Eukaryoten - Eukaryote

Eukaryoten
Zeitlicher Bereich: OrosirianPresent 1850–0 Mai
Eukaryoten-Vielfalt 2.jpg
Eukaryoten und einige Beispiele ihrer Vielfalt – im Uhrzeigersinn von oben links: Rote Mauerbiene , Boletus edulis , Schimpanse , Isotricha intestinalis , Ranunculus asiaticus und Volvox carteri
Wissenschaftliche Klassifikation e
Domain: Eukaryota
( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978
Supergruppen und Königreiche
Königreich Plantae – Pflanzen
Königreich Animalia – Tiere
Königreich Pilze

Eukaryotische Organismen, die nicht in die Königreiche Plantae, Animalia oder Fungi eingeordnet werden können, werden manchmal im Königreich Protista zusammengefasst .

Eukaryoten ( / j û k aer i t s , - ə t s / ) sind Organismen , deren Zellen haben einen Kern innerhalb einer geschlossenen Kernhülle . Eukaryoten gehören zur Domäne Eukaryota oder Eukarya ; ihr Name kommt aus dem Griechischen εὖ ( eu , „gut“ oder „gut“) und κάρυον ( karyon , „Nuss“ oder „Kernel“). Der Bereich Eukaryota bildet einen der drei Lebensbereiche ; Bakterien und Archaeen (die Prokaryoten ) bilden die anderen beiden Domänen. Die Eukaryoten werden heute meist als in den Archaeen entstanden oder als Schwester der heute kultivierten Asgard- Archaea angesehen. Eukaryoten stellen eine winzige Minderheit der Organismen dar; Aufgrund ihrer im Allgemeinen viel größeren Größe wird ihre kollektive globale Biomasse jedoch auf etwa gleich der von Prokaryonten geschätzt. Eukaryoten entstanden vor ungefähr 2,1–1,6 Milliarden Jahren, während des Proterozoikums , wahrscheinlich als begeißelte Phagotrophen .

Eukaryotische Zellen enthalten typischerweise andere membrangebundene Organellen wie Mitochondrien und den Golgi-Apparat ; und Chloroplasten kommen in Pflanzen und Algen vor . Prokaryontische Zellen können primitive Organellen enthalten . Eukaryoten können entweder einzellig oder mehrzellig sein und umfassen viele Zelltypen, die verschiedene Gewebearten bilden ; im Vergleich dazu sind Prokaryonten typischerweise einzellig. Tiere , Pflanzen und Pilze sind die bekanntesten Eukaryoten; andere Eukaryoten werden manchmal als Protisten bezeichnet .

Eukaryoten können sich sowohl asexuell durch Mitose als auch sexuell durch Meiose und Gametenfusion vermehren . Bei der Mitose teilt sich eine Zelle, um zwei genetisch identische Zellen zu produzieren. Bei der Meiose folgen auf die DNA-Replikation zwei Zellteilungsrunden , um vier haploide Tochterzellen zu produzieren. Diese fungieren als Geschlechtszellen oder Gameten. Jede Gameten hat nur einen Satz von Chromosomen, die jeweils eine einzigartige Mischung aus dem entsprechenden Paar von Elternchromosomen aus resultierenden genetischer Rekombination während der Meiose.

Geschichte des Konzepts

Konstantin Mereschkowski schlug einen symbiotischen Ursprung für Zellen mit Kernen vor.

Das Konzept des Eukaryoten wurde dem französischen Biologen Edouard Chatton (1883–1947) zugeschrieben. Die Begriffe Prokaryoten und Eukaryoten wurden mehr endgültig von dem kanadischen Mikrobiologen wieder eingeführt Roger Stanier und der niederländisch-amerikanischer Mikrobiologen CB van Niel 1962 In seiner 1937 Arbeit Titres et Travaux Scientifiques , Chatton die beiden Begriffe vorgeschlagen hatte, ruft die Bakterien Prokaryoten und Organismen mit Kerne in ihren Zellen Eukaryoten. Er erwähnte dies jedoch nur in einem Absatz, und die Idee wurde praktisch ignoriert, bis seine Aussage von Stanier und van Niel wiederentdeckt wurde.

Lynn Margulis umrahmte das aktuelle Verständnis der Evolution eukaryontischer Zellen, indem sie die Theorie der Symbiogenese ausarbeitete .

In den Jahren 1905 und 1910 argumentierte der russische Biologe Konstantin Mereschkowski (1855–1921), dass Plastiden reduzierte Cyanobakterien in einer Symbiose mit einem nicht- photosynthetischen ( heterotrophen ) Wirt sind, der selbst durch eine Symbiose zwischen einem amöbenartigen Wirt und einem bakterienartigen Wirt gebildet wurde Zelle, die den Kern bildete. Pflanzen hatten also die Photosynthese von Cyanobakterien geerbt.

1967 lieferte Lynn Margulis in ihrer Arbeit On the origin of mitosing cells mikrobiologische Beweise für die Endosymbiose als Ursprung von Chloroplasten und Mitochondrien in eukaryotischen Zellen. In den 1970er Jahren erforschte Carl Woese die mikrobielle Phylogenetik und untersuchte Variationen in der ribosomalen 16S-RNA . Dies half , den Ursprung der Eukaryoten und die Symbiogenese zweier wichtiger Eukaryoten - Organellen , Mitochondrien und Chloroplasten , aufzudecken . 1977 führten Woese und George Fox eine "dritte Lebensform" ein, die sie Archaebacteria nannten; 1990 benannten Woese, Otto Kandler und Mark L. Wheelis dies in Archaea um.

1979 schlugen GW Gould und GJ Dring vor, dass der Kern der eukaryotischen Zelle von der Fähigkeit der Firmicute- Bakterien stammt , Endosporen zu bilden . 1987 und spätere Veröffentlichungen schlug Thomas Cavalier-Smith stattdessen vor, dass die Membranen des Kerns und des endoplasmatischen Retikulums zuerst durch Einfalten der Plasmamembran eines Prokaryoten gebildet wurden. In den 1990er Jahren schlugen mehrere andere Biologen endosymbiotische Ursprünge für den Zellkern vor und belebten damit Mereschkowskis Theorie effektiv wieder.

Zellenfunktionen

Zytologie-Video, Zellfunktionen

Eukaryontische Zellen sind typischerweise viel größer als die von Prokaryonten und haben ein Volumen, das etwa 10.000 mal größer ist als das der prokaryontischen Zelle. Sie haben eine Vielzahl von internen membrangebundenen Strukturen, die als Organellen bezeichnet werden , und ein Zytoskelett, das aus Mikrotubuli , Mikrofilamenten und Zwischenfilamenten besteht , die eine wichtige Rolle bei der Definition der Organisation und Form der Zelle spielen. Die eukaryotische DNA ist in mehrere lineare Bündel, die Chromosomen genannt , unterteilt , die während der Kernteilung durch eine mikrotubuläre Spindel getrennt werden .

