Anatomie des Hippocampus - Hippocampus anatomy

Hippocampus des Menschen.
Nissl-gefärbter koronaler Schnitt des Gehirns eines Makaken mit Hippocampus (eingekreist). Quelle: brainmaps.org

Die Hippocampus-Anatomie beschreibt die physikalischen Aspekte und Eigenschaften des Hippocampus , einer neuralen Struktur im medialen Temporallappen des Gehirns . Es hat eine unverwechselbare, geschwungene Form, die mit dem Seepferdchen- Monster der griechischen Mythologie und den Widderhörnern des Amun in der ägyptischen Mythologie verglichen wurde . Dieses allgemeine Layout gilt für die gesamte Palette der Säugetierarten , vom Igel bis zum Menschen, obwohl die Details variieren. Bei der Ratte zum Beispiel sehen die beiden Hippocampi ähnlich aus wie ein Bananenpaar, die an den Stielen verbunden sind. In Primatengehirnen , einschließlich des Menschen, ist der Teil des Hippocampus nahe der Basis des Schläfenlappens viel breiter als der Teil an der Spitze. Aufgrund der dreidimensionalen Krümmung dieser Struktur werden gewöhnlich zweidimensionale Schnitte wie die gezeigten gesehen. Neuroimaging- Bilder können je nach Winkel und Lage des Schnitts unterschiedliche Formen aufweisen.

Form des menschlichen Hippocampus und zugehörige Strukturen.

Topologisch kann die Oberfläche einer Großhirnhemisphäre als eine Kugel mit einer Vertiefung angesehen werden, die an das Mittelhirn ansetzt. Die Strukturen, die den Rand des Lochs säumen, bilden zusammen das sogenannte limbische System (lateinisch limbus = Grenze ), wobei der Hippocampus den hinteren Rand dieses Lochs auskleidet. Zu diesen limbischen Strukturen gehören der Hippocampus, der cinguläre Kortex , der olfaktorische Kortex und die Amygdala . Paul MacLean schlug einmal als Teil seiner dreieinigen Gehirntheorie vor, dass die limbischen Strukturen die neuronale Grundlage von Emotionen bilden . Während die meisten Neurowissenschaftler nicht mehr an das Konzept eines einheitlichen "limbischen Systems" glauben, sind diese Regionen stark miteinander verbunden und interagieren miteinander.

Grundlegender Hippocampus-Kreislauf

Grundschaltung des Hippocampus, dargestellt anhand einer modifizierten Zeichnung von Ramon y Cajal. DG: Gyrus dentatus. Sub: Subiculum. EC: entorhinaler Kortex

Beginnen Sie am Gyrus dentatus und arbeiten Sie sich entlang der S-Kurve des Hippocampus nach innen vor, indem Sie eine Reihe von engen Zonen durchqueren. Der erste von ihnen, der Gyrus dentatus (DG), ist eigentlich eine separate Struktur, eine dicht gepackte Schicht kleiner Körnerzellen, die um das Ende des eigentlichen Hippocampus gewickelt sind und in einigen Querschnitten einen spitzen Keil, in anderen einen Halbkreis bilden. Als nächstes folgt eine Reihe von Cornu Ammonis- Gebieten: zuerst CA4 (die dem Gyrus dentatus zugrunde liegt), dann CA3 , dann eine sehr kleine Zone namens CA2 , dann CA1 . Die CA-Bereiche sind alle mit dicht gepackten Pyramidenzellen gefüllt , die denen im Neocortex ähnlich sind . Nach CA1 kommt ein Bereich namens Subiculum . Danach folgt ein Paar schlecht definierter Bereiche, die als Präsubikulum und Parasubikulum bezeichnet werden, dann ein Übergang zum eigentlichen Kortex (meistens der entorhinale Bereich des Kortex). Die meisten Anatomen verwenden den Begriff "der eigentliche Hippocampus", um sich auf die vier CA-Felder zu beziehen , und die Hippocampus-Formation, um sich auf den eigentlichen Hippocampus plus Gyrus dentatus und Subiculum zu beziehen.

