Homologie (Biologie) - Homology (biology)

Das Prinzip der Homologie: Die biologischen Verwandtschaftsverhältnisse (durch Farben dargestellt) der Knochen in den Vorderbeinen von Wirbeltieren wurden von Charles Darwin als Argument für die Evolution herangezogen .

In der Biologie ist Homologie Ähnlichkeit aufgrund einer gemeinsamen Abstammung zwischen einem Paar von Strukturen oder Genen in verschiedenen Taxa . Ein häufiges Beispiel für homologe Strukturen sind die Vorderbeine von Wirbeltieren , bei denen die Flügel von Fledermäusen und Vögeln , die Arme von Primaten , die Vorderflossen von Walen und die Vorderbeine von vierbeinigen Wirbeltieren wie Hunden und Krokodilen alle von den gleichen Tetrapoden der Vorfahren abstammen Struktur. Die Evolutionsbiologie erklärt homologe Strukturen, die an verschiedene Zwecke angepasst sind , als Ergebnis der Abstammung mit Modifikation von einem gemeinsamen Vorfahren . Der Begriff wurde zum ersten Mal in einem nicht-evolutionären Kontext durch den Anatomen Biologie angewandt Richard Owen in 1843. Homology wurde später von erklärte Charles Darwin im Jahr 1859 ‚Evolutionstheorie, hatte aber vorher beobachtet worden, von Aristoteles ab, und es war 1555 von Pierre Belon explizit analysiert .

In der Entwicklungsbiologie sind Organe, die sich im Embryo auf die gleiche Weise und aus ähnlichen Ursprüngen entwickelt haben, beispielsweise aus übereinstimmenden Primordien in aufeinanderfolgenden Segmenten desselben Tieres, seriell homolog . Beispiele hierfür sind die Beine eines Tausendfüßlers , der Oberkiefer- und Labial-Palp eines Insekts und die Dornfortsätze aufeinanderfolgender Wirbel in einer Wirbelsäule . Männliche und weibliche Fortpflanzungsorgane sind homolog, wenn sie sich aus demselben embryonalen Gewebe entwickeln, ebenso wie die Eierstöcke und Hoden von Säugetieren einschließlich des Menschen.

Sequenzhomologie zwischen Protein- oder DNA-Sequenzen wird in ähnlicher Weise in Bezug auf gemeinsame Abstammung definiert. Zwei DNA-Segmente können aufgrund eines Artbildungsereignisses ( Orthologe ) oder eines Duplikationsereignisses ( Paraloge ) eine gemeinsame Abstammung haben . Homologie zwischen Proteinen oder DNA wird aus ihrer Sequenzähnlichkeit abgeleitet. Signifikante Ähnlichkeit ist ein starker Beweis dafür, dass zwei Sequenzen durch unterschiedliche Evolution von einem gemeinsamen Vorfahren verwandt sind. Alignments mehrerer Sequenzen werden verwendet, um die homologen Regionen zu entdecken.

Homologie bleibt im Tierverhalten umstritten , aber es gibt Anhaltspunkte dafür, dass beispielsweise Dominanzhierarchien bei den Primaten homolog sind .

Geschichte

Pierre Belon verglich in seinem Buch der Vögel (1555) systematisch die Skelette von Vögeln und Menschen .