Interne Membranen

Das Endomembransystem und seine Komponenten

Eukaryontenzellen umfassen eine Vielzahl von membrangebundenen Strukturen, die zusammenfassend als das Endomembransystem bezeichnet werden . Einfache Kompartimente, die als Vesikel und Vakuolen bezeichnet werden , können sich durch Aussprossen anderer Membranen bilden. Viele Zellen nehmen Nahrung und andere Materialien durch einen Prozess der Endozytose auf , bei dem sich die äußere Membran einstülpt und dann abschnürt, um ein Vesikel zu bilden. Es ist wahrscheinlich, dass die meisten anderen membrangebundenen Organellen letztendlich aus solchen Vesikeln stammen. Alternativ können einige von der Zelle produzierte Produkte durch Exozytose in einem Vesikel austreten .

Der Kern ist von einer Doppelmembran umgeben, die als Kernhülle bekannt ist , mit Kernporen , die es Material ermöglichen, sich hinein- und herauszubewegen. Verschiedene röhren- und blattartige Fortsätze der Kernmembran bilden das endoplasmatische Retikulum , das am Proteintransport und an der Reifung beteiligt ist. Es umfasst das raue endoplasmatische Retikulum, an dem Ribosomen angelagert sind, um Proteine ​​​​zu synthetisieren, die in den Innenraum oder das Lumen gelangen. Anschließend dringen sie in der Regel in Vesikel ein, die aus dem glatten endoplasmatischen Retikulum austreiben. In den meisten Eukaryoten werden diese proteintragenden Vesikel in Stapeln abgeflachter Vesikel ( Cisternae ), dem Golgi-Apparat, freigesetzt und weiter modifiziert .

Vesikel können für verschiedene Zwecke spezialisiert sein. Zum Beispiel Lysosomen enthalten Verdauungsenzyme , die die meisten brechen Biomoleküle im Zytoplasma. Peroxisomen werden verwendet, um Peroxid abzubauen , das ansonsten giftig ist. Viele Protozoen haben kontraktile Vakuolen, die überschüssiges Wasser sammeln und ausstoßen, und Extrusomen , die Material ausstoßen, das verwendet wird, um Raubtiere abzulenken oder Beute zu fangen. Bei höheren Pflanzen wird der größte Teil des Zellvolumens von einer zentralen Vakuole eingenommen, die hauptsächlich Wasser enthält und hauptsächlich ihren osmotischen Druck aufrechterhält .

Mitochondrien

Vereinfachte Struktur eines Mitochondriums

Mitochondrien sind Organellen, die in allen außer einem Eukaryoten vorkommen. Mitochondrien versorgen die Eukaryontenzelle mit Energie, indem sie Zucker oder Fette oxidieren und Energie als ATP freisetzen . Sie haben zwei umgebende Membranen , jede eine Phospholipid-Doppelschicht ; das Innere ist zu Einstülpungen gefaltet, die Cristae genannt werden, wo die aerobe Atmung stattfindet.

Die äußere mitochondriale Membran ist frei durchlässig und lässt fast alles in den Intermembranraum eindringen, während die innere mitochondriale Membran semipermeabel ist, so dass nur einige erforderliche Dinge in die mitochondriale Matrix gelangen.

Mitochondrien enthalten ihre eigene DNA , die enge strukturelle Ähnlichkeiten mit bakterieller DNA aufweist und die rRNA- und tRNA- Gene kodiert , die RNA produzieren, deren Struktur der bakteriellen RNA näher ist als der von Eukaryonten-RNA. Es wird heute allgemein angenommen, dass sie sich aus endosymbiotischen Prokaryoten, wahrscheinlich Proteobakterien, entwickelt haben .

Einige Eukaryoten, wie die Metamonaden wie Giardia und Trichomonas , und die Amöbozoen Pelomyxa scheinen keine Mitochondrien zu haben, aber es wurde festgestellt, dass alle von Mitochondrien abgeleitete Organellen wie Hydrogenosomen und Mitosomen enthalten und somit ihre Mitochondrien sekundär verloren haben. Sie gewinnen Energie durch enzymatische Wirkung auf Nährstoffe, die aus der Umwelt aufgenommen werden. Die Metamonade Monocercomonoides hat auch durch lateralen Gentransfer ein zytosolisches Schwefelmobilisierungssystem erworben , das die für die Proteinsynthese erforderlichen Eisen- und Schwefelcluster bereitstellt . Der normale mitochondriale Eisen-Schwefel-Cluster-Weg ist sekundär verloren gegangen.

Plastiden

Auch Pflanzen und verschiedene Algengruppen haben Plastiden . Auch Plastiden besitzen eine eigene DNA und werden aus Endosymbionten , in diesem Fall Cyanobakterien, entwickelt . Sie haben normalerweise die Form von Chloroplasten, die wie Cyanobakterien Chlorophyll enthalten und durch Photosynthese organische Verbindungen (wie Glukose ) produzieren . Andere sind an der Lagerung von Lebensmitteln beteiligt. Obwohl Plastiden wahrscheinlich einen einzigen Ursprung hatten, sind nicht alle plastidhaltigen Gruppen eng verwandt. Stattdessen haben einige Eukaryoten sie von anderen durch sekundäre Endosymbiose oder Nahrungsaufnahme erhalten. Das Einfangen und Sequestrieren von photosynthetischen Zellen und Chloroplasten findet bei vielen Arten moderner eukaryontischer Organismen statt und wird als Kleptoplastik bezeichnet .

Endosymbiotische Ursprünge wurden auch für den Zellkern und für eukaryotische Geißeln vorgeschlagen .

Zytoskelettale Strukturen

Längsschnitt durch das Flagellum von Chlamydomonas reinhardtii

Viele Eukaryoten haben lange, schlanke, bewegliche zytoplasmatische Fortsätze, die als Flagellen bezeichnet werden , oder ähnliche Strukturen, die als Zilien bezeichnet werden . Flagellen und Zilien werden manchmal als Undulipodien bezeichnet und sind unterschiedlich an Bewegung, Nahrungsaufnahme und Empfindung beteiligt. Sie bestehen hauptsächlich aus Tubulin . Diese unterscheiden sich völlig von prokaryotischen Flagellen. Sie werden von einem Bündel von Mikrotubuli getragen, die aus einem Zentriol hervorgehen und charakteristisch als neun Dubletts angeordnet sind, die zwei Singuletts umgeben. Flagellen können auch Haare oder Mastigoneme und Schuppen haben, die Membranen und innere Stäbchen verbinden. Ihr Inneres schließt sich an das Zytoplasma der Zelle an .

Mikrofilamentale Strukturen aus Aktin und Aktin-bindenden Proteinen, zB α- Actinin , Fimbrin , Filamin, sind auch in submembranösen kortikalen Schichten und Bündeln vorhanden. Motorproteine von Mikrotubuli, zB Dynein oder Kinesin, und Aktin, zB Myosine , verleihen dem Netzwerk einen dynamischen Charakter.

