Homo rudolfensis -Homo rudolfensis

Homo rudolfensis Zeitlicher Bereich: Pleistozän ,2,5/1,9–1,85/1,55  Ma Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n ↓
Rekonstruktion des KNM-ER 1470 Schädels
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordaten
Klasse:	Säugetiere
Befehl:	Primaten
Unterordnung:	Haplorhini
Infrastruktur:	Simiiformes
Familie:	Hominiden
Unterfamilie:	Homininae
Stamm:	Hominini
Gattung:	Homo (?)
Spezies:	† H. rudolfensis
Binomialer Name
† Homo rudolfensis ( Alekseyev , 1986)
Synonyme
Pithecanthropus rudolfensis Alekseyev , 1986 Australopithecus rudolfensis ( Alekseyev , 1986) Kenianthropus rudolfensis ( Cameron , 2003)

Homo rudolfensis ist eine Art archaischer Menschen aus dem frühen Pleistozän Ostafrikas vor etwa 2 Millionen Jahren (mya). Da H. rudolfensis mit mehreren anderen Homininen koexistierte, wird diskutiert, welche Exemplare dieser Art über den Lektotyp- Schädel KNM-ER 1470 und andere Teilschädelaspektehinaus sicher zugeordnet werden können. H. rudolfensis sind keine körperlichen Überreste eindeutig zugeordnet. Folglich werden sowohl ihre generische Klassifizierung als auch ihre Gültigkeit ohne breiten Konsens diskutiert, wobei einige empfehlen, dass die Art tatsächlich zur Gattung Australopithecus als A. rudolfensis oder Kenyanthropus als K. rudolfensis gehört oder dass sie synonym mit dem gleichzeitigen und anatomisch ähnlichen H . ist . habilis .

H. rudolfensis von unterschied H. habilis durch größere Größe, aber es wird auch argumentiert , dass diese Art besteht eigentlich aus männlichem H. habilis Exemplaren, davon aus, dass H. habilis war geschlechtsdimorphischen und Männer waren viel größer als die Weibchen. Da keine Körperreste eindeutig identifiziert werden können, basieren die Schätzungen der Körpergröße weitgehend auf der Statur von H. habilis . Auf diese Weise können männliche H. rudolfensis durchschnittlich etwa 160 cm (5 ft 3 in) groß und 60 kg (130 lb) wiegen, und Weibchen 150 cm (4 ft 11 in) und 51 kg (112 lb). KNM-ER 1470 hatte ein Gehirnvolumen von etwa 750 cc (46 cu in). Wie andere frühe Homo hatte H. rudolfensis große Backenzähne und dicken Zahnschmelz .

Frühe Homo- Arten weisen im Vergleich zu Australopithecus- Vorgängern ein ausgeprägtes Gehirnwachstum auf , was typischerweise als Ernährungsumstellung mit einer kalorienreichen Nahrungsquelle, nämlich Fleisch, erklärt wird. Obwohl die Zahnanatomie nicht mit Werkzeugen in Verbindung gebracht wird, legt sie eine gewisse Verarbeitung von Pflanzen- oder Fleischfasern vor dem Verzehr nahe, obwohl der Mund mechanisch herausfordernde Nahrung effektiv durchkauen konnte, was darauf hindeutet, dass die Verwendung von Werkzeugen die Ernährung nicht wesentlich beeinflusste.

