Menschliche Evolution - Human evolution

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Die menschliche Evolution ist der Evolutionsprozess in der Geschichte der Primaten , der zur Entstehung des Homo sapiens als eigenständige Spezies der Hominidenfamilie führte , zu der auch die Menschenaffen gehören. Dieser Prozess beinhaltete die schrittweise Entwicklung von Merkmalen wie menschlichem Bipedalismus und Sprache sowie die Kreuzung mit anderen Homininen , was darauf hinweist, dass die menschliche Evolution nicht linear, sondern ein Netz war.

Das Studium der menschlichen Evolution umfasst verschiedene wissenschaftliche Disziplinen, darunter physikalische Anthropologie , Primatologie , Archäologie , Paläontologie , Neurobiologie , Ethologie , Linguistik , Evolutionspsychologie , Embryologie und Genetik . Genetische Studien zeigen, dass Primaten vor etwa 85  Millionen Jahren in der späten Kreidezeit von anderen Säugetieren abweichen und die frühesten Fossilien vor etwa 55  Millionen Jahren im Paläozän vorkommen .

Innerhalb der Überfamilie Hominoidea unterschied sich die Familie Hominidae vor etwa 15 bis 20 Millionen Jahren von der Familie Hylobatidae ; Unterfamilie Homininae (afrikanische Affen) trennte sich vor etwa 14 Millionen Jahren von Ponginae ( Orang-Utans ); Der Stamm Hominini (einschließlich Menschen, Australopithecus und Schimpansen ) trennte sich vor 8 bis 9 Millionen Jahren vom Stamm Gorillini (Gorillas). und im Gegenzug trennten sich die Subtribute Hominina (Menschen und ausgestorbene zweibeinige Vorfahren) und Panina ( Schimpansen ) vor 4 bis 7 Millionen Jahren.

Anatomische Veränderungen

Die Hominoiden sind Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren

Die menschliche Evolution von ihrer ersten Trennung vom letzten gemeinsamen Vorfahren von Menschen und Schimpansen ist durch eine Reihe von morphologischen , entwicklungsbedingten , physiologischen und Verhaltensänderungen gekennzeichnet . Die wichtigsten dieser Anpassungen sind Bipedalismus, erhöhte Gehirngröße, verlängerte Ontogenese (Schwangerschaft und Kindheit) und verringerter sexueller Dimorphismus . Die Beziehung zwischen diesen Änderungen ist Gegenstand einer laufenden Debatte. Andere signifikante morphologische Veränderungen umfassten die Entwicklung eines Kraft- und Präzisionsgriffs , eine Veränderung, die zuerst bei H. erectus auftrat .

Bipedalismus

Bipedalismus ist die grundlegende Anpassung des Hominiden und wird als Hauptursache für eine Reihe von Skelettveränderungen angesehen, die alle Bipedal-Hominiden gemeinsam haben. Das früheste Hominin, vermutlich primitiver Bipedalismus, wird entweder als Sahelanthropus oder als Orrorin angesehen , die beide vor etwa 6 bis 7 Millionen Jahren entstanden sind. Die nicht-zweibeinigen Knöchelwanderer, die Gorillas und Schimpansen, trennten sich über einen Zeitraum von derselben Zeit von der Hominin-Linie, so dass entweder Sahelanthropus oder Orrorin unser letzter gemeinsamer Vorfahr sein könnten . Ardipithecus , ein Vollbiped, entstand vor ungefähr 5,6 Millionen Jahren.

Die frühen Zweibeiner entwickelten sich schließlich zu den Australopithecinen und später zur Gattung Homo . Es gibt verschiedene Theorien zum Anpassungswert des Bipedalismus. Es ist möglich, dass Bipedalismus bevorzugt wurde, weil er die Hände zum Erreichen und Tragen von Nahrungsmitteln befreite, Energie während der Fortbewegung sparte, Langstreckenlauf und Jagd ermöglichte, ein verbessertes Sichtfeld bot und zur Vermeidung von Hyperthermie beitrug, indem die Oberfläche, die direkt ausgesetzt war, verringert wurde Sonne; bietet alle Vorteile, die für das Gedeihen in der neuen Savannen- und Waldumgebung von Vorteil sind, die durch die Anhebung des ostafrikanischen Rift Valley im Vergleich zum früheren geschlossenen Waldlebensraum entstanden ist. Eine Studie aus dem Jahr 2007 stützt die Hypothese, dass sich das Gehen auf zwei Beinen oder der Bipedalismus entwickelt hat, weil weniger Energie verbraucht wurde als das Gehen mit dem Vierbeiner. Jüngste Studien deuten jedoch darauf hin, dass eine Bipedalität ohne die Fähigkeit, Feuer einzusetzen, keine globale Ausbreitung ermöglicht hätte. Diese Gangänderung führte zu einer proportionalen Verlängerung der Beine im Vergleich zur Länge der Arme, die durch die Beseitigung der Notwendigkeit einer Brachiation verkürzt wurden . Eine weitere Änderung ist die Form des großen Zehs. Jüngste Studien legen nahe, dass Australopithecine aufgrund der Aufrechterhaltung eines greifenden großen Zehs noch einen Teil der Zeit in Bäumen lebten. Dies ging nach und nach in Habilinesen verloren.