Zentriolen sind oft sogar in Zellen und Gruppen vorhanden, die keine Flagellen haben, aber Koniferen und Blütenpflanzen haben keines davon. Sie treten im Allgemeinen in Gruppen auf, die verschiedene Mikrotubuli-Wurzeln hervorbringen. Diese bilden einen Hauptbestandteil der Zytoskelettstruktur und werden oft im Laufe mehrerer Zellteilungen zusammengebaut, wobei ein Flagellum vom Elternteil und das andere davon abgeleitet wird. Zentriolen produzieren die Spindel während der Kernteilung.

Die Bedeutung von Zytoskelett-Strukturen wird in der Bestimmung der Form der Zellen unterstrichen, sowie als wesentliche Bestandteile von Migrationsreaktionen wie Chemotaxis und Chemokinese . Einige Protisten haben verschiedene andere Mikrotubuli-unterstützte Organellen. Dazu gehören die Radiolaria und Heliozoa , die Axopodien produzieren, die beim Auftrieb oder zum Fangen von Beute verwendet werden, und die Haptophyten , die eine besondere Flagellum-ähnliche Organelle namens Haptonema haben .

Zellenwand

Die Zellen von Pflanzen und Algen, Pilzen und den meisten Chromalveolaten haben eine Zellwand, eine Schicht außerhalb der Zellmembran , die der Zelle strukturellen Halt, Schutz und einen Filtermechanismus bietet. Die Zellwand verhindert auch eine Überdehnung, wenn Wasser in die Zelle eindringt.

Die wichtigsten Polysaccharide , die die primäre Zellwand von Landpflanzen bilden, sind Zellulose , Hemizellulose und Pektin . Die Zellulose- Mikrofibrillen sind über Hemizellulose-Tether verbunden, um das Zellulose-Hemizellulose-Netzwerk zu bilden, das in die Pektinmatrix eingebettet ist. Die häufigste Hemicellulose in der primären Zellwand ist Xyloglucan .

Unterschiede zwischen eukaryotischen Zellen

Es gibt viele verschiedene Arten von eukaryotischen Zellen, obwohl Tiere und Pflanzen die bekanntesten Eukaryoten sind und somit einen hervorragenden Ausgangspunkt für das Verständnis der eukaryotischen Struktur bieten. Pilze und viele Protisten haben jedoch einige wesentliche Unterschiede.

Tierzelle

Aufbau einer typischen tierischen Zelle
Aufbau einer typischen Pflanzenzelle

Alle Tiere sind eukaryontisch. Tierische Zellen unterscheiden sich von denen anderer Eukaryoten, insbesondere Pflanzen , da ihnen Zellwände und Chloroplasten fehlen und sie kleinere Vakuolen haben . Aufgrund des Fehlens einer Zellwand können sich tierische Zellen in eine Vielzahl von Formen verwandeln. Eine phagozytische Zelle kann sogar andere Strukturen verschlingen.

Pflanzenzelle

Pflanzenzellen unterscheiden sich deutlich von den Zellen der anderen eukaryontischen Organismen. Ihre Besonderheiten sind:

Pilzzelle

Pilzhyphenzellen: 1 – Hyphenwand, 2 – Septum, 3 – Mitochondrium, 4 – Vakuole, 5 – Ergosterolkristall , 6 – Ribosom, 7 – Zellkern, 8 – Endoplasmatisches Retikulum, 9 – Lipidkörper, 10 – Plasmamembran, 11 – Spitzenkörper , 12 – Golgi-Apparat

Die Zellen von Pilzen ähneln tierischen Zellen, mit folgenden Ausnahmen:

  • Eine Zellwand, die Chitin enthält
  • Weniger Kompartimentierung zwischen Zellen; die Hyphen höherer Pilze haben poröse Trennwände, die Septen genannt werden , die den Durchgang von Zytoplasma, Organellen und manchmal Kernen ermöglichen; Jeder Organismus ist also im Wesentlichen eine riesige mehrkernige Superzelle – diese Pilze werden als coenocytic bezeichnet . Primitive Pilze haben wenige oder keine Septen.
  • Nur die primitivsten Pilze, Chytride , haben Geißeln.

Andere eukaryotische Zellen

Einige Gruppen von Eukaryoten haben einzigartige Organellen, wie die Cyanellen (ungewöhnliche Plastiden) der Glaukophyten , das Haptonema der Haptophyten oder die Ejektosomen der Kryptomonaden . Andere Strukturen, wie zum Beispiel Pseudopodien sind in verschiedenen Eukaryoten Gruppen in verschiedenen Formen, wie zum Beispiel der lobose gefunden amoebozoans oder die reticulose Foraminiferen .

Reproduktion

Dieses Diagramm veranschaulicht die doppelten Kosten von Sex . Wenn jedes Individuum die gleiche Anzahl von Nachkommen (zwei) beisteuern würde, (a) bleibt die sexuelle Population jede Generation gleich groß, wobei (b) die asexuelle Population sich jede Generation verdoppelt.

Die Zellteilung erfolgt im Allgemeinen asexuell durch Mitose , ein Prozess, der es jedem Tochterkern ermöglicht, eine Kopie jedes Chromosoms zu erhalten . Die meisten Eukaryoten haben auch einen Lebenszyklus, der die sexuelle Fortpflanzung beinhaltet , abwechselnd zwischen einer haploiden Phase, in der nur eine Kopie jedes Chromosoms in jeder Zelle vorhanden ist, und einer diploiden Phase, in der zwei Kopien jedes Chromosoms in jeder Zelle vorhanden sind. Die diploide Phase wird durch Verschmelzung zweier haploider Gameten zu einer Zygote gebildet, die sich durch Mitose teilen oder durch Meiose eine Chromosomenreduktion erleiden kann . Dieses Muster weist erhebliche Unterschiede auf. Tiere haben keine mehrzellige haploide Phase, aber jede Pflanzengeneration kann aus haploiden und diploiden mehrzelligen Phasen bestehen.

Eukaryoten haben ein kleineres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen als Prokaryoten und haben daher niedrigere Stoffwechselraten und längere Generationszeiten.

Die Evolution der sexuellen Fortpflanzung kann ein ursprüngliches und grundlegendes Merkmal von Eukaryoten sein. Basierend auf einer phylogenetischen Analyse schlugen Dacks und Roger vor, dass fakultatives Geschlecht im gemeinsamen Vorfahren aller Eukaryoten vorhanden war. Ein Kernsatz von Genen, die bei der Meiose funktionieren, ist sowohl in Trichomonas vaginalis als auch in Giardia intestinalis vorhanden , zwei Organismen, die zuvor als asexuell galten. Da diese beiden Arten Nachkommen von Linien sind, die sich früh vom eukaryotischen Evolutionsbaum abwandten, wurde gefolgert, dass die meiotischen Kerngene und damit das Geschlecht wahrscheinlich in einem gemeinsamen Vorfahren aller Eukaryoten vorhanden waren. Es wurde gezeigt, dass eukaryotische Arten, die einst als asexuell galten, wie parasitäre Protozoen der Gattung Leishmania , einen sexuellen Zyklus haben. Es gibt auch Hinweise darauf, dass Amöben, die früher als asexuell galten, uralt sexuell sind und dass die Mehrheit der heutigen asexuellen Gruppen wahrscheinlich kürzlich und unabhängig entstanden sind.