Forschungsgeschichte

Rekonstruktion von H. rudolfensis von Mauricio Antón

Die ersten Fossilien wurden 1972 entlang des Lake Turkana (damals Lake Rudolf) in Kenia entdeckt und im folgenden Jahr vom kenianischen Paläoanthropologen Richard Leakey detailliert beschrieben . Die Exemplare waren: ein großer und fast vollständiger Schädel (KNM-ER 1470, der Lektotypus ), der von Bernard Ngeneo, einem Einheimischen, entdeckt wurde; ein rechter Oberschenkelknochen (KNM-ER 1472), der von J. Harris entdeckt wurde; ein Fragment des oberen Oberschenkelknochens (proximal) (KNM-ER 1475), das vom Fossiliensammler Kamoya Kimeu entdeckt wurde ; und ein kompletter linker Oberschenkelknochen (KNM-ER 1481), der von Harris entdeckt wurde. Es ist jedoch unklar, ob die Oberschenkelknochen zu derselben Art gehören wie der Schädel. Er ordnete sie der Gattung Homo zu, weil er die Schädelfragmente so rekonstruiert hatte, dass sie ein großes Hirnvolumen und ein flaches Gesicht aufwiesen, sie aber keiner Art zuordnete. Da der Horizont, in dem sie entdeckt wurden, zu dieser Zeit auf 2,9 bis 2,6 Millionen Jahre (mya) datiert wurde, hielt Leakey diese Exemplare für einen sehr frühen menschlichen Vorfahren. Dies stellte das Hauptmodell der menschlichen Evolution zu der Zeit , wo Australopithecus africanus Anlass zu gab Homo etwa 2,5 Millionen Jahre, aber wenn Homo zu diesem Zeitpunkt bereits bestanden hätte, wäre es für ernsthafte Revisionen nennen. Allerdings wurde der Bereich auf etwa 2 Millionen Jahre im Jahr 1977 (die gleiche Zeit wie redated H. habilis und H. ergaster / H. erectus ), und genauer auf 2,1-1,95 mya im Jahr 2012. Sie zunächst auf die Spezies zugeordnet wurden habilis 1975 von den Anthropologen Colin Groves und Vratislav Mazák . Im Jahr 1978 schlug Walker in einem gemeinsamen Papier mit Leakey und dem englischen Anthropologen Alan Walker vor , dass die Überreste zu Australopithecus gehören (und dass der Schädel falsch rekonstruiert wurde), aber Leakey glaubte immer noch, dass sie zu Homo gehörten , obwohl beide darin übereinstimmten, dass die Überreste gehören könnten zu habilis .

KNM-ER 1470 war viel größer als die Olduvai-Überreste, daher wurden die Begriffe H. habilis sensu lato ("im weiteren Sinne") und H. habilis sensu stricto ("im engeren Sinne") verwendet, um die größeren einzuschließen oder auszuschließen morphen bzw. 1986 schlug der englische Paläoanthropologe Bernard Wood erstmals vor, dass diese Überreste eine andere Homo- Art darstellen, die mit H. habilis und H. ergaster / H. erectus koexistierte . Koexistierende Homo- Arten widersprachen dem damals vorherrschenden Modell der menschlichen Evolution, das besagte, dass sich der moderne Mensch in einer geraden Linie direkt aus H. ergaster / H. erectus entwickelte, die sich direkt aus H. habilis entwickelten . 1986 wurden die Überreste vom russischen Anthropologen Valery Alekseyev in eine neue Art, Rudolfensis , eingeordnet (er verwendete jedoch die Gattung Pithecanthropus , die drei Jahre später von Groves in Homo geändert wurde ). 1999 argumentierte Kennedy, dass der Name ungültig sei, weil Alekseyev keinen Holotyp zugewiesen hatte . Unter Hinweis darauf, dass dies nicht zwingend vorgeschrieben ist, bezeichnete Wood im selben Jahr dennoch KNM-ER 1470 als Lektotypie. Die Gültigkeit dieser Art wurde jedoch auch aus materiellen Gründen diskutiert, wobei einige argumentierten, dass H. habilis wie moderne nicht-menschliche Affen stark sexuell dimorph sei , wobei die größeren Schädel, die als " H. rudolfensis " klassifiziert werden, tatsächlich männliche H. habilis darstellen . Im Jahr 1999 empfahlen Wood und der biologische Anthropologe Mark Collard aufgrund der Ähnlichkeit der Zahnanpassungen , Rudolfensis und Habilis nach Australopithecus zu verlegen . Sie räumten jedoch ein, dass die Zahnanatomie bei den Homininen sehr variabel und bei der Formulierung von Stammbäumen nicht immer zuverlässig ist.