Anatomisch gesehen wurde die Entwicklung des Bipedalismus von einer Vielzahl von Skelettveränderungen begleitet, nicht nur an Beinen und Becken, sondern auch an Wirbelsäule , Füßen und Knöcheln sowie am Schädel. Der Femur entwickelte sich zu einer etwas eckigeren Position, um den Schwerpunkt in Richtung des geometrischen Körperzentrums zu bewegen. Die Knie- und Knöchelgelenke wurden zunehmend robuster, um ein erhöhtes Gewicht besser zu unterstützen. Um das erhöhte Gewicht jedes Wirbels in aufrechter Position zu unterstützen, wurde die menschliche Wirbelsäule S-förmig und die Lendenwirbel wurden kürzer und breiter. In den Füßen bewegte sich der große Zeh mit den anderen Zehen, um die Vorwärtsbewegung zu unterstützen. Die Arme und Unterarme sind im Verhältnis zu den Beinen verkürzt, was das Laufen erleichtert. Das Foramen magnum wanderte unter dem Schädel und weiter vorne.

Die wesentlichen Änderungen aufgetreten im Beckenbereich, wobei die nach unten weisende langen Beckenschaufel verkürzt wurde und als Anforderung erweitert , um das Zentrum der Schwerkraft stabil zu halten , während Gehen; Bipedale Hominiden haben aufgrund dessen ein kürzeres, aber breiteres, schalenartiges Becken. Ein Nachteil ist, dass der Geburtskanal von Bipedalaffen kleiner ist als bei knöchelwandelnden Affen, obwohl er im Vergleich zu Australopithecin und modernen Menschen erweitert wurde, was den Durchgang von Neugeborenen aufgrund der Zunahme der Schädelgröße ermöglicht Dies ist auf den oberen Teil beschränkt, da eine weitere Erhöhung die normale Bipedalbewegung behindern kann.

Die Verkürzung des Beckens und des kleineren Geburtskanals entwickelte sich als Voraussetzung für Bipedalismus und hatte erhebliche Auswirkungen auf den Prozess der menschlichen Geburt, der beim modernen Menschen viel schwieriger ist als bei anderen Primaten. Während der Geburt des Menschen muss sich der Kopf des Fötus aufgrund der unterschiedlichen Größe der Beckenregion beim Eintritt in den Geburtskanal in einer Querposition (im Vergleich zur Mutter) befinden und sich beim Austritt um etwa 90 Grad drehen. Der kleinere Geburtskanal wurde zu einem begrenzenden Faktor für die Zunahme der Gehirngröße bei frühen Menschen und führte zu einer kürzeren Tragzeit, was zur relativen Unreife menschlicher Nachkommen führte, die im Vergleich zu anderen Primaten, die vor 12 Monaten nicht viel laufen können und eine größere Neotenie aufweisen , eine größere Unreife aufweisen sind in einem viel früheren Alter mobil. Das erhöhte Gehirnwachstum nach der Geburt und die erhöhte Abhängigkeit von Kindern von Müttern hatten einen großen Einfluss auf den weiblichen Fortpflanzungszyklus und das häufigere Auftreten von Alloparentierung beim Menschen im Vergleich zu anderen Hominiden. Eine verzögerte Geschlechtsreife des Menschen führte auch zur Entwicklung der Wechseljahre mit einer Erklärung, die besagte, dass ältere Frauen ihre Gene besser weitergeben könnten, indem sie sich um die Nachkommen ihrer Tochter kümmern, als wenn sie mehr eigene Kinder hätten.

Enzephalisierung

Schädel aufeinanderfolgender (oder je nach Quelle nahezu aufeinanderfolgender) menschlicher evolutionärer Vorfahren bis zum "modernen" Homo sapiens
Gehirngröße und Zahngröße bei Homininen

Die menschliche Spezies entwickelte schließlich ein viel größeres Gehirn als das anderer Primaten - typischerweise 1.330 cm 3 (81 cu in) bei modernen Menschen, fast dreimal so groß wie ein Schimpansen- oder Gorilla-Gehirn. Nach einer Phase der Stase mit Australopithecus anamensis und Ardipithecus , Arten, die aufgrund ihrer bipedalen Fortbewegung ein kleineres Gehirn hatten, begann das Enzephalisierungsmuster mit Homo habilis , dessen 600 cm 3 großes Gehirn etwas größer war als das von Schimpansen . Diese Entwicklung setzte sich Homo erectus mit 800-1,100 cm 3 (49 bis 67 cu in) und erreichte ein Maximum in Neandertaler mit 1,200-1,900 cm 3 (73 bis 116 cu in), größer sogar als der moderne Homo sapiens . Dieser Anstieg des Gehirns manifestierte sich während des postnatalen Gehirnwachstums und übertraf den anderer Affen ( Heterochronie ) bei weitem . Es ermöglichte auch längere Zeiträume des sozialen Lernens und des Spracherwerbs bei jugendlichen Menschen, beginnend vor bis zu 2 Millionen Jahren.