Einstufung

Phylogenetischer und symbiogenetischer Stammbaum lebender Organismen, der einen Blick auf die Ursprünge von Eukaryonten und Prokaryonten zeigt
Eine Hypothese der eukaryotischen Beziehungen – die Gruppe der Opisthokonta umfasst sowohl Tiere (Metazoa) als auch Pilze, Pflanzen (Plantae) werden in Archaeplastida platziert .
Ein Tortendiagramm der beschriebenen eukaryotischen Arten (außer Excavata), zusammen mit einem Baum, der mögliche Beziehungen zwischen den Gruppen zeigt

In der Antike wurden die beiden Abstammungslinien von Tieren und Pflanzen anerkannt. Sie wurden den gegebenen taxonomischen Rang von Königreich von Linnaeus . Obwohl er die Pilze mit einigen Vorbehalten in die Pflanzen einbezog , stellte sich später heraus, dass sie ziemlich unterschiedlich sind und ein separates Königreich rechtfertigen, dessen Zusammensetzung bis in die 1980er Jahre nicht ganz klar war. Die verschiedenen einzelligen Eukaryoten wurden bei ihrem Bekanntwerden ursprünglich bei Pflanzen oder Tieren platziert. 1818 prägte der deutsche Biologe Georg A. Goldfuss das Wort Protozoen, um sich auf Organismen wie Ciliaten zu beziehen , und diese Gruppe wurde erweitert, bis sie alle einzelligen Eukaryoten umfasste und 1866 von Ernst Haeckel ihr eigenes Königreich, die Protista , erhielt Die Eukaryoten setzten sich somit aus vier Königreichen zusammen:

Die Protisten wurden als "primitive Formen" und damit als evolutionärer Grad verstanden , vereint durch ihre primitive einzellige Natur. Die Entflechtung der tiefen Spaltungen im Baum des Lebens begann erst mit der DNA-Sequenzierung , was zu einem System von Domänen anstelle von Königreichen führte, das von Carl Woese als oberster Rang angeführt wurde und alle eukaryotischen Königreiche unter der eukaryotischen Domäne vereinte. Gleichzeitig wurde die Arbeit am Protistenbaum intensiviert und wird bis heute aktiv fortgesetzt. Mehrere alternative Klassifikationen wurden übermittelt, obwohl in diesem Bereich kein Konsens besteht.

Eukaryoten sind eine Klade, die normalerweise als Schwester von Heimdallarchaeota in der Asgard- Gruppierung in den Archaea angesehen wird . In einem vorgeschlagenen System sind die basalen Gruppierungen Opimoda , Diphoda , Discoba und Loukozoa . Die Eukaryotenwurzel wird normalerweise in der Nähe oder sogar in der Discoba bewertet.

Eine 2005 für die International Society of Protistologists erstellte Klassifikation , die den damaligen Konsens widerspiegelte, teilte die Eukaryoten in sechs angeblich monophyletische „Supergruppen“ ein. Im selben Jahr (2005) wurden jedoch Zweifel geäußert, ob einige dieser Supergruppen monophyletisch waren , insbesondere die Chromalveolata , und eine Überprüfung im Jahr 2006 stellte das Fehlen von Beweisen für mehrere der angeblich sechs Supergruppen fest. Eine überarbeitete Klassifikation im Jahr 2012 erkennt fünf Supergruppen an.

Archaeplastida (oder Primoplantae) Landpflanzen , Grünalgen , Rotalgen und Glaukophyten
SAR-Supergruppe Stramenopiles ( Braualgen , Kieselalgen usw.), Alveolata und Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria und verschiedene andere amöboide Protozoen)
Ausgrabungen Verschiedene Flagellaten- Protozoen
Amöbozoen Die meisten lobose amoeboids und Schleimpilze
Opisthokonta Tiere , Pilze , Choanoflagellaten usw.

Es gibt auch kleinere Gruppen von Eukaryoten, deren Position unsicher ist oder außerhalb der Hauptgruppen zu liegen scheint – insbesondere Haptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea und die Gattung Collodictyon . Insgesamt scheint es, dass trotz Fortschritten immer noch sehr große Unsicherheiten in der Evolutionsgeschichte und Klassifizierung der Eukaryoten bestehen. Wie Roger & Simpson 2009 sagten, "sollten wir angesichts des aktuellen Tempos der Veränderungen in unserem Verständnis des eukaryotischen Lebensbaums mit Vorsicht vorgehen." Neu identifizierte Protisten, die angeblich neuartige, tief verzweigende Abstammungslinien repräsentieren, werden bis weit ins 21. Jahrhundert hinein beschrieben; jüngste Beispiele einschließlich Rhodelphis , mutmaßliche Schwestergruppe von Rhodophyta , und Anaeramoeba , anaerobe Amöbaflagellaten mit ungewisser Platzierung.

Phylogenie

Die in den 1980er und 1990er Jahren konstruierten rRNA- Bäume hinterließen die meisten Eukaryoten in einer unaufgelösten "Kronen"-Gruppe (technisch gesehen keine echte Krone ), die normalerweise nach der Form der mitochondrialen Cristae unterteilt war; siehe Kronen-Eukaryoten . Die wenigen Gruppen, denen Mitochondrien fehlen, verzweigten sich getrennt, und so wurde angenommen, dass das Fehlen primitiv war; aber dies wird jetzt als ein Artefakt der Anziehungskraft mit langen Zweigen angesehen , und es ist bekannt, dass sie sie sekundär verloren haben.

Es wurde geschätzt, dass es 75 verschiedene Abstammungslinien von Eukaryoten geben kann. Die meisten dieser Linien sind Protisten.

Die bekannten Genomgrößen von Eukaryonten variieren von 8,2 Megabasen (Mb) in Babesia bovis bis zu 112.000–220.050 Mb in der Dinoflagellaten Prorocentrum micans , was zeigt, dass das Genom der Vorfahreneukaryoten während seiner Evolution beträchtliche Variationen durchgemacht hat. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller Eukaryoten war vermutlich ein phagotropher Protist mit einem Kern, mindestens einem Zentriol und Zilien , fakultativ aeroben Mitochondrien, Geschlecht ( Meiose und Syngamie ), einer ruhenden Zyste mit einer Zellwand aus Chitin und/oder Zellulose und Peroxisomen . Spätere Endosymbiose führte in einigen Linien zur Ausbreitung von Plastiden.