KNM-ER 1802

Im Jahr 2003 kam der australische Anthropologe David Cameron zu dem Schluss, dass der frühere australopithecine Kenyanthropus platyops der Vorfahre von Rudolfensis war und klassifizierte ihn als K. rudolfensis . Er glaubte auch, dass Kenyanthropus näher mit Paranthropus als Homo verwandt war . Im Jahr 2008 kam eine Rekonstruktion des Schädels zu dem Schluss, dass er ursprünglich falsch restauriert wurde, obwohl er mit der Klassifizierung als H. rudolfensis übereinstimmte . Im Jahr 2012 beschrieb der britische Paläoanthropologe Meave Leakey das juvenile Teilgesicht KNM-ER 62000, das in Koobi Fora , Kenia, entdeckt wurde; Bemerkens es einige Ähnlichkeiten mit KNM-ER 1470 und ist kleiner, sie zugewiesen sie teilt H. rudolfensis , und, weil prepubescent männlichen und weiblichen Knochen zwischen juvenile nicht zu unterscheiden sein sollte, Unterschiede H. rudolfensis und adulten H. habilis Proben Unterstützung Arten unterschieden. Sie kam auch zu dem Schluss, dass der Kieferknochen KNM-ER 1802, ein wichtiges Exemplar, das häufig bei der Klassifizierung anderer Exemplare als H. rudolfensis verwendet wird , tatsächlich zu einer anderen (möglicherweise unbeschriebenen) Art gehört, aber der amerikanische Paläoanthropologe Tim D. White hält dies für verfrüht, weil es Es ist unklar, wie groß die Variationsbreite bei frühen Homininen ist. Die Entdeckung der 1,8 Ma georgischen Dmanisi-Schädel im Jahr 2013, die mehrere Ähnlichkeiten mit dem frühen Homo aufweisen, hat zu der Annahme geführt, dass alle zeitgenössischen Gruppen des frühen Homo in Afrika, einschließlich H. habilis und H. rudolfensis , dieselbe Art sind und H . zugeordnet werden sollten Erektus . Es besteht noch kein breiter Konsens darüber, wie Rudolfensis und habilis mit H. ergaster und Nachkommen-Arten verwandt sind.

Über KNM-ER 1470 hinaus besteht Uneinigkeit darüber, welche Exemplare tatsächlich zu H. rudolfensis gehören, da es schwierig ist, Reste, die Gesicht und Kiefer nicht erhalten, genau zuzuordnen. Es wurden keine Körperelemente von H. rudolfensis definitiv mit einem Schädel und damit mit der Art in Verbindung gebracht. Die meisten vorgeschlagenen H. rudolfensis- Fossilien stammen aus Koobi Fora und datieren auf 1,9–1,85 Millionen Jahre. Überreste der Shungura-Formation , Äthiopien, und Uraha, Malawi, werden auf 2,5–2,4 Millionen Jahre datiert, was sie zur frühesten identifizierten Homo- Art machen würde . Das neueste potenzielle Exemplar ist KNM-ER 819 mit einer Datierung von 1,65–1,55 Millionen Jahren.

Nichtsdestotrotz sind H. rudolfensis und H. habilis im Allgemeinen anerkannte Mitglieder der Gattung an der Basis des Stammbaums, wobei Argumente für eine Synonymisierung oder Entfernung aus der Gattung nicht weit verbreitet sind. Obwohl inzwischen weitgehend Einigkeit darüber besteht, dass Homo aus Australopithecus hervorgegangen ist , wurde der Zeitpunkt und die Platzierung dieser Spaltung viel diskutiert, wobei viele Australopithecus- Arten als Vorfahren vorgeschlagen wurden. Die Entdeckung von LD 350-1 , dem ältesten Homo- Exemplar, datiert auf 2,8 Millionen Jahre, in der Afar-Region Äthiopiens könnte darauf hindeuten, dass sich die Gattung um diese Zeit aus A. afarensis entwickelt hat . Die Art, zu der LD 350-1 gehört, könnte der Vorfahre von H. rudolfensis und H. habilis sein , dies ist jedoch unklar. Basierend auf 2,1 Millionen Jahre alten Steinwerkzeugen aus Shangchen , China, möglicherweise eine Vorfahrenart von H. rudolfensis und H. habilis, die in ganz Asien verstreut sind.