Homologie wurde von Aristoteles (ca. 350 v. Chr.) bemerkt und wurde von Pierre Belon in seinem Buch der Vögel von 1555 explizit analysiert , wo er systematisch die Skelette von Vögeln und Menschen verglich. Das Muster der Ähnlichkeit wurde als Teil der statischen interpretiert große Kette des Seins durch die mittelalterlichen und frühneuzeitlichen Perioden: es wurde damals nicht als was impliziert , evolutionäre Veränderung gesehen. In der deutschen naturphilosophischen Tradition war die Homologie von besonderem Interesse, da sie die Einheit der Natur demonstriert. 1790 formulierte Goethe in seinem Aufsatz "Metamorphose der Pflanzen" seine Blatttheorie und zeigte, dass Blütenteile aus Blättern stammen. Die serielle Homologie der Gliedmaßen wurde Ende des 18. Jahrhunderts beschrieben. Der französische Zoologe Etienne Geoffroy Saint-Hilaire zeigte 1818 in seiner Theorie d'analoge ("Theorie der Homologen"), dass Strukturen zwischen Fischen, Reptilien, Vögeln und Säugetieren geteilt werden. Wenn Geoffroy weiter ging und suchte Homologien zwischen Georges Cuvier ‚s embranchements , wie Wirbeltieren und Mollusken, ausgelöst seine Forderungen , die 1830 Cuvier-Geoffroy Debatte . Geoffroy stellte das Prinzip der Verbindungen fest, nämlich dass es auf die relative Position verschiedener Strukturen und deren Verbindungen zueinander ankommt. Der estnische Embryologe Karl Ernst von Baer stellte 1828 die sogenannten von Baer-Gesetze fest und stellte fest, dass verwandte Tiere ihre Entwicklung als ähnliche Embryonen beginnen und dann divergieren: Tiere derselben Familie sind also enger verwandt und divergieren später als Tiere, die nur in der gleichen Reihenfolge und haben weniger Homologien. Die Theorie von von Baer erkennt an, dass jedes Taxon (wie eine Familie) charakteristische gemeinsame Merkmale aufweist und dass die embryonale Entwicklung parallel zur taxonomischen Hierarchie verläuft: nicht dasselbe wie die Rekapitulationstheorie . Der Begriff "Homologie" wurde zum ersten Mal in der Biologie von dem Anatom Richard Owen im Jahr 1843 verwendet, als er die Ähnlichkeiten der Flossen und Gliedmaßen von Wirbeltieren untersuchte und ihn als "dasselbe Organ bei verschiedenen Tieren unter jeder Vielfalt von Form und Funktion" definierte und kontrastierte mit der passende Begriff "Analogie", mit dem er verschiedene Strukturen mit gleicher Funktion bezeichnete. Owen kodifizierte drei Hauptkriterien, um festzustellen, ob Merkmale homolog waren: Position, Entwicklung und Zusammensetzung. Im Jahr 1859 erklärte Charles Darwin homologe Strukturen so, dass die betreffenden Organismen einen Körperplan von einem gemeinsamen Vorfahren teilten und dass Taxa Zweige eines einzigen Lebensbaums waren .

Definition

Die Vorderflügel der Käfer haben sich zu Flügeldecken, harten Flügelhüllen, entwickelt .
Libellen haben den uralten Insektenkörperplan mit zwei Flügelpaaren.
Die Hinterflügel von Dipteran- Fliegen wie dieser Cranfly haben sich divergierend zu kleinen keulenartigen Halftern entwickelt .
Die beiden Flügelpaare der angestammten Insekten werden bei modernen Insekten durch homologe Strukturen dargestellt – Flügeldecken, Flügel und Halteres.

Das um 1656 geprägte Wort Homologie leitet sich vom griechischen ὁμόλογος homologos von ὁμός homos „gleich“ und λόγος logos „Beziehung“ ab.

Ähnliche biologische Strukturen oder Sequenzen in verschiedenen Taxa sind homolog, wenn sie von einem gemeinsamen Vorfahren stammen . Homologie impliziert somit divergente Evolution . Zum Beispiel besitzen viele Insekten (wie Libellen ) zwei Paar fliegender Flügel . In Käfern , hat das erste Paar Flügel in ein Paar von entwickelten Festflügeldecken , während in Diptera das zweite Paar von Flügeln fliegt in kleinen entwickelt hat halteres für die Balance verwendet.

In ähnlicher Weise haben sich die Vorderbeine der angestammten Wirbeltiere zu den Vorderflossen von Walen , den Flügeln von Vögeln , den laufenden Vorderbeinen von Hunden , Hirschen und Pferden , den kurzen Vorderbeinen von Fröschen und Eidechsen und den greifenden Händen von Primaten einschließlich des Menschen entwickelt. Dieselben großen Unterarmknochen ( Humerus , Radius und Elle ) werden in Fossilien von Lappenflossenfischen wie Eusthenopteron gefunden .