Obwohl in der globalen Phylogenie der Eukaryonten noch immer erhebliche Unsicherheiten bestehen, insbesondere hinsichtlich der Position der Wurzel, zeichnet sich aus den phylogenomischen Studien der letzten zwei Jahrzehnte ein grober Konsens ab. Die Mehrheit der Eukaryoten kann in eine von zwei großen Kladen mit dem Namen Amorphea (ähnlich in der Zusammensetzung der Unikont- Hypothese) und den Diaphoretickes platziert werden , die Pflanzen und die meisten Algenlinien einschließen. Eine dritte große Gruppierung, die Excavata , wurde in der jüngsten Klassifikation der International Society of Protistologists aufgrund der wachsenden Unsicherheit, ob ihre einzelnen Gruppen zusammengehören, als formale Gruppe aufgegeben. Die vorgeschlagene Phylogenie unten umfasst nur eine Gruppe von Ausgrabungen ( Disoba ) und beinhaltet den jüngsten Vorschlag, dass Picozoen enge Verwandte von Rhodophyten sind.

Eukaryoten
Diphoda

Hemimastigophora

Schweißstreifen

Cryptista

Archaeplastida

Rotalgen (Rhodophyta)Bangia.jpg

Picozoa

Glaucophyta Glaucocystis sp.jpg

Grüne Pflanzen (Viridiplantae)Pediastrum (beschnitten).jpg

 (+  Gloeomargarita-Lithophora

Haptista Raphidiophrys contractilis.jpg

ZAR

Telonämie

SAR
Halvaria

Stramenopiles Ochromonas.png

Alveolata Ceratium furca.jpg

Rhizaria Ammoniak tepida.jpg

Ancoracysta

Discoba (Excavata)Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (beschnitten).jpg

Amorphea

Amöbozoen Chaos carolinensis Wilson 1900.jpg

Obazoa

Apusomonadida Apusomonas.png

Opisthokonta

Holomycota (inkl. Pilze)Asco1013.jpg

Holozoa (inkl. Tiere)Kammgelee.jpg

In einigen Analysen wird die Hacrobia- Gruppe ( Haptophyta + Cryptophyta ) neben Archaeplastida platziert , aber in anderen ist sie innerhalb der Archaeplastida verschachtelt. Mehrere neuere Studien kamen jedoch zu dem Schluss, dass Haptophyta und Cryptophyta keine monophyletische Gruppe bilden. Erstere könnte eine Schwestergruppe der SAR-Gruppe sein , letztere Cluster mit den Archaeplastida (Pflanzen im weiteren Sinne).

Die Aufteilung der Eukaryoten in zwei primäre Kladen, Bikonten ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) und Unikonten ( Amoebozoa + Opisthokonta ), die von einem biflagellaren Vorfahren bzw. einem uniflagellären Vorfahrenorganismus abgeleitet sind, wurde bereits früher vorgeschlagen. Eine Studie aus dem Jahr 2012 ergab eine etwas ähnliche Einteilung, wobei jedoch festgestellt wurde, dass die Begriffe "Unikonts" und "Bikonts" nicht im ursprünglichen Sinne verwendet wurden.

Ein stark konvergierter und kongruenter Satz von Bäumen erscheint in Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Yanget al. (2017) und Cavalier-Smith (2015) einschließlich der ergänzenden Informationen, was zu einem konservativeren und konsolidierteren Baum führt. Es wird mit einigen Ergebnissen von Cavalier-Smith für die basalen Opimoda kombiniert. Die wichtigsten verbleibenden Kontroversen sind die Wurzel und die genaue Positionierung der Rhodophyta und der Bikonten Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa und Telonemia, von denen viele endosymbiotische Eukaryonten-Eukaryonen-Hybride sein könnten. Archaeplastida hat Chloroplasten wahrscheinlich durch Endosymbiose eines prokaryotischen Vorfahren erworben, der mit einem derzeit existierenden Cyanobakterium , Gloeomargarita lithophora , verwandt ist .

Eukaryoten
Diphoda
Schweißstreifen
Archaeplastida

Glaucophyta

Rhodophyta

Viridiplantae

 (+  Gloeomargarita-Lithophora
Hakrobie

Haptista

Cryptista

SAR
Halvaria

Stramenopiles

Alveolata

Rhizaria

Discoba

Opimoda

Metamonada

Ancyromonas

Malawimonas

Podiata
CRuMs

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

Amorphea

Amöbozoen

Obazoa

Breviata

Apusomonadida

Opisthokonta

Cavalier-Smith-Baum

Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 und 2018 platziert die Wurzel des eukaryotischen Baumes zwischen Excavata (mit ventraler Nahrungsfurche, die von einer mikrotubulären Wurzel unterstützt wird) und der rillenlosen Euglenozoa und monophyletischen Chromista, korreliert mit einem einzigen endosymbiotischen Ereignis des Fangens eines Roten -Algen. Er et al. unterstützt gezielt die Verwurzelung des eukaryotischen Baumes zwischen einer monophyletischen Discoba ( Discicristata + Jakobida ) und einer Amorphea - Diaphoretickes- Klade.

Eukaryoten

Euglenozoa

Percolozoen

Eoluka

Tsukubamonas globosa

Jakobea

Neokaryota
Corticata
Archaeplastida

Glaukophyten

Rhodophyten

Viridiplantae

Chromista

Hakrobie

SAR

Scotokaryota

Malawimonas

Metamonada

Podiata

Ancyromonadida

Mantamonas plastica

Diphyllate

Amorphea

Amöbozoen

Obazoa

Breviatea

Apusomonadida

Opisthokonta

Opimoda

Herkunft der Eukaryoten

Der Drei-Domänen-Baum und die Eozyten-Hypothese
Stammbaum , der eine mögliche Beziehung zwischen den Eukaryoten und anderen Lebensformen zeigt; Eukaryoten sind rot, Archaeen grün und Bakterien blau gefärbt
Eozyten-Baum.

Der Ursprung der eukaryotischen Zelle ist ein Meilenstein in der Evolution des Lebens, da Eukaryoten alle komplexen Zellen und fast alle vielzelligen Organismen umfassen. Es wurde eine Reihe von Ansätzen verwendet, um den ersten Eukaryoten und seine nächsten Verwandten zu finden. Der letzte gemeinsame Vorfahre der Eukaryoten (LECA) ist der hypothetische letzte gemeinsame Vorfahre aller Eukaryoten, die jemals gelebt haben, und war höchstwahrscheinlich eine biologische Population .

Eukaryoten haben eine Reihe von Merkmalen, die sie von Prokaryoten unterscheiden, darunter ein Endomembransystem und einzigartige biochemische Wege wie die Steransynthese . Eine Reihe von Proteinen, die als eukaryotische Signaturproteine ​​(ESPs) bezeichnet werden, wurde 2002 vorgeschlagen, um eukaryotische Verwandte zu identifizieren: Sie haben keine Homologie zu Proteinen, die bis dahin in anderen Lebensbereichen bekannt waren, aber sie scheinen unter Eukaryoten universell zu sein. Dazu gehören Proteine, aus denen das Zytoskelett, die komplexe Transkriptionsmaschinerie, Membransortiersysteme, die Kernpore sowie einige Enzyme in den biochemischen Stoffwechselwegen bestehen.