Anatomie

KNM-ER 1470 H. rudolfensis (links) vs. KNM-ER 1813 H. habilis (rechts)

Schädel

1973 hatte Herr Leakey den Schädel KNM-ER 1470 mit flachem Gesicht und einem Hirnvolumen von 800 cc (49 cu in) rekonstruiert. 1983 überarbeitete der amerikanische physikalische Anthropologe Ralph Holloway die Schädelbasis und berechnete ein Gehirnvolumen von 752–753 cm³ (45,9–46,0 cu in). Zum Vergleich: H. habilis- Exemplare durchschnittlich etwa 600 cc (37 cu in) und H. ergaster 850 cc (52 cu in). Der Anthropologe Timothy Bromage und Kollegen revidierten das Gesicht noch einmal mit einer Neigung von 5° (leicht prognathisch ) statt ganz flach, schob aber das Nasenbein direkt unter die Stirnbeine zurück . Er sagte dann, es sei möglich, die Gehirngröße nur anhand des Gesichts vorherzusagen und berechnete (ohne Berücksichtigung des Gehirns) 526 cc (32,1 cu in) und führte die Fehler von Leakeys Rekonstruktion auf einen Mangel an Erforschung der biologischen Prinzipien der Gesichtsanatomie zurück zu der Zeit sowie Bestätigungsverzerrung , als eine Rekonstruktion des Schädels mit flachem Gesicht, die mit dem zu dieser Zeit vorherrschenden Modell der menschlichen Evolution übereinstimmte. Dies wurde vom amerikanischen Paläoanthropologen John D. Hawks widerlegt, da der Schädel bis auf die 5° Drehung nach außen mehr oder weniger unverändert blieb. Bromage und Kollegen kehrten 2008 mit einer überarbeiteten Schädelrekonstruktion und einer Schätzung des Gehirnvolumens von 700 cc (43 cu in) zurück.

UR 501, das älteste H. rudolfensis- Exemplar

Fossilien wurden im Allgemeinen aufgrund der großen Schädelgröße, des flacheren und breiteren Gesichts, der breiteren Backenzähne , der komplexeren Zahnkronen und -wurzeln und des dickeren Zahnschmelzes im Vergleich zu H. habilis in H. rudolfensis eingeteilt . Frühe Homo zeichnen sich im Vergleich zu späteren Homo durch größere Zähne aus . Die Backenzähne von KNM-ER 60000, einem Kieferknochen, liegen in Bezug auf die Größe für den frühen Homo am unteren Ende , mit Ausnahme des dritten Molaren, der in Reichweite ist. Die Backenzähne nehmen zum hinteren Teil des Mundes hin an Größe zu. Die Zahnreihen von KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 und KNM-ER 62000 sind rechteckig, während die Zahnreihe von KNM-ER 1802 U-förmig ist, was darauf hindeuten kann, dass diese beiden Morphen unterschiedliche Arten darstellen oder die normale Schwankungsbreite für H. rudolfensis Kiefer. In UR 501 von Uraha, Malawi-der ältesten H. rudolfensis Probe aus dem Jahr 2,5-2,3 Millionen Jahre am Zahnschmelz Dicke ist das gleiche wie in anderen frühen Homos , aber der Lack auf den Molaren ist fast so dick wie Paranthropus Molaren (die haben einige der dicksten Emaille aller Hominine). KNM-ER 1802 weist keine so große Variation der Schmelzdicke über die Backenzähne auf, was auf regionale Unterschiede zwischen H. rudolfensis- Populationen hinweisen könnte .