Homologie vs. Analogie

Bergahornfrüchte haben Flügel , die denen eines Vogels analog, aber nicht homolog sind.

Das Gegenteil von homologen Organen sind analoge Organe, die ähnliche Aufgaben in zwei Taxa erfüllen, die bei ihrem jüngsten gemeinsamen Vorfahren nicht vorhanden waren , sondern sich getrennt entwickelt haben . Zum Beispiel entwickelten sich die Flügel von Insekten und Vögeln unabhängig voneinander in weit voneinander getrennten Gruppen und konvergierten funktionell, um den Motorflug zu unterstützen , so dass sie analog sind. Ebenso sind die Flügel eines Bergahornsamens und die Flügel eines Vogels analog, aber nicht homolog, da sie sich aus ganz unterschiedlichen Strukturen entwickeln. Eine Struktur kann auf einer Ebene homolog sein, auf einer anderen jedoch nur analog. Flugsaurier- , Vogel- und Fledermausflügel sind analog zu Flügeln, aber homolog zu Vorderbeinen, da das Organ beim letzten gemeinsamen Vorfahren der Tetrapoden als Unterarm (kein Flügel) diente und sich in den drei Gruppen auf unterschiedliche Weise entwickelt hat. Bei den Flugsauriern umfasst der "Flügel" also sowohl die Vorder- als auch die Hinterbeine. Analogie wird in der Kladistik Homoplasie und in der Evolutionsbiologie konvergente oder parallele Evolution genannt .

In Kladistik

In der taxonomischen Forschung werden Fachbegriffe verwendet. Primäre Homologie ist die anfängliche Hypothese eines Forschers, die auf ähnlicher Struktur oder anatomischen Verbindungen basiert, was darauf hindeutet, dass ein Charakterzustand in zwei oder mehr Taxa-Anteilen aufgrund einer gemeinsamen Abstammung geteilt wird. Die primäre Homologie kann konzeptionell weiter aufgeschlüsselt werden: Wir können alle Zustände desselben Charakters als "homologe" Teile einer einzelnen, nicht näher bezeichneten Transformationsreihe betrachten. Dies wurde als topographische Korrespondenz bezeichnet. Beispielsweise sind in einer ausgerichteten DNA-Sequenzmatrix alle A-, G-, C-, T- oder implizierten Lücken an einer gegebenen Nukleotidstelle auf diese Weise homolog. Die Charakterzustandsidentität ist die Hypothese, dass die besondere Bedingung in zwei oder mehr Taxa "dieselbe" ist, was unser Zeichencodierungsschema betrifft. Somit wird angenommen, dass zwei Adenine an derselben ausgerichteten Nukleotidstelle homolog sind, es sei denn, diese Hypothese wird anschließend durch andere Beweise widerlegt. Sekundäre Homologie wird durch die Sparsamkeitsanalyse impliziert , bei der ein Charakterzustand, der nur einmal auf einem Baum auftritt, als homolog angesehen wird. Wie in dieser Definition impliziert, betrachten viele Cladisten sekundäre Homologie als synonym mit Synapomorphie , einem gemeinsamen abgeleiteten Charakter oder Merkmalszustand , der eine Klade von anderen Organismen unterscheidet.

Gemeinsame Charakterzustände der Vorfahren, Symplesiomorphien, repräsentieren entweder Synapomorphien einer umfassenderen Gruppe oder komplementäre Zustände (oft Abwesenheiten), die keine natürliche Gruppe von Organismen vereinen. Zum Beispiel ist das Vorhandensein von Flügeln eine Synapomorphie für Pterygotinsekten, aber eine Symplesiomorphie für holometabole Insekten. Das Fehlen von Flügeln bei Nicht-Pterygoten-Insekten und anderen Organismen ist eine komplementäre Symplesiomorphie, die keine Gruppe vereint (zum Beispiel liefert das Fehlen von Flügeln keinen Hinweis auf eine gemeinsame Abstammung von Silberfischchen, Spinnen und Ringelwürmern). Andererseits ist das Fehlen (oder sekundärer Verlust) von Flügeln eine Synapomorphie für Flöhe. Muster wie diese führen viele Kladisten dazu, das Konzept der Homologie und das Konzept der Synapomorphie als gleichwertig zu betrachten. Einige Kladisten folgen der präkladistischen Definition der Homologie von Haas und Simpson und betrachten sowohl Synapomorphien als auch Symplesiomorphien als homologe Charakterzustände