Darüber hinaus können die Veränderungen in der Struktur des menschlichen Gehirns noch bedeutender sein als die Zunahme der Größe.

Drei Schüler halten drei verschiedene Schädel vor ihr Gesicht, um den Unterschied in Größe und Form im Vergleich zum modernen Kopf zu zeigen
Die Größe und Form des Schädels änderte sich im Laufe der Zeit. Das am weitesten links liegende und größte ist eine Nachbildung eines modernen menschlichen Schädels.

Die Temporallappen , die Zentren für die Sprachverarbeitung enthalten, haben überproportional zugenommen, ebenso wie der präfrontale Kortex , der mit komplexen Entscheidungen und der Moderation des Sozialverhaltens in Verbindung gebracht wurde. Die Enzephalisierung war mit einer Zunahme von Fleisch und Stärke in der Ernährung und der Entwicklung des Kochens verbunden, und es wurde vorgeschlagen, dass die Intelligenz als Reaktion auf eine zunehmende Notwendigkeit zur Lösung sozialer Probleme zunahm , da die menschliche Gesellschaft komplexer wurde. Änderungen in der Schädelmorphologie, wie kleinere Unterkiefer und Unterkiefermuskelansätze, ließen dem Gehirn mehr Raum zum Wachsen.

Die Zunahme des Volumens des Neokortex beinhaltete auch eine rasche Zunahme der Größe des Kleinhirns . Seine Funktion wurde traditionell mit Gleichgewicht und Feinmotorik in Verbindung gebracht, in jüngerer Zeit jedoch mit Sprache und Kognition . Die Menschenaffen, einschließlich der Hominiden, hatten im Vergleich zum Neokortex ein ausgeprägteres Kleinhirn als andere Primaten. Es wurde vermutet, dass das Kleinhirn aufgrund seiner Funktion der sensorisch-motorischen Steuerung und des Lernens komplexer Muskelaktionen die technologischen Anpassungen des Menschen, einschließlich der Sprachvoraussetzungen, unterstützt haben könnte.

Der unmittelbare Überlebensvorteil der Enzephalisierung ist schwer zu erkennen, da die großen Gehirnveränderungen von Homo erectus zu Homo heidelbergensis nicht mit größeren technologischen Veränderungen einhergingen. Es wurde vermutet, dass die Veränderungen hauptsächlich sozialer und verhaltensbezogener Natur waren, einschließlich erhöhter empathischer Fähigkeiten, zunehmender Größe sozialer Gruppen und erhöhter Plastizität des Verhaltens. Die Enzephalisierung kann auf eine Abhängigkeit von kalorienreichen, schwer zu beschaffenden Nahrungsmitteln zurückzuführen sein.

Sexueller Dimorphismus

Der verringerte Grad an sexuellem Dimorphismus beim Menschen zeigt sich hauptsächlich in der Verringerung des männlichen Eckzahns im Vergleich zu anderen Affenarten (außer Gibbons ) und in verringerten Stirnkämmen und allgemeiner Robustheit bei Männern. Eine weitere wichtige physiologische Veränderung im Zusammenhang mit der Sexualität beim Menschen war die Entwicklung des versteckten Östrus . Der Mensch ist das einzige Hominoid, bei dem das Weibchen das ganze Jahr über fruchtbar ist und bei dem der Körper keine besonderen Fruchtbarkeitssignale erzeugt (z. B. Schwellung der Genitalien oder offensichtliche Veränderungen der Wahrnehmung während des Östrus).

Nichtsdestotrotz behalten Menschen einen gewissen Grad an sexuellem Dimorphismus bei der Verteilung von Körperhaaren und subkutanem Fett bei, und bei der Gesamtgröße sind Männer etwa 15% größer als Frauen. Diese Veränderungen zusammengenommen wurden als Ergebnis einer verstärkten Betonung der Paarbindung als mögliche Lösung für das Erfordernis einer erhöhten Investition der Eltern aufgrund der längeren Kindheit der Nachkommen interpretiert .

Ulnar Opposition

Die ulnare Opposition - der Kontakt zwischen dem Daumen und der Spitze des kleinen Fingers derselben Hand - ist einzigartig für die Gattung Homo , einschließlich Neandertaler, Sima de los Huesos- Hominine und anatomisch moderne Menschen . Bei anderen Primaten ist der Daumen kurz und kann den kleinen Finger nicht berühren. Die ulnare Opposition erleichtert den Präzisionsgriff und den Kraftgriff der menschlichen Hand, die allen geschickten Manipulationen zugrunde liegen.