Die wichtigsten Signalwege fließen durch den Hippocampus und verbinden sich zu einer Schleife. Der meiste externe Input kommt vom angrenzenden entorhinalen Kortex , über die Axone des sogenannten perforanten Pfades . Diese Axone entspringen aus Schicht 2 des entorhinalen Kortex (EC) und enden im Gyrus dentatus und CA3. Es gibt auch einen deutlichen Weg von Schicht 3 der EC direkt zu CA1, oft als temporoammonischer oder TA-CA1-Weg bezeichnet. Granulatzellen der DG senden ihre Axone (genannt "Moosfasern") an CA3. Pyramidenzellen von CA3 senden ihre Axone an CA1. Pyramidenzellen von CA1 senden ihre Axone an das Subiculum und die tiefen Schichten des EC. Subikuläre Neuronen senden ihre Axone hauptsächlich an die EG. Der perforierte Pfad zum Gyrus dentatus-zu-CA3-zu-CA1 wurde von Per Andersen als trisynaptischer Schaltkreis bezeichnet diese Verbindungen. Diese Beobachtung war die Grundlage seiner lamellaren Hypothese , die vorschlug, dass man sich den Hippocampus als eine Reihe paralleler Streifen vorstellen kann, die funktional unabhängig arbeiten. Das lamellare Konzept wird manchmal immer noch als nützliches Organisationsprinzip angesehen, aber neuere Daten, die umfangreiche Längsverbindungen innerhalb des Hippocampussystems zeigen, erfordern eine wesentliche Modifikation.

Die Eingabe des perforierten Pfads von der EC-Schicht II tritt in den Gyrus dentatus ein und wird an die Region CA3 (und an die Mooszellen, die sich im Hilus des Gyrus dentatus befinden, weitergeleitet, die dann Informationen an entfernte Teile des Gyrus dentatus senden, wo der Zyklus wiederholt wird). Die Region CA3 kombiniert diese Eingabe mit Signalen von EC-Schicht II und sendet umfangreiche Verbindungen innerhalb der Region und sendet auch Verbindungen zu Strata radiatum und Oriens der ipsilateralen und kontralateralen CA1-Regionen durch eine Reihe von Fasern, die als Schaffer-Kollateralen bzw. Kommissurpfad bezeichnet werden. Die Region CA1 erhält Eingaben vom CA3-Unterfeld, der EC-Schicht III und dem Nucleus reuniens des Thalamus (die nur zu den endständigen apikalen dendritischen Büscheln im Stratum lacunosum-moleculare projizieren ). CA1 wiederum projiziert auf das Subiculum und sendet Informationen entlang der oben genannten Ausgabepfade des Hippocampus. Das Subiculum ist die letzte Stufe des Weges und kombiniert Informationen aus der CA1-Projektion und der EC-Schicht III, um auch Informationen entlang der Ausgabewege des Hippocampus zu senden.

Der Hippocampus erhält auch eine Reihe von subkortikalen Inputs. Bei Macaca fascicularis umfassen diese Eingänge die Amygdala (insbesondere der vordere Amygdaloidbereich, der basolaterale Kern und der periamygdaloide Kortex), das mediale Septum und das diagonale Band von Broca , das Klaustrum , die Substantia innominata und der basale Kern von Meynert , die Thalamus (anterioren Kernkomplex, der laterodorsal Kern einschließlich paraventricularis und parataenial Kerne der Kern reuniens und Nucleus centralis medialis), wobei die seitlichen präoptischen und lateralen Hypothalamus Bereiche, die supramammillary und retromammillary Regionen, dem ventralen tegmentalen Bereich , der tegmental retikuläre Felder, die Raphekerne (der Nucleus centralis superior und der dorsale Raphekern), der Nucleus reticularis tegementi pontis , das periaquäduktale Grau , der dorsale Tegmentalkern und der Locus coeruleus . Der Hippocampus erhält auch direkte monosynaptische Projektionen vom Nucleus fastigialis cerebellaris .