In verschiedenen Taxa

pax6- Veränderungen führen bei einer Vielzahl von Taxa zu ähnlichen Veränderungen der Augenmorphologie und -funktion.

Homologien bilden die grundlegende Grundlage für alle biologischen Klassifikationen, obwohl einige möglicherweise sehr kontraintuitiv sind. Zum Beispiel waren tiefe Homologien wie die pax6- Gene, die die Entwicklung der Augen von Wirbeltieren und Arthropoden kontrollieren, unerwartet, da die Organe anatomisch unterschiedlich sind und sich anscheinend völlig unabhängig entwickelt haben.

Bei Arthropoden

Die embryonalen Körpersegmente ( Somiten ) verschiedener Arthropodentaxa haben sich von einem einfachen Körperplan mit vielen ähnlichen Anhängseln, die seriell homolog sind, zu einer Vielzahl von Körperplänen mit weniger Segmenten, die mit spezialisierten Anhängseln ausgestattet sind, entwickelt. Die Homologien zwischen diesen wurden durch den Vergleich von Genen in der evolutionären Entwicklungsbiologie entdeckt .

Somite
(Körpersegment
)
Trilobit
( Trilobitomorpha )
Acadoparadoxide sp 4343.JPG
Spinne
( Chelicerata )
Araneus quadratus MHNT.jpg
Tausendfüßler
( Myriapoda )
Scolopendridae - Scolopendra cingulata.jpg
Insekt
( Hexapoda )
Zerf-volant MHNT Dos.jpg
Garnelen
( Crustacea )
GarneleCrystalRed20.jpg
1 Antennen Cheliceren (Kiefer und Reißzähne) Antennen Antennen 1. Antennen
2 1. Beine Pedipalpen - - 2. Antennen
3 2. Beine 1. Beine Unterkiefer Unterkiefer Mandibeln (Kiefer)
4 3. Beine 2. Beine 1. Oberkiefer 1. Oberkiefer 1. Oberkiefer
5 4. Beine 3. Beine 2. Oberkiefer 2. Oberkiefer 2. Oberkiefer
6 5. Beine 4. Beine Säule (keine Beine) 1. Beine 1. Beine
7 6. Beine - 1. Beine 2. Beine 2. Beine
8 7. Beine - 2. Beine 3. Beine 3. Beine
9 8. Beine - 3. Beine - 4. Beine
10 9. Beine - 4. Beine - 5. Beine

Bei den Insekten ist der Stachel der weiblichen Honigbiene ein modifizierter Legegeber , der homolog mit den Legern anderer Insekten wie Orthoptera , Hemiptera und Hymenoptera ohne Stachel ist.

Bei Säugetieren

Die drei kleinen Knochen im Mittelohr von Säugetieren einschließlich des Menschen, Hammer , Amboss und Steigbügel , werden heute verwendet, um Schall vom Trommelfell zum Innenohr zu übertragen . Hammer und Amboss entwickeln sich im Embryo aus Strukturen, die bei Eidechsen Kieferknochen (Quadrat und Gelenk) bilden, und bei Fossilien von eidechsenähnlichen Vorfahren von Säugetieren. Beide Beweislinien zeigen, dass diese Knochen homolog sind und einen gemeinsamen Vorfahren haben.

Unter den vielen Homologien in Säugetier Fortpflanzungssystem , Ovarien und Hoden sind homolog.

