Dmanisi-Homininen - Dmanisi hominins

Replik von Dmanisi Skull 3 , dem Schädel eines jugendlichen Individuums, entdeckt im Jahr 2001

Die Dmanisi-Homininen , Dmanisi-Leute oder Dmanisi-Menschen waren eine Population von Homininen aus dem frühen Pleistozän, deren Fossilien in Dmanisi , Georgia, geborgen wurden. Die Fossilien und Steinwerkzeuge, die in Dmanisi gefunden wurden, sind zwischen 1,85 und 1,77 Millionen Jahre alt.Dies macht die Dmanisi-Homininen zu den frühesten gut datierten Hominin-Fossilien in Eurasien und zu den am besten erhaltenen Fossilien des frühen Homo von einer einzigen Fundstelle so früh, obwohl frühere Fossilien und Artefakte in Asien gefunden wurden. Obwohl ihre genaue Klassifizierung umstritten und umstritten ist, sind die Dmanisi-Fossilien von großer Bedeutung für die Erforschung der frühen Wanderungen der Homininen aus Afrika . Die Dmanisi-Homininen sind aus über hundert postkraniellen Fossilien und fünf berühmten gut erhaltenen Schädeln bekannt, die als Dmanisi-Schädel 1–5 bezeichnet werden.

Der taxonomische Status der Dmanisi-Homininen ist aufgrund ihrer geringen Gehirngröße, der primitiven Skelettarchitektur und der Variationsbreite zwischen den Schädeln etwas unklar. Ihre ursprüngliche Beschreibung klassifizierte sie als Homo (erectus?) ergaster (ein ansonsten afrikanisches Taxon) oder möglicherweise als früher Ableger des späteren asiatischen H. erectus . Die Entdeckung eines massiven Kiefers, D2600, im Jahr 2000 führte die Forscher zu der Hypothese, dass mehr als ein Hominin-Taxon an der Stätte vorhanden war, und 2002 wurde der Kiefer als Typusexemplar der neuen Art Homo georgicus bezeichnet . Spätere Analysen des Dmanisi-Forschungsteams kamen zu dem Schluss, dass alle Schädel wahrscheinlich dasselbe Taxon mit signifikantem altersbedingtem und sexuellem Dimorphismus darstellen , obwohl dies keine allgemein gültige Ansicht ist. Im Jahr 2006 favorisierte das Team die Unterordnung des Taxons unter Homo erectus als H. erectus georgicus oder H. e. ergaster georgicus . Die Nomenklatur ist noch umstritten.

Fundort in Dmanisi , Georgien

Anatomisch wiesen die Dmanisi-Homininen ein Mosaik von Merkmalen auf, die einige Merkmale besaßen, die an spätere und stärker abgeleitete H. erectus und moderne Menschen erinnerten, während sie Merkmale von früheren Homo und Australopithecus beibehielten . Die Länge und Morphologie ihrer Beine war im Wesentlichen modern und sie wären an das Gehen und Laufen über lange Distanzen angepasst worden, aber ihre Arme ähnelten wahrscheinlich eher den Armen von Australopithecus und modernen nichtmenschlichen Affen als späteren Homininen. Die Dmanisi-Homininen hätten sich auch durch ihren kleinen Körper (145–166 cm; 4,8–5,4 ft) und die Gehirngröße (545–775 cm³) vom späteren (nicht- insulären ) Homo unterschieden , die beide eher mit H. habilis . vergleichbar sind als später H. erectus . Morphologische Merkmale, die alle Schädel vereinen, umfassen große Brauenkämme und Gesichter , obwohl sie unterschiedlich ausgeprägt sind .

Im Pleistozän war das Klima in Georgien feuchter und waldreicher als heute, vergleichbar mit einem mediterranen Klima . Die Fossilienfundstelle von Dmanisi befand sich in der Nähe eines alten Seeufers, umgeben von Wäldern und Grasland und Heimat einer vielfältigen Fauna pleistozäner Tiere. Das günstige Klima bei Dmanisi könnte im frühen Pleistozän als Zufluchtsort für Homininen gedient haben und wäre von Afrika aus durch den Levantinischen Korridor erreichbar gewesen . Steinwerkzeuge, die an der Stätte gefunden wurden, sind von der Oldowan- Tradition.

Taxonomie

Forschungsgeschichte

Frühe Ausgrabungen in Dmanisi

Ausgrabungsstätte in Dmanisi im Jahr 2007

Dmanisi liegt im Süden Georgiens , etwa 85 Kilometer (52,8 Meilen) von der Hauptstadt des Landes, Tiflis, entfernt . Sie wurde im Mittelalter als Stadt gegründet und ist daher seit einiger Zeit eine Stätte von archäologischem Interesse, wobei sich eine prominente archäologische Ausgrabungsstätte innerhalb der Ruinen der Altstadt auf einem Vorgebirge mit Blick auf die Flüsse Mashavera und Pinazauri befindet .Archäologische Ausgrabungen begannen 1936 auf Initiative des Historikers Ivane Javakhishvili , der mehrere Expeditionen leitete. 1982 entdeckten Archäologen von Dmanisi 3 Meter tiefe Gruben, die in kompakten sandigen Ton geschnitten waren. Die Archäologen glaubten, dass die Gruben im Mittelalter zu wirtschaftlichen Zwecken angelegt wurden. Nach dem Ausräumen wurden an den Wänden und am Boden der Gruben versteinerte Tierknochen entdeckt. Das Georgische Paläobiologische Institut der Akademie der Wissenschaften wurde umgehend informiert und 1983 begannen systematische paläontologische Ausgrabungen, die jedoch 1991 aus finanziellen Gründen beendet wurden.

Dmanisi

Lage von Dmanisi in Südgeorgien

Bei den Ausgrabungen von 1983 bis 1991 wurden neben einigen Steinwerkzeugen auch viele Tierfossilien gesammelt. Die Steinwerkzeuge wurden schnell als sehr archaisch bezeichnet, viel primitiver als andere Werkzeuge, die in Osteuropa gefunden wurden. Biostratigraphisch (datiert durch Vergleiche mit der Fauna an anderen gut datierten Standorten) wurden sie vom späten Pliozän bis zum frühen Pleistozän bestimmt .Seit 1991 führen die georgischen Paläontologen zusammen mit Spezialisten des Römisch-Germanischen Museums in Köln jedes Jahr neue Ausgrabungen durch, die bis 1999 vollständig vom Römisch-Germanischen Museum finanziert wurden.

Entdeckung von Hominin-Überresten

Der georgische Archäologe und Anthropologe David Lordkipanidze (links) zeigt dem amerikanischen Botschafter John R. Bass 2010 einen in Dmanisi entdeckten Homininenkiefer

Die Expedition im Jahr 1991 war sehr produktiv und entdeckte zahlreiche Tierfossilien und eine beträchtliche Menge an Steinwerkzeugen. Am Morgen des 25. September entdeckte eine Gruppe junger Archäologen unter der Leitung von Medea Nioradze und Antje Justus einen Unterkiefer .

