Haldanes Regel - Haldane's rule

Nicht zu verwechseln mit Haldanes Prinzip .
Beim Menschen ist, abgesehen von intersexuellen Zuständen, die Aneuploidie und andere ungewöhnliche Zustände verursachen, das Männchen heterogametisch mit XY-Geschlechtschromosomen.

Haldane-Regel ist eine Beobachtung über das frühe Stadium der Artbildung , formulierte im Jahr 1922 von den britischen Evolutionsbiologen J.BS Haldane , die besagen , dass , wenn in einer Art Hybrid nur ein Geschlecht inviable oder ist steril , dass Sex ist eher die sein heterogametic Geschlecht . Das heterogametische Geschlecht ist das mit zwei verschiedenen Geschlechtschromosomen ; bei therianischen Säugetieren ist dies zum Beispiel das Männchen.

Überblick

Haldane selbst beschrieb die Regel wie folgt:

Wenn in den F1- Nachkommen zweier verschiedener Tierrassen ein Geschlecht fehlt, selten oder unfruchtbar ist, ist dieses Geschlecht das heterozygote Geschlecht (heterogametisches Geschlecht).

Die Haldane-Regel gilt für die überwiegende Mehrheit der heterogametischen Organismen. Dies schließt den Fall ein, dass zwei Arten in einem Sympatriumsgebiet sekundären Kontakt haben und Hybriden bilden, nachdem eine allopatrische Artbildung stattgefunden hat.

Die Regel enthält sowohl männliche hetero ( XY oder XO-Typ Geschlechtsbestimmung , wie in gefunden Säugetieren und Drosophila Fruchtfliege) und weibliche heterogametic ( ZW-Typ Geschlechtsbestimmung , wie es in gefunden Vögeln und Schmetterlingen ) und einige zweihäusig Pflanzen wie campions .

Hybride Dysfunktion (Sterilität und Unlebensfähigkeit) ist eine Hauptform der postzygoten reproduktiven Isolation, die in frühen Stadien der Artbildung auftritt. Die Evolution kann ein ähnliches Isolationsmuster in einer Vielzahl unterschiedlicher Organismen hervorbringen. Die tatsächlichen Mechanismen, die zu Haldanes Herrschaft in verschiedenen Taxa führen, bleiben jedoch weitgehend undefiniert.

Hypothesen

Viele verschiedene Hypothesen wurden aufgestellt, um die evolutionären Mechanismen zu untersuchen, um die Haldane-Regel zu erzeugen. Derzeit ist die beliebteste Erklärung für Haldanes Regel die zusammengesetzte Hypothese, die Haldanes Regel in mehrere Unterteilungen unterteilt, darunter Sterilität, Unlebensfähigkeit, männliche Heterogametie und weibliche Heterogametie. Die zusammengesetzte Hypothese besagt, dass Haldanes Herrschaft in verschiedenen Unterteilungen unterschiedliche Ursachen hat. Einzelne genetische Mechanismen schließen sich möglicherweise nicht gegenseitig aus, und diese Mechanismen können zusammenwirken, um Haldanes Herrschaft in einer bestimmten Unterteilung zu bewirken. Im Gegensatz zu diesen Ansichten, die genetische Mechanismen betonen, stellt eine andere Ansicht die Hypothese auf, dass die Populationsdynamik während der Populationsdivergenz die Haldane-Regel verursachen kann.

Die wichtigsten genetischen Hypothesen sind:

  • Dominanz: Heterogametische Hybriden werden von allen X-chromosomalen Allelen (sei es rezessiv oder dominant) beeinflusst, was zu Inkompatibilitäten aufgrund der Zusammenführung divergenter Allele führt. Homogametische Hybride werden jedoch nur durch dominante schädliche X-chromosomale Allele beeinflusst. Heterogametische Hybriden, die nur eine einzige Kopie eines bestimmten X-chromosomalen Gens tragen, werden unabhängig von ihrer Dominanz von Mutationen betroffen sein. Somit wird eine X-chromosomale Inkompatibilität zwischen divergierenden Populationen eher beim heterogametischen Geschlecht als beim homogametischen Geschlecht ausgedrückt.
  • Das "schnellere Männchen": Männliche Gene sollen sich aufgrund der sexuellen Selektion schneller entwickeln . Als Ergebnis wird die männliche Sterilität bei männlichen heterogametischen Taxa (XY-Geschlechtsbestimmung) deutlicher. Diese Hypothese steht im Widerspruch zu Haldanes Regel in männlichen homogametischen Taxa, in denen Weibchen stärker von hybrider Minderwertigkeit betroffen sind. Sie gilt daher gemäß der zusammengesetzten Theorie nur für männliche Sterilität bei Taxa mit XY-Geschlechtsbestimmung.
  • Meiotischer Antrieb : In Hybridpopulationen inaktivieren egoistische genetische Elemente Samenzellen (dh: ein X-chromosomaler Antriebsfaktor inaktiviert ein Y-tragendes Sperma und umgekehrt).
  • Das „schnellere X“: Gene auf hemizygoten Chromosomen können sich schneller entwickeln, indem sie die Selektion auf mögliche rezessive Allele verstärken, was einen größeren Effekt bei der reproduktiven Isolation bewirkt.
  • Differentielle Selektion: Hybride Inkompatibilitäten, die das heterogametische Geschlecht und das homogametische Geschlecht betreffen, sind grundlegend unterschiedliche Isolationsmechanismen, die heterogametische Inferiorität (Sterilität/Unlebensfähigkeit) in der Natur sichtbarer oder erhalten machen.

Daten aus mehreren phylogenetischen Gruppen unterstützen eine Kombination aus Dominanz- und schnelleren X-Chromosom-Theorien. Allerdings wurde kürzlich argumentiert, dass die Dominanztheorie Haldanes Regel bei Beuteltieren nicht erklären kann, da beide Geschlechter aufgrund der väterlichen X-Inaktivierung bei Frauen die gleichen Inkompatibilitäten erfahren .

Die Dominanz-Hypothese ist der Kern der zusammengesetzten Theorie, und X-chromosomal rezessive/Dominanz-Effekte haben in vielen Fällen gezeigt, dass sie hybride Inkompatibilitäten verursachen. Es gibt auch unterstützende Beweise für die Hypothesen zum schnelleren männlichen und meiotischen Antrieb. Zum Beispiel wird bei asiatischen Elefanten eine signifikante Verringerung des von Männern getriebenen Genflusses beobachtet , was auf eine schnellere Entwicklung männlicher Merkmale hindeutet.

Obwohl die Regel ursprünglich im Zusammenhang mit diploiden Organismen mit chromosomaler Geschlechtsbestimmung aufgestellt wurde , wurde kürzlich argumentiert, dass sie auf bestimmte Arten ohne chromosomale Geschlechtsbestimmung ausgeweitet werden kann, wie z. B. Haplodiploide und Hermaphroditen .

Ausnahmen

Es gibt bemerkenswerte Ausnahmen von Haldanes Regel, wo sich das homogametische Geschlecht als unrentabel erweist, während das heterogametische Geschlecht lebensfähig und fruchtbar ist. Dies wird bei Drosophila- Fruchtfliegen beobachtet.

Anmerkungen

Verweise

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