Fossilien

Der Zeitpunkt dieser Reihe von Ereignissen ist schwer zu bestimmen; Knoll (2006) geht davon aus, dass sie sich vor etwa 1,6–2,1 Milliarden Jahren entwickelt haben. Einige Acritarchen sind seit mindestens 1,65 Milliarden Jahren bekannt, und die mögliche Alge Grypania wurde bereits vor 2,1 Milliarden Jahren gefunden. Der Geosiphon- ähnliche fossile Pilz Diskagma wurde in 2,2 Milliarden Jahre alten Paläosolen gefunden.

Im Schwarzschiefer der paläoproterozoischen Francevillian-B-Formation in Gabun wurden organisierte lebende Strukturen gefunden , die auf 2,1 Milliarden Jahre alt sind. Zu dieser Zeit könnte sich eukaryotisches Leben entwickelt haben. Fossilien, die eindeutig mit modernen Gruppen verwandt sind, tauchen vor schätzungsweise 1,2 Milliarden Jahren in Form von Rotalgen auf , obwohl neuere Arbeiten die Existenz versteinerter Fadenalgen im Vindhya- Becken nahelegen, die vielleicht vor 1,6 bis 1,7 Milliarden Jahren zurückreichen.

Das Vorkommen von eukaryontisch-spezifischen Biomarkern ( Steranen ) in australischen Schiefersteinen deutete zuvor darauf hin, dass in diesen Gesteinen Eukaryonten mit einem Alter von 2,7 Milliarden Jahren vorhanden waren, was sogar 300 Millionen Jahre älter war als die ersten geologischen Aufzeichnungen der nennenswerten Menge an molekularem Sauerstoff während der Großes Oxidationsereignis . Diese archaischen Biomarker wurden jedoch schließlich als spätere Kontaminanten widerlegt. Derzeit sind die vermutlich ältesten Biomarker-Aufzeichnungen nur ~800 Millionen Jahre alt. Im Gegensatz dazu deutet eine Analyse der molekularen Uhr auf die Entstehung der Sterolbiosynthese bereits vor 2,3 Milliarden Jahren hin, und somit besteht eine riesige Lücke zwischen molekularen Daten und geologischen Daten, die einen vernünftigen Rückschluss auf die eukaryotische Evolution durch Biomarker-Aufzeichnungen vor 800 Millionen . verhindert vor Jahren. Die Natur von Steranen als eukaryontische Biomarker wird durch die Produktion von Sterolen durch einige Bakterien noch komplizierter.

Eukaryoten sind, wann immer sie entstanden sind, möglicherweise erst viel später ökologisch dominant geworden; ein massiver Anstieg der Zinkzusammensetzung mariner Sedimente vor 800  Millionen Jahren wurde dem Anstieg beträchtlicher Populationen von Eukaryoten zugeschrieben, die im Vergleich zu Prokaryoten bevorzugt Zink verbrauchen und aufnehmen.

Im April 2019 berichteten Biologen, dass das sehr große Medusavirus oder ein Verwandter zumindest teilweise für die evolutionäre Entstehung komplexer eukaryotischer Zellen aus einfacheren prokaryotischen Zellen verantwortlich sein könnte .

Beziehung zu Archaea

Die Kern-DNA und die genetische Maschinerie von Eukaryoten sind Archaea ähnlicher als Bakterien , was zu einem umstrittenen Vorschlag führte, dass Eukaryoten mit Archaea in der Klade Neomura gruppiert werden sollten . In anderer Hinsicht, wie beispielsweise der Membranzusammensetzung, ähneln Eukaryoten Bakterien. Dafür wurden drei Haupterklärungen vorgeschlagen:

  • Eukaryoten resultiert aus der vollständigen Verschmelzung von zwei oder mehreren Zellen, wobei das Zytoplasma von einem gebildeten Bakterium und der Zellkern aus einer archaeon, von einem Virus oder von einem Pre-Zelle .
  • Eukaryoten entwickelten sich aus Archaea und erhielten ihre bakteriellen Eigenschaften durch die Endosymbiose eines Protomitochondriums bakteriellen Ursprungs.
  • Eukaryoten und Archaea entwickelten sich getrennt aus einem modifizierten Bakterium.
Diagramm des Ursprungs des Lebens mit früh erscheinenden Eukaryoten, nicht von Prokaryoten abgeleitet, wie von Richard Egel im Jahr 2012 vorgeschlagen. Diese Ansicht impliziert, dass die UCA relativ groß und komplex war.

Alternative Vorschläge sind:

  • Die Chronozyt-Hypothese postuliert, dass eine primitive eukaryontische Zelle durch die Endosymbiose von Archaeen und Bakterien durch einen dritten Zelltyp, genannt Chronozyt, gebildet wurde . Dies ist hauptsächlich darauf zurückzuführen, dass eukaryotische Signaturproteine ​​bis 2002 nirgendwo anders gefunden wurden.
  • Der universelle gemeinsame Vorfahre (UCA) des aktuellen Lebensbaums war ein komplexer Organismus, der eher ein Massenaussterben als ein frühes Stadium in der Evolution des Lebens überlebte. Eukaryoten und insbesondere Akaryoten (Bakterien und Archaeen) haben sich durch reduktiven Verlust entwickelt, so dass Ähnlichkeiten aus der unterschiedlichen Beibehaltung der ursprünglichen Merkmale resultieren.

Unter der Annahme, dass keine andere Gruppe beteiligt ist, gibt es drei mögliche Phylogenien für die Bakterien, Archaea und Eukaryota, von denen jede monophyletisch ist. Diese sind in der folgenden Tabelle mit 1 bis 3 gekennzeichnet. Die Eozyten-Hypothese ist eine Modifikation von Hypothese 2, bei der die Archaea paraphyletisch sind. (Die Tabelle und die Namen für die Hypothesen basieren auf Harish und Kurland, 2017.)

Alternative Hypothesen für die Basis des Lebensbaums
1 – Zwei Imperien 2 – Drei Domänen 3 – Gupta 4 – Eozyte
UCA 

Archaeen

Bakterien

Eukaryoten

UCA 

Eukaryoten

Archaeen

Bakterien

UCA 

Eukaryoten

Bakterien

Archaeen

UCA 

Eukaryoten

Archaea-Crenarchaeota

Archaea-Euryarchaeota

Bakterien

In den letzten Jahren haben die meisten Forscher entweder die drei Domänen (3D) oder die Eozyten-Hypothese bevorzugt. Eine rRNA- Analyse unterstützt das Eizellen-Szenario, offenbar mit der Eukaryoten-Wurzel in Excavata . Ein Kladogramm, das die Eozyten-Hypothese unterstützt und Eukaryoten innerhalb der Archaea positioniert, basierend auf phylogenomischen Analysen der Asgard- Archaea, ist:

Proteoarchaeota
HEFTZWECKE

Korarchaeota

Crearchaeota

Aigarchaeota

Geoarchäota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Asgard

Lokiarchaeota

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobakterien )

Eukaryoten

In diesem Szenario wird die Asgard-Gruppe als Schwestertaxon der TACK- Gruppe angesehen, die Crenarchaeota (früher Eozyten genannt ), Thaumarchaeota und andere umfasst. Es wird berichtet, dass diese Gruppe viele der eukaryontischen Signaturproteine ​​enthält und Vesikel produziert.