Als Expeditionsleiter wurden die georgischen Archäologen und Anthropologen Abesalom Vekua und David Lordkipanidze (damals in Tiflis) zu der Fundstelle gerufen und am nächsten Morgen wurde der Unterkiefer von den Felsen um ihn herum befreit, ein komplizierter Prozess, der fast eine ganze Zeit in Anspruch nahm Tag. Einmal befreit, war der Unterkiefer unverkennbar der Kiefer eines Primaten und vor allem bewahrte er eine komplette Zahnreihe mit geringen Gebrauchsspuren. Das Fehlen von Abnutzung deutete darauf hin, dass der Primat jung gewesen wäre, etwa 20 bis 24 Jahre alt, obwohl seine Klassifizierung noch unbekannt war. Nach ihrer Rückkehr nach Tiflis wurde der Unterkiefer von Vekua, Lordkipanidze und dem Archäologen Leo Gabunia eingehend untersucht . Es wurde schnell entschieden, einen Hominiden zu repräsentieren, obwohl seine genaue Position innerhalb der Familie unklar war. Obwohl eine Reihe primitiver Merkmale beobachtet wurden, war klar, dass das Fossil (das jetzt die Bezeichnung D211 erhielt) den Fossilien von Homo am ähnlichsten war , nicht den früheren Australopithecinen . Nach längerer Diskussion kamen Vekua und Gabunia zu dem Schluss, dass der Dmanisi-Hominin wahrscheinlich ein früher Homo erectus war und dass er den frühesten Homo außerhalb Afrikas darstellte. Dies wurde bestätigt, als die direkt unter den pleistozänen Sedimenten liegenden Basalte ein Alter von etwa 1,8 Millionen Jahren ermittelten.

Die Ausgrabungen wurden an der Stätte fortgesetzt, obwohl sich herausstellte, dass Hominin-Überreste selten sind. 1997 wurde der rechte dritte Mittelfußknochen eines Hominins in derselben Schicht wie der Kiefer entdeckt. Im Mai 1999 wurden weitere Funde gemacht. Durch langanhaltende Regenfälle wurde die Fundstelle beschädigt. Der Archäologe und Expeditionsteilnehmer Gocha Kiladze fand ein dünnes, münzgroßes Schädelfragment. Kiladze, Vekua, Lordkipanidze besuchten dann zusammen mit dem Archäologen Kakha Kakhiani und dem Expeditionsleiter von 1999, dem Archäologen Giorgi Kopaliani , die Stätte und entdeckten weitere Fragmente. Mit diesen Fragmenten gelang es ihnen, den Schädel eines archaischen Menschen mit abgebrochenen Zähnen und abgebrochenem Oberkiefer zusammenzusetzen. Im selben Jahr wurde ein besser erhaltener Schädel entdeckt und zusammen erlaubten die beiden Schädel Rückschlüsse auf die Natur und Klassifizierung der fossilen Homininen. Der erste Schädel, genannt Skull 2, erhielt die Bezeichnung D2282 und der zweite Schädel, Skull 1, erhielt die Bezeichnung D2280.Nachdem man die Fossilien fast ein Jahr lang studiert hatte, wurde festgestellt, dass sie sich in ihren Kiefern und Schädeln etwas von H. erectus unterschieden und näher an der früheren afrikanischen Art H. ergaster waren (heute von einigen als ein früher afrikanischer Vertreter von H. erectus angesehen ). . Die Entdeckung der beiden Schädel wurde in den internationalen Medien stark publiziert und die georgischen Fossilien wurden zum ersten Mal allgemein als die frühesten bekannten Homininen außerhalb Afrikas anerkannt.

Weitere Entdeckungen

Dmanisi Skull 5 (D4500) zum Zeitpunkt der Entdeckung im Jahr 2005

Weitere Entdeckungen folgten. Im Jahr 2000 wurde ein weiterer Hominin-Kiefer (D2600) entdeckt, diesmal auf einer etwas niedrigeren Schicht (dh älter) als der Rest der Fossilien.Dieser Kiefer war sehr groß und hatte hoch entwickelte hintere Backenzähne. Im folgenden Jahr wurde Schädel 3 (D2700) und sein zugehöriger Kiefer (D2735) entdeckt, fast perfekt erhalten. Schädel 3 wurde aufgrund seiner durchbrechenden Weisheitszähne als Schädel eines Halbwüchsigen eingestuft.Im Jahr 2002 wurde der zahnlose Schädel eines alten Individuums, Schädel 4 (D3444, der zugehörige Kiefer, D3900, wurde 2003 entdeckt) entdeckt. Sowohl bei Schädel 3 als auch bei Schädel 4 wurde festgestellt, dass sie eine Reihe von sehr primitiven Merkmalen bewahren. Der letzte Schädel, Schädel 5 (D4500), wurde 2005 entdeckt. Der Schädel entsprach dem im Jahr 2000 gefundenen Kiefer und es wurde geschlossen, dass die beiden von derselben Person stammten.Die Schädel waren nicht nur in ihren einzigartigen Merkmalen von Bedeutung. Schädel 5 war der erste vollständig erhaltene Schädel eines erwachsenen Hominins aus dem frühen Pleistozän. und Schädel 4 ist der einzige zahnlose Hominin, der in solchen frühen Sedimenten entdeckt wurde.

Neben den Schädeln wurden etwa hundert postkranielle Überreste entdeckt.Das erste entdeckte postkranielle Fossil war ein dritter Mittelfußknochen , der 1997 geborgen wurde. Postkranielle Fossilien umfassen Knochen aus allen Körperteilen und umfassen Teile der Arme, Beine, Achsenskelett (Wirbel und Rippen) und Füße. Die Knochen, von denen einige sicher mit Schädel 3 in Verbindung gebracht werden, stammen sowohl von Jugendlichen als auch von Erwachsenen.

Zusammen stellen die Fossilien von Dmanisi die vollständigste und reichste Sammlung früher Homo- Fossilien an einem einzigen Ort mit einem vergleichbaren zeitlichen Kontext dar. Die Variabilität in Alter (dh Schädel 3 ist subadult und Schädel 4 ist signifikant älter) und vermutlich Geschlecht geben auch einen einzigartigen Einblick in die Variabilität in frühen Populationen von Homo .

Die Dmanisi-Schädel

Bild	Schädel & Exemplarnummer(n)	Schädelkapazität	Entdeckt	Veröffentlicht	Anmerkungen
	Dmanisi Schädel 1 D2280	775 cc	1999	2000	Helmkraut eines erwachsenen Individuums. Aufgrund der dicken Brauenwülste und anderer kleinerer Schädelmerkmale als männlich interpretiert.
	Dmanisi Schädel 2 D2282 (Unterkiefer D211)	650 cc	1999 (Unterkiefer 1991)	2000 (Unterkiefer 1995)	Grazile Züge, interpretiert als Schädel einer heranwachsenden Frau.
	Dmanisi Schädel 3 D2700 (Unterkiefer D2735)	600 cc	2001	2002	Schädel eines jungen Individuums. Im Allgemeinen grazile Morphologie, aber die oberen Eckzähne haben große Kronen und massive Wurzeln; die Beurteilung des Geschlechts erschweren. Eine Handvoll Merkmale legt eine Interpretation als männlich nahe, um angemessen zu sein.
	Dmanisi Schädel 4 D3444 (Unterkiefer D3900)	625 cc	2002 (Unterkiefer 2003)	2005/2006	Schädel einer älteren Person, die alle bis auf einen Zahn verloren hatte. Als männlich interpretiert.
	Dmanisi Schädel 5 D4500 (Unterkiefer D2600)	546 cc	2005 (Unterkiefer im Jahr 2000)	2013 (Unterkiefer 2002)	Schädel einer erwachsenen Person. Schädel 5 ist der erste vollständig erhaltene Schädel eines erwachsenen Hominiden aus dem frühen Pleistozän. Wird aufgrund seiner massiven und markanten Schädelmerkmale als männlich interpretiert.