Andere Änderungen

Eine Reihe anderer Veränderungen haben auch die Entwicklung des Menschen charakterisiert, darunter eine erhöhte Bedeutung für das Sehen und nicht für den Geruch. eine längere Entwicklungsphase bei Jugendlichen und eine höhere Abhängigkeit von Säuglingen; ein kleinerer Darm; schnellerer Grundstoffwechsel; Verlust von Körperbehaarung; Entwicklung der Schweißdrüsen; eine Änderung der Form der Zahnarkade von U-förmig zu parabolisch; Entwicklung eines Kinns (nur bei Homo sapiens ); Entwicklung von Styloid-Prozessen ; und die Entwicklung eines abgestiegenen Kehlkopfes .

Studiengeschichte

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Vor Darwin

Das Wort Homo , der Name der biologischen Gattung, zu der Menschen gehören, ist lateinisch für "Mensch". Es wurde ursprünglich von Carl Linnaeus in seinem Klassifizierungssystem ausgewählt. Das Wort "Mensch" stammt aus dem lateinischen Humanus , der Adjektivform von Homo . Das lateinische "Homo" leitet sich von der indogermanischen Wurzel * dhghem oder "Erde" ab. Linnaeus und andere Wissenschaftler seiner Zeit betrachteten die Menschenaffen aufgrund morphologischer und anatomischer Ähnlichkeiten auch als die engsten Verwandten des Menschen .

Darwin

Die Möglichkeit , Menschen mit früheren Affen durch Abstammung Verknüpfung wurde nach 1859 mit der Veröffentlichung von nur klar Charles Darwin ‚s über der Entstehung der Arten , in denen er für die Idee der Entwicklung neuer Arten von früheren argumentiert. Darwins Buch ging nicht auf die Frage der menschlichen Evolution ein und sagte nur, dass "Licht auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte geworfen wird".

Die ersten Debatten über die Natur der menschlichen Evolution fanden zwischen Thomas Henry Huxley und Richard Owen statt . Huxley plädierte für die menschliche Evolution von Affen, indem er viele der Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Menschen und anderen Affen illustrierte, und tat dies insbesondere in seinem 1863 erschienenen Buch Evidence in Bezug auf den Platz des Menschen in der Natur . Viele von Darwins frühen Anhängern (wie Alfred Russel Wallace und Charles Lyell ) waren sich zunächst nicht einig, dass der Ursprung der geistigen Fähigkeiten und der moralischen Sensibilität des Menschen durch natürliche Selektion erklärt werden könnte , obwohl sich dies später änderte. Darwin wandte die Theorie der Evolution und der sexuellen Selektion in seinem 1871 erschienenen Buch The Descent of Man und Selection in Relation to Sex auf den Menschen an .

Erste Fossilien

Ein Hauptproblem im 19. Jahrhundert war der Mangel an fossilen Vermittlern . Neandertaler-Überreste wurden 1856, drei Jahre vor der Veröffentlichung von On the Origin of Species , in einem Kalksteinbruch entdeckt , und Neandertaler-Fossilien waren bereits früher in Gibraltar entdeckt worden, aber es wurde ursprünglich behauptet, dass dies die Überreste eines modernen Menschen waren, der dies getan hatte litt an einer Krankheit. Trotz der Entdeckung des heutigen Homo erectus in Trinil , Java , durch Eugène Dubois im Jahr 1891 begannen sich erst in den 1920er Jahren, als solche Fossilien in Afrika entdeckt wurden, Zwischenarten anzusammeln. Im Jahr 1925 beschrieb Raymond Dart Australopithecus africanus . Das Typusexemplar war das Taung-Kind , ein Australopithecin-Kind, das in einer Höhle entdeckt wurde. Die Überreste des Kindes waren ein bemerkenswert gut erhaltener winziger Schädel und ein Endocast des Gehirns.

Obwohl das Gehirn klein war (410 cm 3 ), war seine Form im Gegensatz zu Schimpansen und Gorillas abgerundet und ähnelte eher einem modernen menschlichen Gehirn. Die Probe zeigte auch kurze Eckzähne , und die Position des Foramen magnum (das Loch im Schädel, in das die Wirbelsäule eintritt) war ein Beweis für die Fortbewegung des Zweibeiners . Alle diese Eigenschaften überzeugten Dart davon, dass das Taung-Kind ein zweibeiniger menschlicher Vorfahr war, eine Übergangsform zwischen Affen und Menschen.

Die ostafrikanischen Fossilien

In den 1960er und 1970er Jahren wurden in Ostafrika in den Regionen der Olduvai-Schlucht und des Turkana-Sees Hunderte von Fossilien gefunden . Diese Durchsuchungen wurden von der Familie Leakey mit Louis Leakey und seiner Frau Mary Leakey und später ihrem Sohn Richard und ihrer Schwiegertochter Meave , Fossilienjägern und Paläoanthropologen durchgeführt . Aus den fossilen Schichten von Olduvai und dem Turkana-See sammelten sie Exemplare der frühen Hominine: die Australopithecine und Homo- Arten und sogar Homo erectus .