Im Jahr 2017 gab es einen erheblichen Widerstand gegen dieses Szenario und argumentierte, dass die Eukaryoten nicht innerhalb der Archaeen entstanden sind. Cunhaet al. erstellten Analysen, die die drei Domänen (3D) oder die Woese-Hypothese (2 in der Tabelle oben) unterstützen und die Eozyten-Hypothese (4 oben) ablehnen. Harish und Kurland fanden starke Unterstützung für die beiden früheren Imperien (2D) oder die Mayr-Hypothese (1 in der obigen Tabelle), basierend auf Analysen der kodierenden Sequenzen von Proteindomänen. Sie lehnten die Eozyten-Hypothese als am wenigsten wahrscheinlich ab. Eine mögliche Interpretation ihrer Analyse ist, dass der universelle gemeinsame Vorfahre (UCA) des aktuellen Lebensbaums ein komplexer Organismus war, der einen evolutionären Engpass überlebte , und kein einfacherer Organismus, der früh in der Geschichte des Lebens entstand. Auf der anderen Seite bestätigten die Forscher, die Asgard entwickelten, ihre Hypothese mit zusätzlichen Asgard-Proben. Seitdem haben die Veröffentlichung weiterer Archaeengenome von Asgard und die unabhängige Rekonstruktion phylogenomischer Bäume durch mehrere unabhängige Labors zusätzliche Unterstützung für einen archaealen Ursprung von Eukaryoten in Asgard geliefert.

Details der Beziehung zwischen Asgard-Archaea-Mitgliedern und Eukaryoten werden noch geprüft, obwohl Wissenschaftler im Januar 2020 berichteten, dass Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , eine Art kultivierter Asgard-Archaea, eine mögliche Verbindung zwischen einfachen prokaryotischen und komplexen eukaryotischen Mikroorganismen sein könnte, etwa zwei Milliarden vor Jahren.

Endomembransystem und Mitochondrien

Die Ursprünge des Endomembransystems und der Mitochondrien sind ebenfalls unklar. Die Phagotrophie-Hypothese geht davon aus, dass eukaryontische Membranen ohne Zellwand zuerst mit der Entwicklung der Endozytose entstanden sind, während Mitochondrien durch die Nahrungsaufnahme als Endosymbionten erworben wurden. Die syntrophische Hypothese schlägt vor, dass der Proto-Eukaryot sich auf das Proto-Mitochondrium als Nahrung stützte und es so schließlich umgab. Hier entstanden die Membranen nach der Verschlingung des Mitochondriums, teilweise dank mitochondrialer Gene (die Wasserstoff-Hypothese ist eine besondere Version).

In einer Studie mit Genomen zur Konstruktion von Superbäumen haben Pisani et al. (2007) legen nahe, dass, zusammen mit dem Beweis, dass es nie einen mitochondrienlosen Eukaryoten gab, sich Eukaryoten aus einer Syntrophie zwischen einer mit Thermoplasmatales eng verwandten Archaea und einem Alphaproteobakterium entwickelten , wahrscheinlich eine Symbiose, die von Schwefel oder Wasserstoff angetrieben wird. Das Mitochondrium und sein Genom ist ein Überbleibsel des alphaproteobakteriellen Endosymbionten. Die meisten Gene des Symbionten wurden in den Zellkern übertragen. Sie machen die meisten Stoffwechsel- und Energiewege der eukaryontischen Zelle aus, während das Informationssystem (DNA-Polymerase, Transkription, Translation) von Archaeen erhalten bleibt.

Hypothesen

Es wurden verschiedene Hypothesen aufgestellt , wie eukaryotische Zellen entstanden sind. Diese Hypothesen können in zwei verschiedene Klassen eingeteilt werden – autogene Modelle und chimäre Modelle.

Autogene Modelle

Ein autogenes Modell für die Herkunft von Eukaryoten.
Ein autogenes Modell für die Herkunft von Eukaryoten.

Autogene Modelle schlagen vor, dass zuerst eine proto-eukaryotische Zelle mit einem Kern existierte und später Mitochondrien erwarb . Nach diesem Modell wird eine große Prokaryoten entwickelt Einstülpungen in ihrer Plasmamembran , um genug zu erhalten Oberfläche seiner instand zytoplasmatischen Volumens. Als sich die Einstülpungen in ihrer Funktion differenzierten, wurden einige zu separaten Kompartimenten – wodurch das Endomembransystem entstand , einschließlich des endoplasmatischen Retikulums , des Golgi-Apparats , der Kernmembran und einzelner Membranstrukturen wie Lysosomen .

Es wird vermutet, dass Mitochondrien aus der Endosymbiose eines aeroben Proteobakteriums stammen , und es wird angenommen, dass alle eukaryotischen Linien, die keine Mitochondrien erworben haben, ausgestorben sind. Chloroplasten entstanden aus einem anderen endosymbiotischen Ereignis, an dem Cyanobakterien beteiligt waren . Da alle bekannten Eukaryoten Mitochondrien haben, aber nicht alle Chloroplasten, schlägt die serielle endosymbiotische Theorie vor, dass Mitochondrien an erster Stelle standen.

Chimäre Modelle

Chimäre Modelle behaupten, dass ursprünglich zwei prokaryontische Zellen existierten – ein Archaeon und ein Bakterium . Die nächsten lebenden Verwandten von diesen scheinen Asgardarchaeota und (entfernt verwandt) die Alphaproteobakterien zu sein , die als Proto-Mitochondrium bezeichnet werden . Diese Zellen durchliefen einen Verschmelzungsprozess, entweder durch eine physikalische Fusion oder durch Endosymbiose , was zur Bildung einer eukaryontischen Zelle führte. Innerhalb dieser chimären Modelle behaupten einige Studien weiter, dass Mitochondrien von einem bakteriellen Vorfahren abstammen, während andere die Rolle endosymbiotischer Prozesse hinter der Entstehung der Mitochondrien betonen.

Die Inside-Out-Hypothese

Die Inside-Out-Hypothese legt nahe, dass die Verschmelzung zwischen freilebenden mitochondrienähnlichen Bakterien und einem Archaeon zu einer eukaryotischen Zelle allmählich über einen langen Zeitraum statt in einem einzigen phagozytotischen Ereignis stattfand. In diesem Szenario würde ein Archaeon aerobe Bakterien mit Zellvorsprüngen einfangen und sie dann am Leben erhalten, um ihnen Energie zu entziehen, anstatt sie zu verdauen. In den frühen Stadien stünden die Bakterien teilweise noch in direktem Kontakt mit der Umwelt und das Archaeon müsste sie nicht mit allen benötigten Nährstoffen versorgen. Aber irgendwann würde das Archaeon die Bakterien vollständig verschlingen und dabei die inneren Membranstrukturen und die Zellkernmembran bilden.