Einstufung

Die Klassifizierung der Dmanisi-Homininen ist umstritten und eine Diskussion darüber, ob sie eine frühe Form von H. erectus , eine eigene Art ihrer eigenen namens H. georgicus oder etwas ganz anderes darstellen, ist im Gange.

Frühe Klassifikationsversuche

Nachbildungen der Mandibeln D211 (rechts, entdeckt 1991) und D2735 (links, entdeckt 2001)

Der Unterkiefer D211 wurde 1995 von Gabunia und Vekua beschrieben, die ihn aufgrund der Zahnähnlichkeit insbesondere mit afrikanischen Exemplaren (manchmal als H. ergaster bezeichnet ) als einer basalen Population von H. erectus zugehörig klassifizierten .1996 stellten die Paläoanthropologen Günter Bräuer und Michael Shultz sowohl basale als auch abgeleitete Merkmale fest und kamen stattdessen zu dem Schluss, dass der Unterkiefer trotz seines hohen Alters aus einer abgeleiteten Population von H. erectus stammt .1998 wiesen die Paläoanthropologen Antonio Rosas und José Bermúdez De Castro darauf hin, dass eine solche Mosaikanatomie auch bei H. ergaster dokumentiert ist , und schlugen die Klassifikation Homo sp. indet. ( aff. Ergaster )".

Dmanisi-Schädel 2 (D2282)

Gabunia und Kollegen beschrieben die Schädel 1 und 2 im Jahr 2000 und stellten fest, dass sie an H. ergaster- Schädel erinnerten. Es wurden zahlreiche Merkmale festgestellt, die auf eine enge Verwandtschaft mit H. ergaster hindeuten , darunter das Vorhandensein und die Morphologie des Brauenkamms , die Gesamtproportionen des Gesichtsskeletts, die relative Enge des Schädels jenseits des Gesichts ( postorbitale Verengung ) sowie eine vergleichbare Höhe des Schädelgewölbes und die Dicke der Schädelgewölbeknochen . Dieselben Merkmale, die typischerweise verwendet werden, um H. ergaster von asiatischen Exemplaren von H. erectus zu unterscheiden, wurden gefunden, um die Dmanisi-Fossilien von asiatischem H. erectus zu unterscheiden ; insbesondere das untere Schädelgewölbe und die etwas dünneren Schädelgewölbeknochen bei H. erectus und die kleinere Schädelkapazität der Dmanisi-Fossilien. Bei den Fossilien von Dmanisi und dem asiatischen H. erectus wurde eine Handvoll Merkmale festgestellt , nicht jedoch bei H. ergaster , wie zum Beispiel das Vorhandensein eines supramastoiden Kamms . Da diese Merkmale auch in einigen afrikanischen Fossilien wie den Olduvai-Hominiden 9 und 12 auftraten , wurde ihnen keine „besondere phylogenetische Bedeutung“ zugeschrieben.Gabunia und Kollegen schlossen, indem sie die Dmanisi-Fossilien auf Homo ex bezogen. GR. ergaster („ex. gr. ergaster “ bedeutet „von der Gruppe einschließlich ergaster “).Gabunia und Kollegen stellten fest, dass die Kombination von Merkmalen es möglich machte, dass die Dmanisi-Homininen Vorläufer sowohl des späteren H. erectus in Asien als auch der Vorfahren von H. sapiens waren .

Klassifizierung nach der Entdeckung weiterer Fossilien

Nachbildung des Dmanisi-Schädels 3 (D2700) und des dazugehörigen Unterkiefers (D2735)

Im Jahr 2002 beschrieben Vekua und Kollegen Schädel 3 (D2700), einschließlich des dazugehörigen Unterkiefers (D2735). Sie kommen zu dem Schluss, dass, obwohl das Individuum H. habilis in der Gehirngröße und einigen Gesichtszügen ähnelte , es insgesamt mit einem unglaublich kleinen H. ergaster übereinstimmt .

Der Unterkiefer D2600 wurde auch 2002 von Gabunia, Vekua und Lordkipanidze zusammen mit den französischen Archäologen und Paläoanthropologen Henry und Marie-Antionette de Lumley beschrieben .Der Unterkiefer unterschied sich in seiner Größe, seinen morphologischen Merkmalen und seinen Zahnproportionen nicht nur von dem zuvor entdeckten Kiefer in Dmanisi, sondern auch von allen anderen bis heute gefundenen homininischen Kiefern und mischte primitive Merkmale, die sonst in Australopithecus und frühen Homo zu sehen waren, mit abgeleiteten Merkmalen, die sonst in H . zu sehen waren Erektus .Sie betrachteten dies als ausreichenden Grund für die Schaffung einer neuen Art, die sie Homo georgicus nannten .Sie ordneten alle Dmanisi-Homininen der neuen Art zu und glaubten, dass die signifikante Ungleichheit in der Robustheit durch einen ausgeprägten Sexualdimorphismus verursacht wurde . Gabunia und Kollegen interpretierten H. georgicus als Nachkomme von H. habilis oder H. rudolfensis und eine frühe Art "nahe den Wurzeln des Homo- Zweigs ... was die Entstehung von Homo ergaster vorhersagte ".Der Paläoanthropologe Sang-Hee Lee unterstützte 2005 die Klassifizierung aller Dmanisi-Hominin-Fossilien als zu derselben Art gehörend (obwohl es keine Kommentare dazu gab, ob diese Art H. erectus oder H. georgicus sein sollte ) und stellte fest, dass trotz der Unterschiede in der Gehirnkapazität zwischen dem Schädel, waren sie von ihnen als Individuen verschiedenen Geschlechts in der modernen nicht mehr morphologisch unterschiedlichen Menschenaffe .

Der D2600-Unterkiefer (später mit Schädel 5 assoziiert), der 2002 als Typusexemplar des Homo georgicus bezeichnet wurde

Lordkipanidze und Kollegen beschrieben Schädel 4 und seinen Unterkiefer im Jahr 2006 und stellten fest, dass er den zuvor entdeckten Fossilien ähnelte, und stellten fest, dass mit Ausnahme des D2600-Unterkiefers alle Dmanisi-Fossilien einer einzigen Art zuordenbar waren. Sie waren sich einig, dass die Dmanisi-Homininen Vorfahren des späteren H. erectus waren , möglicherweise sogar späterer asiatischer Unterarten. Im selben Jahr kam eine vergleichende Analyse der Schädel 1 bis 4 und des Unterkiefers D2600 durch den Paläoanthropologen G. Philip Rightmire, Lordkipanidze und Vekua erneut zu dem Schluss, dass die Schädel 1 bis 4 der gleichen Spezies zugeordnet werden könnten, der Status von D2600 jedoch fragwürdiger war .Sie stellten fest, dass die Fossilien, obwohl sie H. habilis in mancher Hinsicht ähnlich waren , insbesondere in Bezug auf Größe und (für einige) Schädelkapazität, weit mehr Merkmale mit H. erectus teilten . In dieser Hinsicht könnten viele der primitiven Merkmale einfach als primitive Retentionen interpretiert werden. Rightmire, Lordkipanidze und Vekua kamen zu dem Schluss, dass es keinen Grund gäbe, die Schädel 1 bis 4 auszuschließen , wenn einige der H. habilis- ähnlichen Merkmale wie Größe, Schädelkapazität und Teile der Gesichtsmorphologie als plesiomorphe und primitive Retentionen betrachtet würden von H. erectus .Obwohl die anderen sich nicht sicher waren, unterstützte Vekua die Klassifizierung von D2600 als eine vom Rest der Fossilien getrennte Spezies und zog es vor, seine Bezeichnung als H. georgicus beizubehalten .Sie stellten fest, dass, wenn zukünftige Analysen darauf hindeuten, dass D2600 zur gleichen Hominin-Population gehört wie die anderen Fossilien, die Unterartbezeichnung passenderweise Homo erectus georgicus lauten würde , aber dass, wenn es anders wäre (als H. georgicus ), ein neuer Unterartname erforderlich wäre für die anderen Fossilien ausgewählt werden.