Diese Funde zementierten Afrika als Wiege der Menschheit. In den späten 1970er und 1980er Jahren entwickelte sich Äthiopien zum neuen Brennpunkt der Paläoanthropologie, nachdem "Lucy" , das vollständigste fossile Mitglied der Art Australopithecus afarensis , 1974 von Donald Johanson in der Nähe von Hadar in der einsamen Region des Afar-Dreiecks im Norden gefunden wurde Äthiopien. Obwohl das Exemplar ein kleines Gehirn hatte, waren die Becken- und Beinknochen in ihrer Funktion fast identisch mit denen des modernen Menschen, was mit Sicherheit zeigte, dass diese Hominine aufrecht gegangen waren. Lucy wurde als neue Art, Australopithecus afarensis, eingestuft , von der angenommen wird, dass sie als direkter Vorfahr oder als enger Verwandter eines unbekannten Vorfahren enger mit der Gattung Homo verwandt ist als jeder andere bekannte Hominide oder Hominin aus diesem frühen Zeitbereich ;; siehe Begriffe "Hominide" und "Hominin" . (Das Exemplar erhielt den Spitznamen "Lucy" nach dem Beatles -Lied " Lucy im Himmel mit Diamanten ", das während der Ausgrabungen im Lager laut und wiederholt gespielt wurde.) Das Gebiet des Afar-Dreiecks brachte später die Entdeckung vieler weiterer Hominin-Fossilien hervor. insbesondere diejenigen, die in den 1990er Jahren von Teams unter der Leitung von Tim D. White entdeckt oder beschrieben wurden , darunter Ardipithecus ramidus und Ardipithecus kadabba .

Im Jahr 2013 fossile Skelette von Homo naledi , eine ausgestorbene Arten von hominin zugewiesen (vorläufig) an die Gattung Homo wurden, in dem gefunden Rising Star Cave System, eine Website in Südafrika Wiege der Menschheit Region in Gauteng Provinz in der Nähe von Johannesburg . Bis September 2015 wurden Fossilien von mindestens fünfzehn Individuen in Höhe von 1.550 Exemplaren aus der Höhle ausgegraben. Die Art zeichnet sich durch eine Körpermasse und Statur aus, die kleinen menschlichen Populationen ähnlich ist , ein kleineres endokraniales Volumen ähnlich Australopithecus und eine kraniale Morphologie (Schädelform) ähnlich frühen Homo- Arten. Die Skelettanatomie kombiniert primitive Merkmale, die aus Australopithecinen bekannt sind, mit Merkmalen, die aus frühen Homininen bekannt sind. Die Personen zeigen Anzeichen dafür, dass sie zum Zeitpunkt des Todes absichtlich in der Höhle entsorgt wurden. Die Fossilien wurden vor fast 250.000 Jahren datiert und sind daher kein direkter Vorfahr, sondern ein Zeitgenosse mit dem ersten Auftreten von anatomisch modernen Menschen mit größerem Gehirn .

Die genetische Revolution

Louis Leakey untersucht Schädel aus der Olduvai-Schlucht , Tansania

Die genetische Revolution in Studien der menschlichen Evolution begann , als Vincent Sarich und Allan Wilson die Stärke der immunologischen Kreuzreaktionen von gemessenem Blutserumalbumin zwischen Paaren von Lebewesen, einschließlich dem Menschen und afrikanischen Affen (Schimpansen , Gorillas und). Die Stärke der Reaktion konnte numerisch als immunologischer Abstand ausgedrückt werden, der wiederum proportional zur Anzahl der Aminosäureunterschiede zwischen homologen Proteinen in verschiedenen Spezies war. Durch die Erstellung einer Kalibrierungskurve der ID von Artenpaaren mit bekannten Divergenzzeiten im Fossilienbestand könnten die Daten als molekulare Uhr verwendet werden , um die Divergenzzeiten von Paaren mit schlechteren oder unbekannten Fossilienbeständen abzuschätzen.

In ihrer wegweisenden wissenschaftlichen Arbeit von 1967 schätzten Sarich und Wilson die Divergenzzeit von Menschen und Affen auf vier bis fünf Millionen Jahre, zu einer Zeit, als Standardinterpretationen des Fossilienbestandes diese Divergenz auf mindestens 10 bis 30 Millionen erhöhten Jahre. Nachfolgende Fossilienentdeckungen, insbesondere "Lucy", und die Neuinterpretation älterer fossiler Materialien, insbesondere Ramapithecus , zeigten, dass die jüngeren Schätzungen korrekt waren, und validierten die Albuminmethode.

Fortschritte bei der DNA-Sequenzierung , insbesondere der mitochondrialen DNA (mtDNA) und der Y-Chromosomen-DNA (Y-DNA), haben das Verständnis der menschlichen Herkunft verbessert. Die Anwendung des molekularen Uhrprinzips revolutionierte das Studium der molekularen Evolution .