Rudimentäre Organe wie das menschliche Steißbein , das heute stark von seinem Funktionszustand abgenommen wurde, werden ohne weiteres als Zeichen der Evolution verstanden , die Erklärung ist, dass sie durch natürliche Selektion aus funktionierenden Organen herausgeschnitten wurden, als ihre Funktionen nicht mehr benötigt wurden, aber keinen Sinn ergaben überhaupt, wenn Arten als fixiert gelten. Das Steißbein ist homolog zu den Schwänzen anderer Primaten.

In Pflanzen

Blätter, Stängel und Wurzeln

In vielen Pflanzen, defensive oder Speicherstrukturen werden durch Modifikationen der Entwicklung der primären gemacht Blätter , Stiele und Wurzeln . Blätter werden auf verschiedene Weise von photosynthetischen Strukturen modifiziert , um die insektenfangenden Kannen von Kannenpflanzen , die insektenfangenden Kiefer der Venusfliegenfalle und die Stacheln von Kakteen zu bilden , die alle homolog sind.

Primärorgane Abwehrstrukturen Lagerstrukturen
Laub Stacheln Geschwollene Blätter (zB Sukkulenten )
Vorbauten Dornen Knollen (zB Kartoffel ), Rhizome (zB Ingwer ), fleischige Stängel (zB Kakteen )
Wurzeln - Wurzelknollen (zB Süßkartoffel ), Pfahlwurzel (zB Karotte )

Bestimmte zusammengesetzte Blätter von Blütenpflanzen sind sowohl zu Blättern als auch zu Trieben teilweise homolog, da sich ihre Entwicklung aus einem genetischen Mosaik der Blatt- und Triebentwicklung entwickelt hat.

Blumenteile

Das ABC-Modell der Blütenentwicklung . Gene der Klasse A beeinflussen Kelchblätter und Blütenblätter , Gene der Klasse B beeinflussen Blütenblätter und Staubblätter , Gene der Klasse C beeinflussen Staub - und Fruchtblätter . In zwei spezifischen Windungen des Blütenmeristems ist jede Klasse von Organidentitätsgenen eingeschaltet.

Die vier Arten von Blütenteilen, nämlich Fruchtblätter , Staubblätter , Kronblätter und Kelchblätter , sind homolog und stammen von Blättern ab, wie Goethe 1790 richtig bemerkte. Die Entwicklung dieser Teile durch ein Muster der Genexpression in den Wachstumszonen ( Meristeme ) wird durch das ABC-Modell der Blütenentwicklung beschrieben . Jede der vier Arten von Blütenteilen wird in konzentrischen Windungen seriell wiederholt, gesteuert durch eine kleine Anzahl von Genen, die in verschiedenen Kombinationen wirken. So führen allein arbeitende A-Gene zur Kelchblattbildung; A und B produzieren zusammen Blütenblätter; B und C bilden zusammen Staubblätter; C allein produziert Fruchtblätter. Wenn keines der Gene aktiv ist, werden Blätter gebildet. Zwei weitere Gengruppen, D zur Bildung der Samenanlagen und E für die Blütenquirls, vervollständigen das Modell. Die Gene sind offenbar uralt, so alt wie die Blütenpflanzen selbst.

Entwicklungsbiologie

Die Kreide Schlange Pachyrhachis problematicus Hinterbeine hatte (eingekreist).

Die Entwicklungsbiologie kann homologe Strukturen identifizieren, die in der Embryogenese aus demselben Gewebe entstanden sind . Zum Beispiel haben erwachsene Schlangen keine Beine, aber ihre frühen Embryonen haben Gliedmaßenknospen für die Hinterbeine, die bald verloren gehen, wenn sich die Embryonen entwickeln. Die Implikation , dass die Vorfahren der Schlangen Hinterbeine hatten durch bestätigt fossilen Beweis: die Kreide Schlange Pachyrhachis problematicus Hinterbeine hatten komplett mit Hüftknochen ( Ilium , pubis , ischium ), Oberschenkelknochen ( Femur ), Beinknochen ( Tibia , Fibula ) und Fußknochen ( Calcaneum , Astragalus ) wie bei Tetrapoden mit Beinen heute.