Dmanisi Skull 3 im Vergleich zu den Schädeln von H. naledi , H. habilis und H. floresiensis .

Eine vergleichende Analyse von D211 und D2600 aus dem Jahr 2006 durch die Paläoanthropologen Matthew M. Skinner, Adam D. Gordon und Nicole J. Collard ergab, dass der Dimorphismus zwischen den beiden Mandibeln bei modernen Menschenaffen und Menschen sowie in andere ausgestorbene Hominin-Arten. Sie schlugen zwei alternative Hypothesen vor: Entweder stellten die Fossilien ein einzelnes Taxon mit ungewöhnlich hohem Sexualdimorphismus dar, dessen Einschluss in Homo daher zweifelhaft war, oder dass D2600 als Vertreter einer separaten zweiten Art von Homininen (dh H. georgicus ) angesehen werden sollte. .Eine detailliertere vergleichende Analyse der Mandibeln aus dem Jahr 2008 unter Berücksichtigung anatomischer Merkmale von Rightmire, Lordkipanidze und dem Paläoanthropologen Adam Van Arsdale kam zu dem Schluss, dass der Dimorphismus zwischen den Mandibeln im Vergleich zu modernen Menschen und einigen Schimpansen zwar übermäßig war, aber vergleichbar war auf (oder in Fällen weniger als) den Dimorphismus zwischen Gorillas. Sie kamen zu dem Schluss, dass "aus unserer Sicht derzeit keine zwingenden anatomischen Gründe dafür bestehen, eines der Dmanisi-Fossilien einer anderen als einer einzigen Art zuzuordnen", stellten jedoch fest, dass diese Art einen größeren Sexualdimorphismus als der spätere Homo gehabt hätte .Vorzieht , die Benennung von H. erectus , die Forscher festgestellt , dass , obwohl H. erectus im Allgemeinen nicht diese dimorphic gehalten wird sein, einige Fossilien, wie kleinerer Schädel gewonnen bei Ileret und Olorgesailie in Kenia und größeren Schädel erholen in der Olduvai - Schlucht , Tansania und Bouri , Äthiopien, könnte diese Annahme widerlegen.

Eine Untersuchung der Zähne der Schädel 2 und 3 und des Unterkiefers D2600 aus dem Jahr 2008 durch Lordkipanidze, Vekua und die Paläoanthropologen María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Aida Gómez-Robles, Ann Mergvelashvili und Leyre Prado ergab, dass , auch die Zähne zeigten eine Kombination aus primitiven Merkmalen des Australopithecus- und H. habilis- Typs und abgeleiteteren Merkmalen des H. erectus- Typs. Die Zähne der Schädel 2 und 3 waren ähnlich, während D2600 in der Größe der Zähne und in der Morphologie der Wurzeln etwas divergierte. Allerdings H. habilis hat die gleiche Auswahl an dentalen dimorphism. Im Jahr 2010 kam der Paläoanthropologe P. James Macaluso Jr. zu dem Schluss, dass die Schädel 2 und 3 bequem auf dieselbe Art bezogen werden könnten, aber ob D2600 auch auf dieselbe Art wie der Rest bezogen werden könnte, war weniger klar.

Klassifizierung nach der Beschreibung von Schädel 5

Eine andere Ansicht von Dmanisi Skull 3 (D2700 & D2735)

Schädel 5, der 2005 geborgen und 2013 von Lordkipanidze und Kollegen beschrieben wurde, wurde nach seiner Beschreibung als von demselben Individuum wie der D2600-Unterkiefer bestimmt, und zusammen erweiterten die beiden Fossilien die morphologische Bandbreite der Dmanisi-Hominin-Fossilien erheblich.Lordkipanidze und Kollegen interpretierten Schädel 5 als Teil derselben Population wie der Rest der Dmanisi-Fossilien, da sie aus derselben allgemeinen Zeit und demselben Ort stammten und eine Variationsbreite aufwiesen, die der von Schimpansen, Bonobo und modernen menschlichen Proben ähnelt . Die Individuen in allen vier Stichproben variierten im Allgemeinen in der Größe und in der Ausrichtung des Gesichts relativ zum Gehirngehäuse. Lordkipanidze und Kollegen interpretierten, dass die kleingesichtigen und eher orthognathen Schädel Frauen und/oder Subadulte repräsentierten und dass die eher prognathen und großgesichtigen Schädel Männer repräsentierten.Der große Grad an Variation, der in den Dmanisi-Fossilien zum Ausdruck kommt, veranlasste Lordkipanidze und Kollegen zu der Annahme, dass die Variation, die in anderen pliozänen und pleistozänen Hominiden-Fossilien beobachtet wurde, die typischerweise verwendet werden, um mehrere verschiedene fossile Arten zu rechtfertigen, als Artenvielfalt fehlinterpretiert worden sein könnte. Somit könnte die morphologische Vielfalt bei zeitgenössischen afrikanischen Homininen, die typischerweise verwendet wird, um H. ergaster als eine von H. erectus verschiedene Spezies zu rechtfertigen , stattdessen auf regionale Variation in einer einzigen sich entwickelnden Linie von Homininen ( H. erectus ) zurückzuführen sein. Vor diesem Hintergrund wurde die Klassifizierung des afrikanischen Materials als H. erectus ergaster (eine Chronounterart und keine eigenständige Art) vorgeschlagen, und da angenommen wird, dass die Dmanisi-Homininen aus einer frühen Migration der H. erectus- Linie aus Afrika stammen , wurde festgestellt, dass sie am besten innerhalb von H. e. ergaster mit einem vierteiligen (4-teiligen) Namen; H. ee georgicus . Die Forscher hielten es für möglich, dass frühere Homo , wie H. habilis und H. rudolfensis, ebenfalls zu derselben sich entwickelnden Linie von Homo gehörten , obwohl keine morphologischen Vergleiche angestellt wurden, um diese Theorie zu überprüfen.

Die Paläoanthropologen Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall und Zhang Chi antworteten Lordkipanidze und Kollegen im Jahr 2014 und widersprachen der Idee, dass alle fünf Schädel von derselben Art stammten. Schwartz, Tattersall und Chi schlugen auch vor, dass die Verwendung eines viereckigen Namens, H. ee georgicus , in der zoologischen Nomenklatur ungültig sei. Schwartz, Tattersall und Chi stellten vor allem die Frage, ob die morphologischen Vergleiche detailliert genug waren, um zu diesem Schluss zu kommen, und stellten die Methoden in Frage, die Lordkipanidze und Kollegen verwendet hatten, um zu bestimmen, was interspezifische Variation ist und was nicht. Die Forscher sahen die Tatsache, dass die Fossilien von derselben Fundstelle und einem relativ kurzen Zeitraum stammten, nicht als ausreichend an, um festzustellen, dass sie alle von derselben Art stammten und dass die früheren Behauptungen einer Unterkiefervariation vom Gorilla- Typ, sondern H. sapiens / Pan -Typ kraniale Variation konnten nicht beide gleichzeitig korrekt sein. Sie stellten auch die Frage, ob alle morphologischen Unterschiede wirklich auf Alter, Abnutzung und Pathologie zurückzuführen seien. Mehrere Merkmale in den Schädeln und Zähnen aller Dmanisi-Schädel wurden als "potenziell artenunterscheidende Merkmale" bezeichnet und Schwartz, Tattersall und Chi kamen zu dem Schluss, dass zumindest der D2600-Unterkiefer und somit Schädel 5 als Ganzes als verschiedene Arten, H. georgicus , schreibend, dass "diesem Hominin eine eindeutige Identität zu verweigern bedeutet, effektiv den Nutzen der Morphologie in der Systematik zu leugnen, ein radikaler Vorschlag, dem nur wenige zustimmen würden".