Es wird angenommen, dass die archaische Gruppe, die Halophile genannt wird, ein ähnliches Verfahren durchlaufen hat, bei dem sie bis zu tausend Gene von einem Bakterium erworben haben, viel mehr als durch den herkömmlichen horizontalen Gentransfer , der in der mikrobiellen Welt häufig vorkommt, aber dass sich die beiden Mikroben trennten wieder bevor sie zu einer einzigen eukaryotähnlichen Zelle verschmolzen waren.

Eine erweiterte Version der Inside-Out-Hypothese schlägt vor, dass die eukaryotische Zelle durch physikalische Interaktionen zwischen zwei prokaryotischen Organismen geschaffen wurde und dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Eukaryoten sein Genom von einer ganzen Population oder Gemeinschaft von Mikroben erhielt, die an kooperativen Beziehungen teilnahmen, um zu gedeihen und zu überleben in ihrer Umgebung. Das Genom der verschiedenen Mikrobenarten würde sich ergänzen, und gelegentlicher horizontaler Gentransfer zwischen ihnen würde weitgehend zu ihrem eigenen Vorteil sein. Aus dieser Anhäufung nützlicher Gene entstand das Genom der eukaryontischen Zelle, das alle für die Unabhängigkeit notwendigen Gene enthielt.

Die serielle endosymbiotische Hypothese

Nach der Theorie der seriellen Endosymbiotik (von Lynn Margulis ausgezeichnet ) führte eine Vereinigung zwischen einem beweglichen anaeroben Bakterium (wie Spirochaeta ) und einem thermoacidophilen Crenarchaeon (wie Thermoplasma, das von Natur aus sulfidogen ist) zu den heutigen Eukaryoten. Diese Vereinigung schuf einen beweglichen Organismus, der in den bereits vorhandenen sauren und schwefelhaltigen Gewässern leben kann. Es ist bekannt, dass Sauerstoff für Organismen toxisch ist, denen die erforderliche Stoffwechselmaschinerie fehlt . Somit bot das Archaeon dem Bakterium eine äußerst nützliche reduzierte Umgebung (Schwefel und Sulfat wurden zu Sulfid reduziert). Unter mikroaerophilen Bedingungen wurde Sauerstoff zu Wasser reduziert, wodurch eine Plattform zum gegenseitigen Nutzen geschaffen wurde. Das Bakterium hingegen lieferte dem Archaeon die notwendigen Fermentationsprodukte und Elektronenakzeptoren sowie seine Motilitätseigenschaft und erlangte damit eine schwimmende Motilität für den Organismus.

Aus einem Konsortium bakterieller und archaischer DNA entstand das Kerngenom eukaryontischer Zellen. Spirochäten führten zu den beweglichen Merkmalen eukaryontischer Zellen. Endosymbiotische Vereinigungen der Vorfahren von Alphaproteobakterien und Cyanobakterien führten zum Ursprung von Mitochondrien bzw. Plastiden . Zum Beispiel Thiodendron ist bekannt , über eine entstanden sein ectosymbiotic Prozess auf einem ähnlichen basierend syntrophy Schwefel zwischen den beiden Arten von Bakterien , bestehenden - Desulfobacter und Spirochaeta .

Eine solche auf beweglicher Symbiose basierende Assoziation wurde jedoch in der Praxis nie beobachtet. Es gibt auch keine Hinweise darauf, dass sich Archaeen und Spirochäten an intensive säurebasierte Umgebungen anpassen.

Die Wasserstoffhypothese

In der Wasserstoffhypothese führte die symbiotische Verknüpfung eines anaeroben und autotrophen methanogenen Archaeons (Wirt) mit einem Alphaproteobakterium (dem Symbionten) zu den Eukaryoten. Der Wirt verwendet Wasserstoff (H 2 ) und Kohlendioxid ( CO
2
), um Methan zu produzieren, während der Symbiont, der zur aeroben Atmung fähig ist, H 2 und CO . ausstößt
2
als Nebenprodukte des anaeroben Fermentationsprozesses. Die methanogene Umgebung des Wirts fungierte als Senke für H 2 , was zu einer erhöhten bakteriellen Fermentation führte.

Der endosymbiotische Gentransfer diente dem Wirt als Katalysator, um den Kohlenhydratstoffwechsel der Symbionten zu übernehmen und heterotroph zu werden. Anschließend ging die Methanbildungsfähigkeit des Wirts verloren. Somit sind die Ursprünge der heterotrophen Organelle (Symbionten) identisch mit den Ursprüngen der eukaryotischen Linie . In dieser Hypothese stellt die Anwesenheit von H 2 die selektive Kraft dar, die Eukaryonten aus Prokaryonten schmiedete.

Die Syntrophie-Hypothese

Die Syntrophie- Hypothese wurde im Gegensatz zur Wasserstoff-Hypothese entwickelt und schlägt die Existenz zweier symbiotischer Ereignisse vor. Nach diesem Modell beruhte der Ursprung eukaryontischer Zellen auf einer metabolischen Symbiose (Syntrophie) zwischen einem methanogenen Archaeon und einem Deltaproteobakterium . Diese syntrophische Symbiose wurde ursprünglich durch den H 2 -Transfer zwischen verschiedenen Spezies in anaeroben Umgebungen erleichtert . In früheren Stadien wurde ein Alphaproteobakterium Mitglied dieser Integration und entwickelte sich später zum Mitochondrium. Der Gentransfer von einem Deltaproteobakterium auf ein Archaeon führte dazu, dass sich das methanogene Archaeon zu einem Zellkern entwickelte. Das Archaeon bildete den genetischen Apparat, während das Deltaproteobakterium zu den zytoplasmatischen Merkmalen beitrug .

Diese Theorie beinhaltet zwei selektive Kräfte zum Zeitpunkt der Kern Evolution

  • Vorhandensein einer metabolischen Aufteilung, um die schädlichen Auswirkungen der Koexistenz von anabolen und katabolen Zellwegen zu vermeiden , und
  • Verhinderung einer abnormalen Proteinbiosynthese aufgrund einer großen Verbreitung von Introns in den archaealen Genen nach dem Erwerb des Mitochondriums und dem Verlust der Methanogenese .

6+ serielles Endosymbiose-Szenario

Es wurde ein komplexes Szenario von 6+ seriellen endosymbiotischen Ereignissen von Archaeen und Bakterien vorgeschlagen, bei denen Mitochondrien und eine mit Asgard verwandte Archaeota in einem späten Stadium der Eukaryontenbildung, möglicherweise in Kombination, als sekundärer Endosymbiont erworben wurden. Die Funde wurden als Artefakt gerügt.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Gemeinfrei Dieser Artikel enthält  gemeinfreies Material aus dem NCBI- Dokument: "Science Primer" .

Externe Links