Sequenzhomologie

Ein multiples Sequenz-Alignment von Säuger- Histon-H1- Proteinen. Über alle fünf analysierten Arten konservierte Ausrichtungspositionen sind grau hervorgehoben. Positionen mit konservativem , semi-konservativem und nicht-konservativem Aminosäureaustausch sind angegeben.

Wie bei anatomischen Strukturen wird die Sequenzhomologie zwischen Protein- oder DNA-Sequenzen in Bezug auf gemeinsame Abstammung definiert. Zwei DNA-Segmente können aufgrund eines Artbildungsereignisses ( Orthologe ) oder eines Duplikationsereignisses ( Paraloge ) eine gemeinsame Abstammung haben . Homologie zwischen Proteinen oder DNA wird typischerweise aus ihrer Sequenzähnlichkeit abgeleitet. Signifikante Ähnlichkeit ist ein starker Beweis dafür, dass zwei Sequenzen durch unterschiedliche Evolution eines gemeinsamen Vorfahren verwandt sind. Alignments mehrerer Sequenzen werden verwendet, um anzuzeigen, welche Regionen jeder Sequenz homolog sind.

Homologe Sequenzen sind ortholog, wenn sie von derselben Vorfahrensequenz abstammen, die durch ein Artbildungsereignis getrennt ist : Wenn eine Art in zwei getrennte Arten divergiert, werden die Kopien eines einzelnen Gens in den beiden resultierenden Arten als ortholog bezeichnet . Der Begriff „Ortholog“ wurde 1970 von dem Molekularevolutionisten Walter Fitch geprägt .

Homologe Sequenzen sind paralog, wenn sie durch ein Duplikationsereignis innerhalb des Genoms erzeugt wurden. Wenn bei Genduplikationsereignissen ein Gen in einem Organismus dupliziert wird, um zwei verschiedene Positionen im selben Genom einzunehmen, dann sind die beiden Kopien paralog. Paraloge Gene gehören oft derselben Art an. Sie können die Struktur ganzer Genome formen und damit die Genom-Evolution zu einem großen Teil erklären. Beispiele sind die Homeobox ( Hox ) Gene bei Tieren. Diese Gene durchliefen nicht nur Genduplikationen innerhalb von Chromosomen, sondern auch ganze Genomduplikationen . Infolgedessen sind die Hox-Gene bei den meisten Wirbeltieren über mehrere Chromosomen verteilt: Die HoxA-D-Cluster sind am besten untersucht.

Das Verhalten der Dominanzhierarchie , wie bei diesen weinenden Kapuzineraffen , kann bei den Primaten homolog sein .

Im Verhalten

Es wurde vorgeschlagen, dass einige Verhaltensweisen homolog sein könnten, entweder basierend auf der gemeinsamen Nutzung durch verwandte Taxa oder auf gemeinsamen Ursprüngen des Verhaltens in der Entwicklung eines Individuums; der Begriff des homologen Verhaltens bleibt jedoch umstritten, vor allem weil Verhalten anfälliger für mehrfache Realisierbarkeit ist als andere biologische Merkmale. DW Rajecki und Randall C. Flanery argumentieren beispielsweise anhand von Daten über Menschen und nichtmenschliche Primaten , dass Verhaltensmuster in Dominanzhierarchien bei den Primaten homolog sind.

Wie bei morphologischen Merkmalen oder DNA liefert eine gemeinsame Ähnlichkeit im Verhalten Beweise für eine gemeinsame Abstammung. Die Hypothese, dass ein Verhaltensmerkmal nicht homolog ist, sollte auf einer inkongruenten Verteilung dieses Merkmals in Bezug auf andere Merkmale basieren, von denen angenommen wird, dass sie das wahre Beziehungsmuster widerspiegeln. Dies ist eine Anwendung des Hilfsprinzips von Willi Hennig .

Anmerkungen

Verweise

Weiterlesen

Externe Links

  • Medien im Zusammenhang mit Homologie bei Wikimedia Commons