Vergleich der Mandibeln verschiedener Homo- Arten ; D2600 (gehört zu Skull 5) und D211 (gehört zu Skull 2) werden vorgestellt

Das Dmanisi-Forschungsteam, das sich aus den Paläontologen und Forschern zusammensetzt, die an der Stätte Dmanisi ausgraben und die Fossilien untersuchen, antwortete im selben Jahr auf Schwartz, Tattersall und Chi und behauptete, dass die Fossilien eine einzige Art darstellten. Sie stellten fest, dass die Unterscheidung von H. georgicus und der weitere Hinweis, dass einige der anderen Schädel auch verschiedene Taxa darstellen könnten, bedeuten würden, dass Dmanisi mindestens vier verschiedene Hominiden-Taxa beheimatet und somit "den Weltrekord in Die Vielfalt der hominiden Paläospezies ist an einem einzigen Ort dokumentiert, der sich über nur 40 m ² (430 sq ft) und wahrscheinlich über nur ein paar Jahrhunderte erstreckt". Das Dmanisi-Team schrieb, dass Schwartz, Tattersall und Chi absichtlich frühere morphologische Analysen ignoriert hatten, und stellten auch fest, dass die Charakterzustandsvariation bei asiatischen und afrikanischen Homo- Exemplaren und den Dmanisi-Fossilien darauf hindeutet, dass das Fossil nicht verschiedenen Arten zugeordnet werden kann, und beschuldigten Schwartz, Tattersall und Chi, die morphologischen Beweise der Dmanisi-Fossilien, die nicht zu ihrer Hypothese passten, effektiv zu leugnen. Als eines der wichtigsten Unterscheidungsmerkmale von Schwartz, Tattersall und Chi, der Anzahl der prämolaren Zahnwurzeln, wurde darauf hingewiesen, dass sie keine taxonomische Bedeutung hat, da moderne Menschen südlich der Sahara signifikante Unterschiede in diesem spezifischen Merkmal aufweisen. Der Name Homo erectus ergaster georgicus wurde auch dadurch verteidigt, dass er verwendet wurde, um eine lokale Population einer Unterart zu bezeichnen, ähnlich wie Quadrinomien in der Botanik verwendet werden . Die Forscher wiesen darauf hin, dass die Verwendung von Quadrinomen zwar nicht durch den Internationalen Code of Zoological Nomenclature geregelt ist, aber nicht als ungültig angesehen wird.

Eine Analyse von Skull 5 speziell aus dem Jahr 2017 mit Vergleichen mit den anderen Schädeln und mit den Schädeln von H. sapiens , Paranthropus boisei und anderen archaischen Homininen bestätigte erneut, dass die Variation zwischen den Dmanisi-Fossilien im Vergleich zu den meisten anderen nicht übermäßig groß war Hominins, mit einigen Merkmalen, wie z. B. bestimmten Mittelgesichtsmessungen, sind bei modernen Menschen sogar noch variabler.Obwohl bestimmte Merkmale festgestellt wurden, dass Schädel 5 "in Richtung der Peripherie der Dmanisi-Formverteilung" positioniert wurde, kamen sie zu dem Schluss, dass "weder diese Unterschiede noch die Proportionen des D2600-Unterkiefers ausreichende Gründe bieten, Schädel 5 als "Holotyp der morphologischen" zu bezeichnen sehr ausgeprägte Art H. georgicus '“. Die Ergebnisse der Analyse, bei der die Schädel mit vielen Exemplaren von H. erectus und H. habilis verglichen wurden, stellten die derzeitige Anerkennung der Vielfalt auf Artenebene bei frühen Homo insofern in Frage, als festgestellt wurde, dass die Dmanisi-Homininen im Großen und Ganzen viele Ähnlichkeiten mit beide Arten. Die Forscher fanden heraus, dass die Dmanisi-Hominine "nicht eindeutig entweder H. habilis oder H. erectus zugeordnet werden können " und dass es in Bezug auf den frühen Homo ein "Kontinuum von Formen" gab; Schädel 5 scheint viele primitive Merkmale mit H. habilis zu teilen, während Schädel 1 mit dem größten Gehirn eher dem afrikanischen H. ergaster / H. erectus ähnelt .Dies führte die Forscher zu der Hypothese, dass H. erectus und H. habilis eine einzige evolutionäre Linie darstellen, die in Afrika auftauchte und sich später in ganz Eurasien ausbreitete. Phylogenetisch wurde vorgeschlagen, dass die Dmanisi-Population einen Teil einer anagenetischen Sequenz darstellt, die von H. habilis abstammt und Vorfahren des späteren H. erectus ist , nahe der Basis der H. erectus- Linie platziert und bereits von H. habilis unterschieden wurde .

Chronologie und Geographie

Sukzessive Verbreitung von   Homo ergaster / Homo erectus (gelb),  Homo neanderthalensis (ocker) und  Homo sapiens (rot).

Der Zeitpunkt der ersten archaischen Migration des Menschen aus Afrika und die Identität der Homininen, die diese Wanderung unternommen haben, sind umstritten. Dies leitet sich aus dem spärlichen Fossilienbestand von Homininen aus dem frühen Pleistozän außerhalb Afrikas ab. Vor der Entdeckung der Dmanisi-Schädel waren die frühesten bekannten Hominin-Fossilien in Europa und Asien entweder zu unvollständig und fragmentarisch, um auf Artebene zuverlässig identifiziert zu werden, oder wiesen morphologische Merkmale auf, die für die Region, in der sie gefunden wurden, spezifisch sind. Darüber hinaus wurden die meisten Fundorte dieser Fossilien geborgen, erhaltene geologische Zusammenhänge, die nicht zuverlässig datiert werden konnten. Aus diesem Grund gab es einige Diskussionen darüber, ob sich archaische Menschen aus Afrika im späten Pliozän oder frühen Pleistozän als Ergebnis eines Netzes ökomorphologischer Faktoren oder vor etwa 1 Million Jahren als Ergebnis technologischer Innovationen wie dem Acheuläer verbreiteten Werkzeugkultur.Seit der Entdeckung der Dmanisi-Fossilien wurden in China weitere noch ältere Hominin-Fossilien datiert und entdeckt. Von Homininen hergestellte Steinwerkzeuge wurden auf dem Löss-Plateau in China entdeckt und sind 2,12 Millionen Jahre alt, was bedeutet, dass die Homininen Afrika vor dieser Zeit verlassen haben müssen.

