAs, Proteine, die an Redoxreaktionen beteiligt sind, und Proteine, die für die Transkription, Translation und Replikation benötigt werden, kodieren. Es gibt viele Hypothesen, um zu erklären, warum Organellen einen kleinen Teil ihres Genoms behalten; jedoch wird keine Hypothese auf alle Organismen zutreffen und das Thema ist immer noch ziemlich umstritten. Die Hydrophobie-Hypothese besagt, dass stark hydrophobe (wasserhassende) Proteine ​​(wie die an Redoxreaktionen beteiligten membrangebundenen Proteine ) nicht leicht durch das Zytosol transportiert werden und daher diese Proteine ​​in ihren jeweiligen Organellen kodiert werden müssen. Die Code-Disparitäts-Hypothese besagt, dass die Übertragungsgrenze auf unterschiedliche genetische Codes und RNA-Editierung zwischen Organelle und Zellkern zurückzuführen ist. Die Redox-Kontroll-Hypothese besagt, dass Gene, die Redoxreaktionsproteine ​​kodieren, erhalten bleiben, um den Reparaturbedarf und die Synthese dieser Proteine ​​effektiv zu koppeln. Wenn beispielsweise eines der Photosysteme vom Plastiden verloren geht, können die dazwischenliegenden Elektronenträger zu viele Elektronen verlieren oder gewinnen, was die Notwendigkeit einer Reparatur eines Photosystems signalisiert. Die Zeitverzögerung bei der Signalisierung des Zellkerns und beim Transport eines zytosolischen Proteins zur Organelle führt zur Produktion von schädlichen reaktiven Sauerstoffspezies . Die letzte Hypothese besagt, dass der Zusammenbau von Membranproteinen, insbesondere derjenigen, die an Redoxreaktionen beteiligt sind, eine koordinierte Synthese und Zusammenbau von Untereinheiten erfordert; jedoch ist die Koordination von Translation und Proteintransport im Zytoplasma schwieriger zu kontrollieren.

Nicht-photosynthetische Plastidengenome

Die Mehrheit der Gene in den Mitochondrien und Plastiden hängt mit der Expression (Transkription, Translation und Replikation) von Genen zusammen, die Proteine ​​codieren, die entweder an der Photosynthese (in Plastiden) oder der Zellatmung (in Mitochondrien) beteiligt sind. Man könnte voraussagen, dass der Verlust der Photosynthese oder Zellatmung den vollständigen Verlust des Plastidengenoms bzw. des Mitochondriengenoms ermöglichen würde. Während es zahlreiche Beispiele für mitochondriale Nachkommen ( Mitosomen und Hydrogenosomen ) gibt, die ihr gesamtes organelläres Genom verloren haben, neigen nicht-photosynthetische Plastiden dazu, ein kleines Genom zu behalten. Es gibt zwei Haupthypothesen, um dieses Ereignis zu erklären:

Die wesentliche tRNA-Hypothese stellt fest, dass es keine dokumentierten funktionellen Plastiden-zu-Kern-Gentransfers von Genen gab, die für RNA-Produkte (tRNAs und rRNAs) kodieren. Daher müssen Plastiden ihre eigenen funktionellen RNAs herstellen oder nukleare Gegenstücke importieren. Die für tRNA-Glu und tRNA-fmet kodierenden Gene scheinen jedoch unverzichtbar zu sein. Das Plastid ist für die Häm- Biosynthese verantwortlich, die als Vorläufermolekül plastid-kodierte tRNA-Glu (aus dem Gen trnE) benötigt. Wie andere RNA-kodierende Gene kann trnE nicht in den Zellkern übertragen werden. Darüber hinaus ist es unwahrscheinlich, dass trnE durch eine zytosolische tRNA-Glu ersetzt werden könnte, da trnE hoch konserviert ist; Änderungen einzelner Basen in trnE haben zum Verlust der Häm-Synthese geführt. Das Gen für tRNA- Formylmethionin (tRNA-fmet) ist ebenfalls im Plastidengenom kodiert und wird für die Translationsinitiation sowohl in Plastiden als auch in Mitochondrien benötigt. Ein Plastid ist erforderlich, um das Gen für tRNA-fmet weiter zu exprimieren, solange das Mitochondrium Proteine ​​übersetzt.