Bauen

Schätzungen der Körpergröße von H. rudolfensis und H. habilis kommen typischerweise zu einer geringen Größe, die mit Australopithecinen vergleichbar ist. Diese hängen weitgehend vom H. habilis- Teilskelett OH 62 ab, das auf eine Höhe von 100–120 cm (3 ft 3 in–3 ft 11 in) und ein Gewicht von 20–37 kg (44–82 lb) geschätzt wird. Es wird angenommen, dass H. rudolfensis größer ist als H. habilis , aber es ist unklar, wie groß diese Art war, da keine Körperelemente definitiv mit einem Schädel in Verbindung gebracht wurden. Basierend auf dem KNM-ER 1470-Schädel wurden männliche H. rudolfensis auf 160 cm (5 ft 3 in) Höhe und 60 kg (130 lb) geschätzt, und weibliche 150 cm (4 ft 11 in) und 51 kg (112 lb).

Für Exemplare, bei denen es sich um H. rudolfensis handeln könnte : der Femur KNM-ER 1472, der auch H. habilis oder H. ergaster sein könnte, wurde auf 155,9 cm (5 ft 1 in) und 41,8 kg (92 lb) geschätzt, der Humerus KNM-ER 1473 162,9 cm (5 ft 4 in) und 47,1 kg (104 lb), das Teilbein KNM-ER 1481 das auch H. ergaster sein kann 156,7 cm (5 ft 2 in) und 41,8 kg (92 lb), das Becken KNM -ER 3228, der auch H. ergaster 165,8 cm (5 ft 5 in) und 47,2 kg (104 lb) sein kann, und der Femur KNM-ER 3728, der H. habilis oder P. boisei 153,3 cm (5 ft) sein kann und 40,3 kg (89 Pfund). Es wird allgemein angenommen, dass Prä- H. ergaster Hominine, einschließlich H. rudolfensis und H. habilis , einen Geschlechtsdimorphismus mit deutlich größeren Männchen als Weibchen aufwiesen. Die relative Körpermasse der Weibchen ist jedoch bei beiden Arten nicht bekannt.

Frühe Hominine, einschließlich H. rudolfensis , haben vermutlich eine dichte Körperbehaarung wie moderne nichtmenschliche Affen, weil sie anscheinend kühlere Regionen bewohnt haben und einen weniger aktiven Lebensstil hatten als (vermutlich haarlose) Post- Ergaster- Arten , und erforderte wahrscheinlich dicke Körperbehaarung, um warm zu bleiben. Das juvenile Exemplar KNM-ER 62000, ein Teilgesicht, hat die gleichen Alterskennzeichen wie ein 13- bis 14-jähriger moderner Mensch, starb jedoch eher im Alter von etwa 8 Jahren aufgrund der vermuteten schnelleren Wachstumsrate unter frühen Homininen basierend auf dentalen Entwicklungsrate.