Die Dmanisi-Homininen sind die frühesten bekannten Homininen in Europa.Die pleistozänen Sedimente bei Dmanisi werden direkt auf einer dicken Schicht vulkanischen Gesteins abgelagert, die radiometrisch auf 1,85 Millionen Jahre alt datiert wurde . Die Konturen der pleistozänen Sedimente weisen darauf hin, dass zwischen der Ablagerung dieser vulkanischen Gesteine ​​und der Ablagerung der neueren Sedimente relativ wenig Zeit verging. Durch paläomagnetische Analysen wurde festgestellt, dass die Sedimente wahrscheinlich etwa 1,77 Millionen Jahre alt sind, hinterlegt in der frühesten Upper Matuyama chron.Die Fossilien anderer Tiere, die an der Stätte gefunden wurden, wie das Nagetier Mimomys (von dem nur bekannt ist, dass es vor 2,0 bis 1,6 Millionen Jahren gelebt hat), bestätigen diese Datierung.

Im Jahr 2010 wurde die homininhaltige Ebene der Fossilienstätte Dmanisi durch Argon-Argon-Datierung auf 1,81 ± 0,03 Millionen Jahre datiert , nur geringfügig jünger als die darunter liegende Schicht aus Vulkangestein. Dieses frühere Datum widersprach der vorherigen Schätzung von 1,77 Millionen Jahren, die auf paläomagnetischen Daten basiert. Da der D2600-Kiefer in einer etwas tieferen Schicht gefunden wurde, wurde es für möglich gehalten, dass dieses spezielle Fossil noch älter war, aber da es keine Schätzungen der Sedimentationsrate an der Fundstelle gab, könnten auch nur wenige Jahrtausende zwischen den Kiefer vom Rest der Fossilien. Steinwerkzeuge, die am Fundort Dmanisi gefunden wurden, sind zwischen 1,85 Millionen Jahren und 1,78 Millionen Jahren alt, was darauf hindeutet, dass Homininen den Ort während der Zeit zwischen den beiden geschätzten Altern der Fossilien selbst bewohnten.

Im späten Pliozän und frühen Pleistozän könnte Georgien als Zufluchtsort für Hominin-Gruppen fungiert haben, die in Regionen mit knapper werdenden Ressourcen leben. Die Umgebung von Dmanisi wäre aufgrund der physischen Geographie der Region, einschließlich einer gemäßigten und abwechslungsreichen Umgebung und der Tatsache, dass der Großkaukasus als Barriere für Luftmassen aus dem Norden diente, für die Homininen günstig gewesen . Hominins hätten Georgien wahrscheinlich über den zu diesem Zeitpunkt bereits bestehenden Levantinischen Korridor erreicht. Homininen haben möglicherweise in Dmanisi Fuß gefasst, bevor sie anderswo expandierten, da Tierfossilien ähnlichen Alters an Orten in Rumänien, auf dem Balkan und sogar in Spanien vorhanden sind, einige begleitet von Steinwerkzeugen, die an die in Dmanisi gefundenen erinnern.

Anatomie

Schädel

Gesichtsrekonstruktionen der Dmanisi-Homininen, basierend auf Schädel 3 (oben links), Schädel 4 (oben rechts), Schädel 2 (unten links) und Schädel 5 (unten rechts)

Die Schädelkapazität der Dmanisi-Homininen reicht von 546 bis 775 ccm, mit durchschnittlich 631 ccm.Als solche überlappt ihre Gehirngröße mit der von H. habilis ( ca. 548–680 cc) und liegt unter der normalen Schädelkapazität, die sonst H. erectus und H. ergaster zugeschrieben wird (800–1000 cc).Der Enzephalisationsquotient (Gehirn-zu-Körper-Masse-Verhältnis) der Dmanisi-Homininen (basierend auf den Schädeln 1 bis 4) liegt im Bereich von 2,6–3,1, am unteren Ende der Schätzungen für H. ergaster / H. erectus und mehr ähnlich wie H. habilis und australopithecines .Der Enzephalisationsquotient von Schädel 5 wurde auf 2,4 geschätzt, innerhalb des Variationsbereichs für Australopithecus .Es gibt mehrere Merkmale, die die Dmanisi-Homininen von frühen Homo wie H. habilis unterscheiden , darunter der gut entwickelte Brauenkamm, sagittale Kiele , große Augenhöhlen , die Prämolaren im Oberkiefer mit einzelnen Wurzeln und die Winkelung des Schädelgewölbes.

Der einzige vollständig vollständige Schädel, der in Dmanisi gefunden wurde, ist Schädel 5, der sich von allen anderen bekannten fossilen Homo- Exemplaren (einschließlich der anderen Dmanisi-Schädel) durch sein großes prognathisches Gesicht und seine kleine Gehirnhülle unterscheidet.Die Kombination von großen Zähnen und großem Gesicht mit einem kleinen Hirnhäutchen ist beim frühen Homo sonst unbekannt .und die beiden Merkmale wurden zuvor getrennt verwendet, um verschiedene Arten zu definieren. Wären die Gehirnhülle und das Gesicht von Schädel 5 als separate Fossilien an verschiedenen Orten gefunden worden, wären sie wahrscheinlich verschiedenen Arten zugeschrieben worden.Trotz der äußerlichen morphologischen Ähnlichkeiten mit dem früheren Homo ist die Anatomie seines Gehirngehäuses dem späteren H. erectus wesentlich ähnlicher .

Schädel 5 zeigt an, dass kleine Gehirne, große Gesichter (obwohl es in Schädel 5 am stärksten ausgeprägt ist, das Gesicht bei allen Exemplaren relativ prognathisch ist) und eine allgemein prognathische und robuste Morphologie alle innerhalb des Variationsbereichs der Dmanisi-Hominin-Population lagen. Basierend auf den Schädeln und dem postkraniellen Material scheinen die Dmanisi-Homininen kleinhirnige Individuen mit markanten Brauenkämmen und Statur, Körpermasse und Gliedmaßenproportionen an der unteren Grenze der modernen menschlichen Variation gewesen zu sein.

Postkranielle Anatomie

Vor der Entdeckung der Dmanisi-Fossilien war das Wissen über die postkranielle Morphologie des frühen Homo sehr begrenzt. Gut erhaltene Fossilien früherer Homininen, wie Australopithecus und später Homo , wie das gut erhaltene Skelett von KNM WT 15000 ("Turkana Boy"; ein 1,55 Millionen Jahre alter H. ergaster / H. erectus ), gaben wenig Einblick in frühe Übergänge in Körperproportionen und Statur. Australopithecus waren klein, etwa 105 cm groß und hatten Gliedmaßenproportionen, die zwischen denen moderner Menschen und denen anderer Menschenaffen lagen, während die Körperproportionen und die Statur von Turkana Boy mehr oder weniger modern waren. Postkranielle Fossilien, die H. habilis und H. rudolfensis zugeschrieben werden, sind fragmentarisch, und so blieben Zeitpunkt und Weg des Übergangs von zweibeinigen Homininen ( Australopithecus ) zu obligat zweibeinigen Homininen ( H. ergaster ) unklar. In dieser Hinsicht füllen die Fossilien von Dmanisi eine Reihe von Lücken.