Aufgrund einer Trennung vom Orang-Utan vor 10 bis 20 Millionen Jahren deuteten frühere Studien der molekularen Uhr darauf hin, dass es pro Generation etwa 76 Mutationen gab, die nicht von menschlichen Kindern von ihren Eltern geerbt wurden. Diese Beweise stützten die oben erwähnte Divergenzzeit zwischen Homininen und Schimpansen. Eine 2012 in Island durchgeführte Studie mit 78 Kindern und ihren Eltern legt jedoch eine Mutationsrate von nur 36 Mutationen pro Generation nahe. Dieses Datum erweitert die Trennung zwischen Menschen und Schimpansen auf einen früheren Zeitraum vor mehr als 7 Millionen Jahren ( Ma ). Zusätzliche Untersuchungen mit 226 Nachkommen wilder Schimpansenpopulationen an acht Standorten legen nahe, dass sich Schimpansen im Durchschnitt im Alter von 26,5 Jahren vermehren. was darauf hindeutet, dass die menschliche Abweichung von Schimpansen vor 7 bis 13 Millionen Jahren aufgetreten ist. Und diese Daten deuten darauf hin , dass Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) und Sahelanthropus (7 Ma) alle auf der Hominiden sein können Abstammung und sogar , dass die Trennung außerhalb der aufgetreten ist East African Rift Region.

Darüber hinaus liefert die Analyse der Gene der beiden Arten im Jahr 2006 Hinweise darauf, dass, nachdem menschliche Vorfahren begonnen hatten, sich von Schimpansen zu unterscheiden, die Paarung zwischen "Proto-Mensch" und "Proto-Schimpansen" dennoch regelmäßig genug auftrat, um bestimmte Gene im neuen Gen zu verändern Pool :

Ein neuer Vergleich des Genoms von Mensch und Schimpanse legt nahe, dass die beiden Linien nach der Trennung möglicherweise eine Kreuzung begonnen haben ... Ein Hauptergebnis ist, dass die X-Chromosomen von Menschen und Schimpansen in jüngerer Zeit etwa 1,2 Millionen Jahre auseinander gegangen zu sein scheinen als die anderen Chromosomen.

Die Forschung schlägt vor:

Tatsächlich gab es zwei Spaltungen zwischen der menschlichen und der Schimpansenlinie, wobei auf die erste eine Kreuzung zwischen den beiden Populationen und dann eine zweite Spaltung folgte. Der Vorschlag einer Hybridisierung hat Paläoanthropologen erschreckt , die die neuen genetischen Daten dennoch ernsthaft behandeln.

Die Suche nach dem frühesten Hominin

In den neunziger Jahren arbeiteten mehrere Teams von Paläoanthropologen in ganz Afrika nach Beweisen für die früheste Abweichung der Hominin-Linie von den Menschenaffen. 1994 entdeckte Meave Leakey Australopithecus anamensis . Der Fund wurde von Tim D. Whites Entdeckung von Ardipithecus ramidus im Jahr 1995 überschattet , die den Fossilienbestand auf 4,2  Millionen Jahre zurückschob .

Im Jahr 2000 entdeckten Martin Pickford und Brigitte Senut in den Tugen Hills in Kenia ein 6 Millionen Jahre altes zweibeiniges Hominin, das sie Orrorin tugenensis nannten . Und im Jahr 2001 entdeckte ein Team unter der Leitung von Michel Brunet den Schädel von Sahelanthropus tchadensis, der vor 7,2 Millionen Jahren datiert wurde und von dem Brunet behauptete, er sei ein Zweibeiner und daher ein Hominide - das heißt ein Hominin ( vgl. Hominidae; Begriffe "Hominiden" "und Hominine ).

Menschliche Verbreitung

Karte mit Pfeilen von Afrika über Eurasien nach Australien und Amerika.
Ein globales Kartierungsmodell der menschlichen Migration, basierend auf der Divergenz der mitochondrialen DNA (die die Matrilinie anzeigt ). Zeitskala ( ka ) durch Farben angegeben.
Gitter aus sich vermischenden Populationen der letzten zwei Millionen Jahre.
Ein "Gitter" (wie Milford H. Wolpoff es nannte), das den hin- und hergehenden Genfluss zwischen geografischen Regionen betont.
Verschiedene Modelle für den Beginn der heutigen menschlichen Spezies.

Anthropologen waren in den 1980er Jahren hinsichtlich einiger Details von Fortpflanzungsbarrieren und Migrationsverbreitungen der Gattung Homo gespalten . Anschließend wurde die Genetik verwendet, um diese Probleme zu untersuchen und zu lösen. Laut der Sahara-Pumpentheorie deuten die Beweise darauf hin, dass die Gattung Homo mindestens drei- und möglicherweise viermal aus Afrika ausgewandert ist (z. B. Homo erectus , Homo heidelbergensis und zwei- oder dreimal für Homo sapiens ). Jüngste Erkenntnisse deuten darauf hin, dass diese Ausbreitungen eng mit schwankenden Perioden des Klimawandels zusammenhängen.