Wichtige Fasersysteme in der Ratte

Winkelbündel

Diese Fasern gehen vom ventralen Teil des entorhinalen Kortex (EC) aus und enthalten kommissurale (EC◀▶Hippocampus) und perforante (exzitatorische EC▶CA1 und hemmende EC◀▶CA2) Fasern. Sie wandern entlang der septotemporalen Achse des Hippocampus. Perforante Pfadfasern perforieren, wie der Name schon sagt, das Subiculum, bevor sie zum Hippocampus (CA-Felder) und zum Gyrus dentatus gelangen.

Fimbria-Fornix-Weg

Koronaler Schnitt des unteren Horns des Seitenventrikels. (Fimbria beschriftet in der Mitte links und Alveus rechts).

Fimbria-fornix-Fasern sind das hippocampale und subikuläre Tor zu und von subkortikalen Hirnregionen. Verschiedene Teile dieses Systems haben unterschiedliche Namen:

  • Weiße myelinisierte Fasern, die die ventrikulären (tiefen) Teile des Hippocampus bedecken, bilden Alveus .
  • Fasern, die die temporalen Teile des Hippocampus bedecken, bilden ein Faserbündel, das Fimbrien genannt wird . Von temporalen zu septalen (dorsalen) Teilen der Hippocampus-Fimbria gehen mehr und mehr Hippocampus- und Subikulärausgänge und werden dicker.
  • In der Mittellinie und unter dem Corpus callosum bilden diese Fasern den Fornix .

Auf Schaltkreisebene enthält die Alveus axonale Fasern des DG und der Pyramidenneuronen von CA3, CA2, CA1 und Subiculum ( CA1 ▶ Subiculum und CA1 ▶ entorhinale Projektionen), die sich im temporalen Hippocampus sammeln, um die Fimbria/Fornix zu bilden, eine von die Hauptausgänge des Hippocampus. Bei der Ratte passieren einige mediale und laterale entorhinale Axone ( entorhinale ▶ CA1- Projektion) den Alveus in Richtung des CA1-Stratum lacunosum moleculare, ohne eine signifikante Anzahl von en passant Boutons auf anderen CA1-Schichten zu machen ( Temporoammonischer Alvearweg ). Kontralaterale entorhinale ▶ CA1-Projektionen verlaufen fast ausschließlich durch Alveus. Je septaler, desto mehr ipsilaterale entorhinale CA1-Projektionen, die den alvearen Weg (anstelle des perforanten Wegs) nehmen. Obwohl das Subiculum axonale Projektionen an Alveus sendet, geht die Projektion von Subiculum ▶ CA1 durch Strata oriens und Moleculare von Subiculum und CA1. Cholinerge und GABAerge Projektionen von MS-DBB bis CA1 passieren auch Fimbria. Fimbrienstimulation führt zu einer cholinergen Erregung von CA1 O-LMR-Zellen .

Es ist auch bekannt, dass die extrazelluläre Stimulation von Fimbrien die CA3-Pyramidenzellen antidromal und orthodromisch stimuliert, sie hat jedoch keinen Einfluss auf die Zellen der gezahnten Körner. Jede CA1-Pyramidenzelle sendet auch einen axonalen Zweig an die Fimbrien.