Nach Berechnungen auf der Grundlage der Größe ihrer Gliedmaßenknochen und eines Humerus (es wurde noch kein vollständiges Skelett gefunden) waren die Dmanisi-Individuen etwa 145–166 cm (4,8–5,4 ft) groß und wogen etwa 40–50 kg (88–110 .). Pfund). Sie waren in Afrika kleiner als H. ergaster , möglicherweise weil sie primitiver waren ( H. habilis war auch kleiner als H. ergaster ) oder weil sie sich an eine andere Umgebung angepasst hatten. Die Proportionen der Gliedmaßen (gemessen durch die Länge des Oberschenkelknochens im Verhältnis zum Schienbein ) in den Dmanisi-Fossilien sind vergleichbar mit denen des modernen Menschen, sind aber auch vergleichbar mit einigen der frühesten Homo- und Fossilien, die auf Australopithecus garhi bezogen werden und auf 2,5 Millionen Jahre alt sind . In Bezug auf die absolute Länge der Beine ähnelten die Dmanisi-Homininen dem späteren Homo (einschließlich des modernen Menschen) eher als den Australopithecinen,obwohl die Länge der Beine und die Morphologie der Mittelfußknochen bei den Dmanisi-Homininen nicht so abgeleitet war wie später H. ergaster / H. erectus (wie Turkana Boy). Dies könnte darauf hindeuten, dass die Entwicklung einer verbesserten Geh- und Laufleistung keine plötzliche Veränderung war, sondern ein kontinuierlicher Prozess im gesamten frühen und mittleren Pleistozän.

Die Humerustorsion (der Winkel, der zwischen der proximalen und distalen Gelenkachse des Humerus gebildet wird ) beeinflusst den Bewegungsumfang und die Ausrichtung der Arme relativ zum Rumpf . Beim modernen Menschen liegt das Schulterblatt (das sonst die Bewegung einschränken könnte) nach dorsal , was durch eine starke Humerustorsion ausgeglichen wird. Vergleichsweise ist die Torsion bei den Dmanisi-Fossilien recht gering, was auf unterschiedliche Armbewegungen und -orientierungen hinweist. Es könnte bedeuten, dass die Arme gewohnheitsmäßig eher nach hinten (horizontal) ausgerichtet gewesen wären und der Schultergürtel möglicherweise mehr seitlich positioniert gewesen wäre . Athleten, die ein hohes Maß an Beweglichkeit in ihren Armen benötigen, haben tendenziell eine reduzierte Humerustorsion, und die Dmanisi-Homininen könnten daher zu einer Vielzahl von Armbewegungen fähig gewesen sein. Die Humerustorsion ist bei H. floresiensis ebenfalls gering (oder fehlt vollständig) , was bedeutet, dass dies ein basales Merkmal bei Homo sein könnte (obwohl unklar ist, wie basal oder abgeleitet H. floresiensis ist). Wie auch immer, die Funktionalität und Morphologie der Arme der Dmanisi-Homininen scheint den Armen früherer Homo- oder Australopithecinen ähnlicher gewesen zu sein als denen des modernen Menschen.

Insgesamt scheint die Wirbelsäule der Dmanisi-Homininen den Stacheln des modernen Menschen und der frühen H. erectus ähnlicher gewesen zu sein als den Stacheln der Australopithecinen. Die in Dmanisi geborgenen fossilen Wirbel zeigen eine Lendenlordose , die Ausrichtung der Facettengelenke deutet darauf hin, dass der Bereich der Wirbelsäulenbeugung bei den Dmanisi-Homininen mit dem modernen Menschen vergleichbar war und die relativ großen Querschnittsflächen der Wirbel zeigen Widerstand gegen erhöhte Druckbelastungen an. was darauf hindeutet, dass die Hominins in der Lage waren zu laufen und weit zu gehen. Da Fossilien der Schienbeine und Füße gefunden wurden, ist es möglich, die Orientierung und Position der Füße der Dmanisi-Homininen relativ zu ihrer Laufrichtung zu rekonstruieren. Bei den Dmanisi-Homininen wären die Füße mehr medial ausgerichtet (näher zusammen) und die Last wäre gleichmäßiger auf die Zehen verteilt worden als beim modernen Menschen. Trotz dieser Unterschiede deuten die geborgenen Knochen darauf hin, dass die Füße den Füßen moderner Menschen insgesamt ähnlich waren.Im Jahr 2008 erklärten die Paläoanthropologen Ian J. Wallace, Brigitte Demes, William L. Jungers, Martin Alvero und Anne Su, dass sie der Meinung waren, dass die Dmanisi-Fossilien zu fragmentarisch seien, um die Position der Füße (als medial positioniert) mit so viel Sicherheit abzuleiten. glaubte, dass mehr Fossilien, insbesondere des Beckens und zusätzliche Fußknochen, benötigt würden.

Paläoökologie

Mehrere inzwischen ausgestorbene große Fleischfresser koexistierten in Dmanisi im frühen Pleistozän , darunter die Großkatze Panthera gombaszoegensis (oben links), die Hyäne Pliocrocuta (oben rechts) und die Säbelzahnkatzen Homotherium (unten links) und Megantereon (unten rechts).

Die in Dmanisi geborgenen Fossilien stammen alle aus einem relativ kurzen Zeitintervall und stellen eine „Zeitmomentaufnahme“ dar. Mit Ausnahme von Schädel 5 und seinem Unterkiefer (die etwas älter sind) sind alle Fossilien der Homininen gleichzeitig, wobei alle Fossilien (einschließlich Schädel 5) wahrscheinlich über einen Zeitraum von möglicherweise nur 10 bis 100.000 Jahre.

Im Pleistozän befand sich die Stätte Dmanisi in der Nähe eines Seeufers, das durch die Aufstauung der Flüsse Mashavera und Pinazauri durch Lavaströme gebildet wurde.Die Umgebung wäre gemäßigt, relativ feucht und bewaldet gewesen; mit Wald- und Galeriewäldern, offenem Grasland, Buschland, Baumsavanne und felsigem Gelände mit Strauchvegetation. Die Umgebung, die auch kalte Winter erlebt hätte, wäre ganz anders gewesen als die der trockenen und heißen Steppen Ostafrikas , wo früher (und zeitgenössische) H. ergaster / H. erectus waren .Schon damals war Dmanisi im Pleistozän wahrscheinlich wärmer und trockener als das heutige Georgien, vielleicht vergleichbar mit einem mediterranen Klima .

Obwohl die meisten der erhaltenen Tierfossilien ein überwiegend Waldsteppen-Ökosystem vermuten lassen, zeigen einige Teile der Fauna-Assemblage, dass Teile der Umgebung Steppe (wie Strauß- und Pika- Fossilien zeigen) und Wald (wie durch Hirschfossilien gezeigt ). Die Wälder bedeckten wahrscheinlich das Berghochland und gruben sich entlang der Flussrinnen, während die flachen Flusstäler mit Steppenvegetation bedeckt waren. Da Hirschfossilien besonders häufig vorkommen (die etwa 80% der Fossilien in Dmanisi ausmachen), ist es wahrscheinlich, dass Wälder der vorherrschende Umwelttyp waren.

Die Dmanisi-Homininen ernährten sich möglicherweise teilweise von Zürgelbeeren (im Bild), da Zürgelbeerensamen in Verbindung mit den Fossilien der Homininen gefunden wurden.