Die Hypothese des begrenzten Fensters bietet eine allgemeinere Erklärung für die Retention von Genen in nicht-photosynthetischen Plastiden. Nach der Bulk-Flow-Hypothese werden Gene nach der Störung von Organellen in den Zellkern übertragen. Störungen traten in den frühen Stadien der Endosymbiose häufig auf. Sobald die Wirtszelle jedoch die Kontrolle über die Organellenteilung erlangte, konnten sich Eukaryoten so entwickeln, dass sie nur noch eine Plastide pro Zelle hatten. Nur ein Plastid zu haben, schränkt den Gentransfer stark ein, da die Lyse des einzelnen Plastids wahrscheinlich zum Zelltod führen würde. In Übereinstimmung mit dieser Hypothese zeigen Organismen mit mehreren Plastiden im Vergleich zu Organismen mit einzelnen Plastiden eine 80-fache Zunahme des Gentransfers zwischen Plastiden und Kernen.

Beweis

Es gibt viele Beweise dafür, dass Mitochondrien und Plastiden, einschließlich Chloroplasten, aus Bakterien entstanden sind.

  • Neue Mitochondrien und Plastiden werden nur durch binäre Spaltung gebildet , die von Bakterien und Archaeen genutzte Form der Zellteilung.
  • Wenn die Mitochondrien oder Chloroplasten einer Zelle entfernt werden, hat die Zelle nicht die Möglichkeit, neue zu bilden. Beispielsweise können bei einigen Algen wie Euglena die Plastiden durch bestimmte Chemikalien oder längere Lichtfreiheit zerstört werden, ohne die Zelle anderweitig zu beeinträchtigen. In einem solchen Fall regenerieren sich die Plastiden nicht.
  • Transportproteine, die Porine genannt werden, finden sich in den äußeren Membranen von Mitochondrien und Chloroplasten sowie in bakteriellen Zellmembranen.
  • Ein Membranlipid Cardiolipin findet sich ausschließlich in der inneren Mitochondrienmembran und in den bakteriellen Zellmembranen.
  • Einige Mitochondrien und einige Plastiden enthalten einzelne zirkuläre DNA-Moleküle, die in Größe und Struktur der DNA von Bakterien ähneln .
  • Genomvergleiche deuten auf eine enge Beziehung zwischen Mitochondrien und Rickettsienbakterien hin .
  • Genomvergleiche deuten auf eine enge Beziehung zwischen Plastiden und Cyanobakterien hin .
  • Viele Gene in den Genomen von Mitochondrien und Chloroplasten sind verloren gegangen oder wurden in den Zellkern der Wirtszelle übertragen. Folglich enthalten die Chromosomen vieler Eukaryoten Gene, die aus den Genomen von Mitochondrien und Plastiden stammen.
  • Mitochondriale und plastidäre Ribosomen sind denen von Bakterien (70S) ähnlicher als denen von Eukaryoten.
  • Proteine, die von Mitochondrien und Chloroplasten erzeugt werden, verwenden N-Formylmethionin als initiierende Aminosäure, ebenso wie Proteine, die von Bakterien gebildet werden, aber nicht Proteine, die von eukaryontischen Kerngenen oder Archaeen gebildet werden.


Vergleich von Chloroplasten und Cyanobakterien, die ihre Ähnlichkeiten zeigen.  Sowohl Chloroplasten als auch Cyanobakterien haben eine Doppelmembran, DNA, Ribosomen und Thylakoide.
Vergleich von Chloroplasten und Cyanobakterien, die ihre Ähnlichkeiten zeigen. Sowohl Chloroplasten als auch Cyanobakterien haben eine Doppelmembran, DNA , Ribosomen und Thylakoide .

Sekundäre Endosymbiose

Bei der primären Endosymbiose wird eine Zelle von einem anderen freien lebenden Organismus verschlungen. Sekundäre Endosymbiose tritt auf, wenn das Produkt der primären Endosymbiose selbst von einem anderen frei lebenden Eukaryoten verschlungen und zurückgehalten wird. Sekundäre Endosymbiose ist mehrfach aufgetreten und hat sehr unterschiedliche Gruppen von Algen und anderen Eukaryoten hervorgebracht. Einige Organismen können einen ähnlichen Prozess opportunistisch nutzen, indem sie eine Alge verschlingen und die Produkte ihrer Photosynthese verwenden, aber sobald die Beute stirbt (oder verloren geht), kehrt der Wirt in einen frei lebenden Zustand zurück. Obligate sekundäre Endosymbionten werden von ihren Organellen abhängig und können ohne diese nicht überleben. RedToL , die von der National Science Foundation finanzierte Red Algal Tree of Life Initiative, unterstreicht die Rolle, die Rotalgen oder Rhodophyta bei der Evolution unseres Planeten durch sekundäre Endosymbiose spielten.