Hippocampus-Kommissuren

Hilarmooszellen und CA3-Pyramidenzellen sind die Hauptursprünge der hippocampalen Kommissurafasern . Sie passieren Hippocampus-Kommissuren, um kontralaterale Regionen des Hippocampus zu erreichen . Hippocampuskommissuren haben dorsale und ventrale Segmente. Die dorsalen Kommissurfasern bestehen hauptsächlich aus entorhinalen und präsubikulären Fasern zum oder vom Hippocampus und Gyrus dentatus. Als Faustregel könnte man sagen, dass jedes zytoarchitektonische Feld, das zur kommissuralen Projektion beiträgt, auch eine parallele Assoziationsfaser besitzt, die im ipsilateralen Hippocampus endet. Die innere molekulare Schicht des Gyrus dentatus (Dendriten sowohl von Körnerzellen als auch von GABAergen Interneuronen) erhält einen Vorsprung, der sowohl Assoziations- als auch Kommissuralfasern hauptsächlich von hilären Mooszellen und in gewissem Maße von CA3c-Pyramidenzellen aufweist. Da diese Projektionsfasern sowohl von der ipsilateralen als auch von der kontralateralen Seite des Hippocampus stammen, werden sie als assoziative/kommissurale Projektionen bezeichnet. Tatsächlich innerviert jede Mooszelle sowohl den ipsilateralen als auch den kontralateralen Gyrus dentatus. Der bekannte trisynaptische Schaltkreis des Hippocampus erstreckt sich hauptsächlich horizontal entlang des Hippocampus. Assoziative/kommissurale Fasern, wie CA2-Pyramidenzell-Assoziationsprojektionen, erstrecken sich jedoch hauptsächlich in Längsrichtung (dorsoventral) entlang des Hippocampus. Kommissuralfasern, die von CA3-Pyramidenzellen stammen, gehen in die CA3-, CA2- und CA1-Regionen. Wie Mooszellen trägt eine einzelne CA3-Pyramidenzelle sowohl zu Kommissural- als auch zu Assoziationsfasern bei, und sie enden sowohl auf Hauptzellen als auch auf Interneuronen. Eine schwache kommissurale Projektion verbindet beide CA1-Regionen miteinander. Subiculum hat keine kommissuralen Ein- oder Ausgänge. Im Vergleich zu Nagetieren sind kommissurale Verbindungen im Hippocampus bei Affen und Menschen viel weniger häufig. Obwohl erregende Zellen den Hauptbeitrag zu den kommissuralen Bahnen leisten, wurde eine GABAerge Komponente unter ihren Enden berichtet, die auf den Hilus als Ursprung zurückgeführt wurde. Die Stimulation der kommissuralen Fasern stimuliert DG Hilar Perforant Path-Associated (HIPP) und CA3-Trilaminarzellen antidromal.

Hippocampus-Zellen und -Schichten

Fotografie von Hippocampus-Regionen in einem Rattenhirn. DG: Gyrus dentatus .
Schematische Darstellung von Regionen des eigentlichen Hippocampus im Verhältnis zu anderen Strukturen.

Hippocampus richtig

Der eigentliche Hippocampus besteht aus einer Reihe von Unterfeldern. Obwohl die Terminologie von Autor zu Autor variiert, sind die am häufigsten verwendeten Begriffe Gyrus dentatus und Cornu ammonis (wörtlich „ Amuns Hörner“, abgekürzt CA ). Der Gyrus dentatus enthält die Fascia dentata und den Hilus , während die CA in die Felder CA1, CA2, CA3 und CA4 differenziert wird .

Die als CA4 bekannte Region ist jedoch tatsächlich die "tiefe, polymorphe Schicht des Gyrus dentatus" (wie von Theodor Blackstad (1956) und von David Amaral (1978) klargestellt).

Im Querschnitt ist der Hippocampus eine C-förmige Struktur, die an die Hörner eines Widders erinnert . Der Name cornu ammonis bezieht sich auf die ägyptische Gottheit Amun , die den Kopf eines Widders hat. Das gehörnte Aussehen des Hippocampus wird durch Zelldichteunterschiede und das Vorhandensein unterschiedlicher neuronaler Fasern verursacht.

Bei Nagetieren ist der Hippocampus so positioniert, dass sich grob gesagt ein Ende nahe der Kopfoberseite (das dorsale oder septale Ende) und ein Ende nahe der Unterseite des Kopfes (das ventrale oder temporale Ende) befindet. Wie in der Abbildung gezeigt, ist die Struktur selbst gekrümmt und Unterfelder oder Regionen werden entlang der Kurve von CA4 bis CA1 definiert (nur CA3 und CA1 sind beschriftet). Die CA-Regionen sind auch der Tiefe nach in klar definierte Schichten (oder Schichten) strukturiert:

  • Stratum orients (str. orients) ist die nächste oberflächliche Schicht der Alveus. Die Zellkörper der hemmenden Korbzellen und der horizontalen trilaminaren Zellen, die nach ihren Axonen benannt sind, die drei Schichten innervieren – die Orients, Pyramidal und Radiatum, befinden sich in dieser Schicht. Auch die basalen Dendriten der Pyramidenneuronen finden sich hier, wo sie Input von anderen Pyramidenzellen, Septumfasern und Kommissuralfasern aus dem kontralateralen Hippocampus erhalten (normalerweise wiederkehrende Verbindungen, insbesondere in CA3 und CA2.) Bei Nagetieren sind die beiden Hippocampi stark verbunden, aber bei Primaten ist diese kommissurale Verbindung viel spärlicher.
  • Stratum pyramidale (str. pyr.) enthält die Zellkörper der Pyramidenneuronen, die die wichtigsten erregenden Neuronen des Hippocampus sind. Diese Schicht ist mit bloßem Auge eine der besser sichtbaren Schichten. In der Region CA3 enthält diese Schicht Synapsen aus den Moosfasern, die durch das Stratum lucidum verlaufen. Diese Schicht enthält auch die Zellkörper vieler Interneuronen , einschließlich axo-axonischer Zellen, bistratifizierter Zellen und radialer trilaminarer Zellen.
  • Stratum luciderm (str. luc.) ist eine der dünnsten Schichten im Hippocampus und kommt nur in der CA3-Region vor. Bemooste Fasern aus den Körnchenzellen des Gyrus dentatus verlaufen durch diese Schicht in CA3, obwohl Synapsen aus diesen Fasern in str. pyr.
  • Stratum radiatum (str. rad.), wie str. orients, enthält septale und kommissurale Fasern. Es enthält auch kollaterale Schafferfasern , die die Projektion von CA3 nach CA1 nach vorne darstellen. Einige Interneurone, die in oberflächlicheren Schichten zu finden sind, können auch hier gefunden werden, darunter Korbzellen, bistratifizierte Zellen und radiale trilaminare Zellen.
  • Stratum lacunosum (str. lac.) ist ein dünnes Stratum, das ebenfalls Schaffer-Kollateralfasern enthält, aber auch Perforationspfadfasern aus den oberflächlichen Schichten des entorhinalen Kortex enthält. Aufgrund seiner geringen Größe wird es oft zusammen mit Stratum moleculare zu einer einzigen Schicht zusammengefasst, die als Stratum lacunosum-moleculare (str. lm.) bezeichnet wird.
  • Stratum Moleculare (str. mol.) ist die oberflächlichste Schicht im Hippocampus. Hier bilden die perforierten Bahnfasern Synapsen zu den distalen, apikalen Dendriten der Pyramidenzellen.
  • Hippocampus Sulcus (sulc.) oder Fissur ist eine zellfreie Region, die das CA1-Feld vom Gyrus dentatus trennt. Da die Phase des aufgezeichneten Theta-Rhythmus systematisch über die Schichten variiert, wird der Sulcus oft als fester Bezugspunkt für die EEG- Aufzeichnung verwendet,da er leicht zu identifizieren ist.

Gyrus dentatus

Der Gyrus dentatus besteht aus einer ähnlichen Reihe von Schichten:

  • Die polymorphe Schicht (poly. lay.) ist die oberflächlichste Schicht des Gyrus dentatus und wird oft als separates Teilfeld (als Hilus) betrachtet. Diese Schicht enthält viele Interneurone , und die Axone der Körnerzellen dentatus passieren diese Schicht auf dem Weg zu CA3.
  • Stratum granulosum (str. gr.) enthält die Zellkörper der Körnerzellen dentatus.
  • Im Stratum Moleculare, inneres Drittel (str. mol. 1/3) verlaufen die beiden Kommissurafasern des kontralateralen Gyrus dentatus und bilden Synapsen sowie die Eingänge des medialen Septums , beide an den proximalen Dendriten der Körnerzellen.
  • Stratum Moleculare, externe zwei Drittel (str. mol. 2/3) ist die tiefste der Strata und sitzt nur oberflächlich dem Sulcus hippocampus gegenüber dem Stratum Moleculare in den CA-Feldern. Die Fasern des perforierten Pfades verlaufen durch diese Schichten und bilden exzitatorische Synapsen auf den distalen apikalen Dendriten der Körnerzellen.

Für eine aktuelle "Wissensbasis" der neuronalen Typen der Hippocampusbildung, ihres Biomarkerprofils, aktiver und passiver elektrophysiologischer Parameter und Konnektivität kann man sich auf Hippocampome.org beziehen .

Verweise

Externe Links