Tierfossilien, die in den gleichen Sedimenten wie die Überreste der Homininen gefunden wurden, zeigen, dass das Pleistozän Dmanisi eine sehr vielfältige Fauna beheimatet hätte. einschließlich Pikas, Eidechsen , Hamster , Landschildkröten , Hasen , Schakale und Damwild .Die meisten der gefundenen Tiere sind Villafranchian -Säugetiere (ein europäisches Landsäugetieralter ) und mehrere ausgestorbene Arten sind vertreten, darunter Megantereon megantereon und Homotherium crenatidens (beide Säbelzahnkatzen ), Panthera gombaszoegensis (der europäische Jaguar), Ursus etruscus (der etruskische Bär). ), Equus stenonis (Stenon-Zebra), Stephanorhinus etruscus (Etruskisches Nashorn), Pachystruthio dmanisensis (Riesenstrauß), Hirsche Cervus perrieri und Cervidae vgl. Arvernoceros , die Hyäne Pliocrocuta perrieri , die Nagetiere Mimomys tornensis , M. ostramosensis und Kowalskia sp., Gazella vgl. borbonica (Europäische Gazelle), die Ziegenantilope Soergelia sp., der Bison Bison georgicus und die Giraffe Giraffidae vgl. Paläotraginae .Das gemeinsame Vorkommen so vieler großer Fleischfresser; Megantereon , Homotherium , Panthera und Pliocrocuta heben hervor, dass die Umgebung sehr vielfältig gewesen sein muss. Die Aktivität von Fleischfressern könnte dafür verantwortlich sein, dass alle Hominin-Schädel in nur wenigen Quadratmetern voneinander gefunden wurden.

In Dmanisi wurden auch viele versteinerte Pflanzensamen gefunden, hauptsächlich aus Boraginaceae und Rote-Bete- Pflanzen. Die meisten der identifizierten Pflanzen sind moderne Arten, die ungenießbar sind, obwohl einige essbare Pflanzen wie Celtis (Zürgelbeeren) und Ephedra vorhanden waren . In Verbindung mit Celtis- Samen, die auch an anderen Hominin-Standorten (insbesondere Tautavel in Frankreich und Zhoukoudian in China) häufig vorkommen, ist es möglich, dass Zürgelbeeren (und möglicherweise auch Ephedra ) von den Dmanisi-Homininen gegessen wurden. Die Fülle an Boraginaceae-Samen, die an späteren Standorten oft als Hinweis auf menschliche Besiedlung aufgenommen wurden, könnte bedeuten, dass Hominine bereits zu diesem frühen Zeitpunkt die lokale Flora beeinflussten.Neben Beeren und Früchten waren die Homininen vermutlich in der Lage, verschiedenste Ressourcen für die Nahrungsaufnahme zu nutzen. Fleisch hat wahrscheinlich einen großen Teil ihrer Ernährung ausgemacht, insbesondere in den Wintern, wenn andere Nahrungsquellen schwieriger zu finden gewesen wären.

Ein Großteil der Fossilien (einschließlich aller Hominin-Fossilien) wurde aus der vierten von fünf Schichten an der Fundstelle geborgen, wobei die oberen (etwas jüngeren) Schichten spätere Sedimente erhalten. Die Schichten 2 und 3 enthalten wesentlich weniger fossiles Material, fast keine Fleischfresserfossilien und keine Nagetier- oder Reptilienreste. Obwohl dies teilweise auf die Erhaltungsneigung zurückzuführen sein könnte, spiegelt es wahrscheinlich auch einige paläoökologische Veränderungen wider, die wahrscheinlich mit der Trockenheit Ostgeorgiens im frühen Pleistozän zusammenfielen. Die Trockenheit brachte eine erhebliche Reduzierung der Waldgebiete und die weitere Ausbreitung offener Vegetation und Steppenlandschaften mit sich.

Kultur

Technologie

Ein Oldowan- Steinwerkzeug aus Dmanisi (rechts, Replik) im Vergleich zu einem späteren Acheulean- Steinwerkzeug (links)

In Dmanisi wurden über 10.000 Steinwerkzeuge geborgen und ihre stratigraphischen und räumlichen Konzentrationen deuten auf eine komplexe Aufzeichnung mehrerer Wiederbesetzungen an der Stätte hin. Die in Dmanisi gefundenen Werkzeuge sind ziemlich einfach und ähneln den Werkzeugen der Oldowan-Tradition, die von den Homininen in Afrika mindestens fast eine Million Jahre zuvor geschaffen wurden. Die meisten der geborgenen Werkzeuge sind Flockenwerkzeuge , aber auch eine kleinere Anzahl von lithischen Kernen und Zerhackern wurde geborgen. Die Rohstoffe zur Herstellung dieser Steinwerkzeuge stammten wahrscheinlich aus den Flüssen und Aufschlüssen in der Nähe der Fossilienfundstelle.Das Vorhandensein von Kernen, Flocken und Brocken neben fertigen Werkzeugen zeigt, dass alle Phasen der Bearbeitung (Formen von Stein zu Werkzeugen) in Dmanisi stattfanden. Obwohl die Technik nicht sehr aufwendig war, wurden hochwertige Gesteine ​​(wie vulkanische , magmatische und sedimentäre Gesteine sowie verkieselter Tuffstein ) verwendet. Die genaue verwendete Technik war von Stein zu Stein unterschiedlich, beeinflusst durch die Form des Ausgangssteins. Durch den Prozess scheinen keine neuen Winkel erzeugt worden zu sein.

Neben den vor Ort gefundenen Werkzeugen wurden auch viele unmodifizierte Gesteine ​​geborgen, die aufgrund ihrer mineralogischen Zusammensetzung woanders entstanden sein müssen (also nicht auf natürliche Weise dorthin gelangt, sondern von Homininen mitgebracht wurden). Größere unmodifizierte Steine ​​​​können als Werkzeuge zum Zertrümmern von Knochen, Schneiden von Fleisch und Zerschlagen von Fleisch verwendet worden sein, während kleinere Steine ​​anderen Zwecken wie dem Werfen gedient hätten.Die großen Sammlungen von Manuporten (unmodifizierten Steinen, die aus ihrem natürlichen Kontext entfernt wurden), die in Dmanisi gefunden wurden, werden im Allgemeinen als Steinreserven interpretiert, die von den Homininen geschaffen wurden, um wiederholte Besuche an Steinsammelstellen zu vermeiden.

Soziale Zusammenarbeit

Lordkipanidze glaubt, dass die kleinen Dmanisi-Homininen aggressives Plündern betrieben haben könnten, indem sie kleine Steine ​​​​warfen, um Nahrung von lokalen Fleischfressern zu stehlen. Es ist möglich, dass diese Machtergreifung zum Schutz in Gruppen durchgeführt wurde und zur Entwicklung einer verwandtschaftsabhängigen sozialen Zusammenarbeit geführt hat.

Es gibt auch indirekte Beweise für soziale Kooperation in Schädel 4, die von einer Person stammen, die zum Zeitpunkt ihres Todes alle bis auf einen einzigen Zahn verloren hatte. Der alte Mensch hätte nach dem Verlust der Zähne relativ lange gelebt, was daran zu erkennen ist, dass die Höhlen der Zahnwurzeln mit Knochengewebe gefüllt waren, was nur möglich ist, wenn der betreffende Mensch lebt.Ohne Feuer zum Kochen von Speisen wäre es für ein zahnloses Individuum schwierig gewesen, mehrere Jahre in einer periodisch kalten Umgebung zu überleben. Obwohl es möglich ist, dass er durch die Verwendung von Schlagwerkzeugen allein durch den Verzehr von weichem Tiergewebe wie Gehirn und Knochenmark überlebt hätte , ist eine zwingendere Möglichkeit, dass er von anderen Mitgliedern seiner Spezies gepflegt worden wäre .

Verweise

Zitierte Bibliographie

Externe Links

• Dmanisi.ge – Website zur Erforschung der Dmanisi-Homininen und der Fossilienfundstelle von Dmanisi
• Homo georgicus bei Milne Publishing – Die Geschichte unseres Stammes: Hominini
• Homo erectus georgicus bei Origins – Exploring the Fossil Record – Bradshaw Foundation