Jüngste Erkenntnisse deuten darauf hin, dass Menschen Afrika eine halbe Million Jahre früher verlassen haben als bisher angenommen. Ein gemeinsames französisch-indisches Team hat in den Siwalk Hills nördlich von Neu-Delhi menschliche Artefakte gefunden, die mindestens 2,6 Millionen Jahre alt sind. Dies ist früher als der früheste Befund der Gattung Homo in Dmanisi in Georgien , der 1,85 Millionen Jahre alt ist . Obwohl umstritten, verstärken Werkzeuge, die in einer chinesischen Höhle gefunden wurden, den Fall, dass Menschen bereits vor 2,48 Millionen Jahren Werkzeuge verwendeten. Dies deutet darauf hin, dass die asiatische "Chopper" -Werkzeugtradition , die in Java und Nordchina zu finden ist, Afrika möglicherweise vor dem Erscheinen der acheulischen Handaxt verlassen hat .

Verbreitung des modernen Homo sapiens

Bis die genetischen Beweise verfügbar wurden, gab es zwei dominante Modelle für die Verbreitung des modernen Menschen. Die multiregionale Hypothese schlug vor, dass die Gattung Homo wie heute nur eine einzige miteinander verbundene Population enthielt (keine getrennten Arten) und dass ihre Entwicklung in den letzten Millionen Jahren weltweit kontinuierlich stattfand. Dieses Modell wurde 1988 von Milford H. Wolpoff vorgeschlagen . Im Gegensatz dazu schlug das "out of Africa" ​​-Modell vor, dass moderne H. sapiens kürzlich ( dh vor ungefähr 200.000 Jahren) in Afrika spezifiziert wurden und die anschließende Migration durch Eurasien zum fast vollständigen Ersatz anderer Homo- Arten führte. Dieses Modell wurde von Chris B. Stringer und Peter Andrews entwickelt.

Bekannte Migrationsrouten von H. sapiens im Pleistozän.

Die Sequenzierung von mtDNA und Y-DNA, die aus einer Vielzahl indigener Populationen entnommen wurden, ergab Informationen über die Vorfahren, die sich sowohl auf das männliche als auch auf das weibliche genetische Erbe beziehen, und stärkte die "out of Africa" ​​-Theorie und schwächte die Ansichten des multiregionalen Evolutionismus. Ausgeglichen in genetischen Baumunterschieden wurden als unterstützend für einen neueren einzelnen Ursprung interpretiert. Analysen haben eine größere Vielfalt von DNA-Mustern in ganz Afrika gezeigt, was mit der Vorstellung übereinstimmt, dass Afrika das Stammhaus der mitochondrialen Eva und des Y-chromosomalen Adam ist und dass die moderne Ausbreitung des Menschen aus Afrika erst in den letzten 55.000 Jahren stattgefunden hat.

"Out of Africa" ​​hat daher viel Unterstützung durch die Forschung mit weiblicher mitochondrialer DNA und dem männlichen Y-Chromosom erhalten . Nach der Analyse von Genealogie-Bäumen, die unter Verwendung von 133 Arten von mtDNA konstruiert wurden, kamen die Forscher zu dem Schluss, dass alle von einer afrikanischen afrikanischen Vorfahrin namens Mitochondrial Eve abstammen . "Out of Africa" ​​wird auch durch die Tatsache unterstützt, dass die mitochondriale genetische Vielfalt unter den afrikanischen Populationen am höchsten ist.

Eine umfassende Studie zur genetischen Vielfalt Afrikas unter der Leitung von Sarah Tishkoff ergab , dass die San die größte genetische Vielfalt unter den 113 verschiedenen untersuchten Populationen aufwiesen, was sie zu einem von 14 "Ahnenpopulationsclustern" machte. Die Forschung lokalisierte auch einen möglichen Ursprung der modernen menschlichen Migration im Südwesten Afrikas nahe der Küstengrenze von Namibia und Angola . Die fossilen Beweise reichten für den Archäologen Richard Leakey nicht aus , um die Debatte darüber zu lösen, wo in Afrika moderne Menschen zum ersten Mal auftauchten. Studien von Haplogruppen in Y-chromosomaler DNA und mitochondrialer DNA haben einen neueren afrikanischen Ursprung weitgehend bestätigt. Alle Beweise aus autosomaler DNA stützen vorwiegend auch einen neueren afrikanischen Ursprung. In jüngster Zeit wurden jedoch in einer Reihe von Studien Hinweise auf eine archaische Beimischung beim modernen Menschen sowohl in Afrika als auch später in ganz Eurasien gefunden.