Kultur

Es wird typischerweise angenommen, dass die Ernährung des frühen Homo einen größeren Fleischanteil hatte als Australopithecus , und dass dies zu einem Gehirnwachstum führte. Die Haupthypothesen dazu sind: Fleisch ist energie- und nährstoffreich und übt evolutionären Druck auf die Entwicklung verbesserter kognitiver Fähigkeiten aus, um das strategische Auffangen zu erleichtern und frische Kadaver zu monopolisieren, oder Fleisch hat den großen und kalorienintensiven Affendarm verkleinert, was dies ermöglicht Energie für das Gehirnwachstum umgeleitet werden. Alternativ wird auch vermutet, dass sich der frühe Homo in einem trockenen Klima mit knapperen Nahrungsangeboten hauptsächlich auf unterirdische Speicherorgane (wie Knollen ) und Nahrungsaustausch stützte , was die soziale Bindung zwischen männlichen und weiblichen Gruppenmitgliedern erleichterte. Im Gegensatz zu dem, was für H. ergaster und später Homo vermutet wird , waren die kleinwüchsigen frühen Homo jedoch wahrscheinlich nicht in der Lage, ausdauernd zu laufen und zu jagen, und der lange und Australopithecus- ähnliche Unterarm von H. habilis könnte darauf hindeuten, dass die frühen Homo noch bis zu einem gewissen Grad baumbewohnend waren . Auch das organisierte Jagen und Sammeln soll in H. ergaster entstanden sein . Nichtsdestotrotz erfordern die vorgeschlagenen Nahrungssammelmodelle zur Erklärung des großen Gehirnwachstums eine erhöhte tägliche Reisestrecke. Die große Schneidezahngröße bei H. rudolfensis und H. habilis im Vergleich zu Australopithecus- Vorgängern deutet darauf hin, dass diese beiden Arten mehr auf Schneidezähne angewiesen waren. Die großen, Australopithecus- ähnlichen Backenzähne könnten im Vergleich zum späteren Homo auf mechanisch anspruchsvollere Nahrung hinweisen . Die Körper der Mandibeln von H. rudolfensis und anderen frühen Homo sind dicker als die des modernen Menschen und aller lebenden Affen, eher vergleichbar mit Australopithecus . Der Unterkieferkörper widersteht einer Torsion durch die Bisskraft oder das Kauen, was bedeutet, dass ihre Kiefer beim Essen ungewöhnlich starke Belastungen erzeugen können.

Rekonstruktion von KNM-ER 1470 Schädel und Kiefer

H. rudolfensis ist nicht mit Werkzeugen verbunden. Die größere Entlastung der Molarenhöcker bei H. rudolfensis und H. habilis im Vergleich zu Australopithecus lässt jedoch vermuten, dass die beiden erstgenannten Werkzeuge zum Brechen zäher Nahrungsmittel (wie biegsame Pflanzenteile oder Fleisch) verwendet wurden, sonst wären die Höcker mehr abgenutzt. Nichtsdestotrotz deuten die Kieferanpassungen für die Verarbeitung von mechanisch anspruchsvollen Lebensmitteln darauf hin, dass der technologische Fortschritt ihre Ernährung nicht wesentlich beeinflusst hat. Aus den Koobi Fora sind große Konzentrationen von Steinwerkzeugen bekannt. Da diese Aggregationen mit der Entstehung von H. ergaster zusammenfallen , ist es wahrscheinlich, dass H. ergaster sie hergestellt hat, obwohl es nicht möglich ist, die Werkzeuge definitiv einer Art zuzuordnen, da H. rudolfensis , H. habilis und P. boisei ebenfalls vorhanden sind bekannt aus der Gegend. Das älteste Exemplar von Homo , LD 350-1 , wird mit der Oldowaner Steinwerkzeugindustrie in Verbindung gebracht , was bedeutet, dass diese Tradition von der Gattung seit ihrer Entstehung verwendet wurde.

Frühe H. rudolfensis und Paranthropus haben für Hominine außergewöhnlich dicke Backenzähne, und das Auftauchen dieser beiden fällt mit einem Abkühlungs- und Trockenheitstrend in Afrika von etwa 2,5 Millionen Jahren zusammen. Dies könnte bedeuten, dass sie sich aufgrund des Klimawandels entwickelt haben. Dennoch blieben in Ostafrika tropische Wälder und Wälder trotz Dürreperioden bestehen. H. rudolfensis koexistierte mit H. habilis , H. ergaster und P. boisei .

Siehe auch

Verweise

Externe Links

• Informationen zur Archäologie
• Talk Origins – Schädel KNM-ER 1470
• Homo rudolfensis – Das Human Origins Program der Smithsonian Institution
• Human Timeline (interaktiv) – Smithsonian , National Museum of Natural History (August 2016).