Eine mögliche sekundäre Endosymbiose im Prozess wurde von Okamoto & Inouye (2005) beobachtet. Der heterotrophe Protist Hatena verhält sich wie ein Raubtier, bis er eine Grünalge aufnimmt , die seine Geißeln und sein Zytoskelett verliert, während Hatena , jetzt ein Wirt, auf photosynthetische Ernährung umstellt , die Fähigkeit erhält, sich in Richtung Licht zu bewegen und seinen Nahrungsapparat verliert.

Der Prozess der sekundären Endosymbiose hinterließ seine evolutionäre Signatur in der einzigartigen Topographie der Plastidenmembranen. Sekundäre Plastiden sind von drei (bei Euglenophyten und einigen Dinoflagellaten ) oder vier Membranen (bei Haptophyten , Heterokonten , Kryptophyten und Chlorarachniophyten ) umgeben. Es wird angenommen, dass die beiden zusätzlichen Membranen der Plasmamembran der eingehüllten Alge und der phagosomalen Membran der Wirtszelle entsprechen. Der endosymbiotische Erwerb einer eukaryotischen Zelle ist in den Kryptophyten vertreten; wobei der Restkern des Rotalgen-Symbionten (der Nukleomorph ) zwischen den beiden inneren und zwei äußeren Plastidenmembranen vorhanden ist.

Trotz der Vielfalt der Organismen, die Plastiden enthalten, deuten Morphologie, Biochemie, Genomorganisation und molekulare Phylogenie von Plastiden-RNAs und -Proteinen auf einen einzigen Ursprung aller existierenden Plastiden hin – obwohl diese Theorie immer noch diskutiert wird.

Einige Arten, darunter Pediculus humanus (Läuse), haben mehrere Chromosomen im Mitochondrium. Dies und die Phylogenetik der im Mitochondrium kodierten Gene legen nahe, dass Mitochondrien mehrere Vorfahren haben, dass diese bei mehreren Gelegenheiten und nicht nur einmal durch Endosymbiose erworben wurden und dass es umfangreiche Fusionen und Neuanordnungen von Genen auf den verschiedenen ursprünglichen mitochondrialen Chromosomen gegeben hat.

Datum

Vereinfachte Grafik mit den drei Hauptverschmelzungen der endosymbiotischen Theorie

Die Frage, wann der Übergang von der prokaryotischen zur eukaryotischen Form stattfand und wann die ersten Kronengruppen- Eukaryoten auf der Erde erschienen, ist noch ungeklärt. Die älteste bekannte Körper Fossilien , die positiv auf die Eukaryota zuzuordnen sind acanthomorphic Acritarchen vom 1631 ± 1 Ma Deonar Formation (untere Vindhyan Supergruppe) von Indien. Diese Fossilien können immer noch als abgeleitete postnukleare Eukaryoten mit einem ausgeklügelten, morphologieerzeugenden Zytoskelett, das von Mitochondrien getragen wird, identifiziert werden. Dieser fossile Beweis weist darauf hin, dass der endosymbiotische Erwerb von Alphaproteobakterien vor 1,6 Ga stattgefunden haben muss. Molekulare Uhren wurden auch verwendet, um den letzten gemeinsamen eukaryotischen Vorfahren (LECA) abzuschätzen, jedoch weisen diese Methoden eine große inhärente Unsicherheit auf und liefern eine große Bandbreite an Daten. Angemessene Ergebnisse für LECA umfassen die Schätzung von c. 1800 Mio. Eine Schätzung von 2300 Mya scheint ebenfalls vernünftig und hat den zusätzlichen Reiz, dass sie mit einer der ausgeprägtesten biogeochemischen Störungen in der Erdgeschichte (dem Great Oxygenation Event ) zusammenfällt. Der deutliche Anstieg der atmosphärischen Sauerstoffkonzentration während des frühen Paläoproterozoikums großer Oxidationsereignisse wurde als eine mitwirkende Ursache der Eukaryontenbildung angeführt – durch die Induktion der Entwicklung von sauerstoffentgiftenden Mitochondrien. Alternativ könnte das Große Oxidationsereignis eine Folge der Eukaryontenbildung und ihrer Auswirkungen auf den Export und die Einlagerung von organischem Kohlenstoff sein.

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

Externe Links