Die kürzlich durchgeführte Sequenzierung von Neandertaler- und Denisovan- Genomen zeigt, dass eine gewisse Beimischung zu diesen Populationen aufgetreten ist. Alle modernen menschlichen Gruppen außerhalb Afrikas haben 1–4% oder (nach neueren Untersuchungen) etwa 1,5–2,6% Neandertaler- Allele in ihrem Genom, und einige Melanesier haben zusätzlich 4–6% Denisovan-Allele. Diese neuen Ergebnisse widersprechen dem Modell "außerhalb Afrikas" nur in seiner strengsten Interpretation, obwohl sie die Situation komplexer machen. Nach der Erholung von einem genetischen Engpass , von dem einige Forscher spekulieren, dass er mit der Toba-Supervulkan-Katastrophe in Verbindung gebracht werden könnte , verließ eine relativ kleine Gruppe Afrika und kreuzte sich vor ihrer Abreise mit Neandertalern, wahrscheinlich im Nahen Osten, in der eurasischen Steppe oder sogar in Nordafrika. Ihre immer noch überwiegend afrikanischen Nachkommen verbreiteten sich, um die Welt zu bevölkern. Eine Fraktion wiederum kreuzte sich mit Denisovanern, wahrscheinlich in Südostasien, bevor sie Melanesien besiedelten. HLA- Haplotypen Neandertaler- und Denisova-Ursprungs wurden in modernen eurasischen und ozeanischen Populationen identifiziert. Das Denisovan EPAS1- Gen wurde auch in tibetischen Populationen gefunden. Studien des menschlichen Genoms unter Verwendung von maschinellem Lernen haben zusätzliche genetische Beiträge bei Eurasiern aus einer "unbekannten" Ahnenpopulation identifiziert, die möglicherweise mit der Neandertaler-Denisovan-Linie verwandt ist.

Es gibt immer noch unterschiedliche Theorien darüber, ob es einen einzigen Exodus aus Afrika oder mehrere gab. Ein Mehrfachverbreitungsmodell beinhaltet die Southern Dispersal-Theorie, die in den letzten Jahren durch genetische, sprachliche und archäologische Beweise unterstützt wurde. In dieser Theorie gab es vor etwa 70.000 Jahren eine Küstenstreuung moderner Menschen vom Horn von Afrika über den Bab el Mandib in den Jemen auf niedrigerem Meeresspiegel. Diese Gruppe half bei der Besiedlung Südostasiens und Ozeaniens und erklärte die Entdeckung früher menschlicher Stätten in diesen Gebieten viel früher als in der Levante . Diese Gruppe scheint für ihr Überleben auf Meeresressourcen angewiesen zu sein.

Stephen Oppenheimer hat vorgeschlagen, dass sich eine zweite Welle von Menschen später durch die Oasen am Persischen Golf und die Zagros-Berge in den Nahen Osten zerstreut haben könnte. Alternativ könnte es kurz nach 50.000 Jahren vor Christus über die Sinai-Halbinsel nach Asien gekommen sein , was zu einem Großteil der menschlichen Bevölkerung Eurasiens führte. Es wurde vermutet, dass diese zweite Gruppe möglicherweise über eine ausgefeiltere "Großwildjagd" -Technologie verfügte und weniger von Nahrungsquellen an der Küste abhängig war als die ursprüngliche Gruppe. Ein Großteil der Beweise für die Expansion der ersten Gruppe wäre durch den Anstieg des Meeresspiegels am Ende jedes Gletschermaximums zerstört worden . Dem Modell der multiplen Ausbreitung widersprechen Studien, die darauf hinweisen, dass die Populationen Eurasiens und die Populationen Südostasiens und Ozeaniens alle von denselben mitochondrialen DNA-L3- Linien abstammen , die eine einzige Migration aus Afrika unterstützen, aus der alle nicht-afrikanischen Populationen hervorgegangen sind .

Auf der Grundlage des frühen Datums des iranischen Aurignacian von Badoshan vermutet Oppenheimer, dass diese zweite Ausbreitung in einer Pluvialperiode etwa 50.000 Jahre vor der Gegenwart stattgefunden haben könnte, in der sich moderne menschliche Großwildjagdkulturen im Zagrosgebirge ausbreiten und moderne menschliche Genome tragen von Oman über den gesamten Persischen Golf nach Norden nach Armenien und Anatolien, wobei eine Variante nach Süden nach Israel und nach Cyrenicia reist.

Jüngste genetische Beweise legen nahe, dass alle modernen nicht-afrikanischen Bevölkerungsgruppen, einschließlich der in Eurasien und Ozeanien, von einer einzigen Welle abstammen, die Afrika vor 65.000 bis 50.000 Jahren verlassen hat.

Beweise

Die Beweise, auf denen wissenschaftliche Berichte über die menschliche Evolution beruhen, stammen aus vielen Bereichen der Naturwissenschaften . Die Hauptquelle des Wissens über den Evolutionsprozess war traditionell der Fossilienbestand, aber seit der Entwicklung der Genetik ab den 1970er Jahren hat die DNA-Analyse einen Platz von vergleichbarer Bedeutung eingenommen. Die Studien zur Ontogenese, Phylogenie und insbesondere zur evolutionären Entwicklungsbiologie von Wirbeltieren und Wirbellosen bieten einen erheblichen Einblick in die Evolution allen Lebens, einschließlich der Entwicklung des Menschen. Die spezifische Untersuchung der Herkunft und des Lebens des Menschen ist die Anthropologie , insbesondere die Paläoanthropologie, die sich auf die Erforschung der menschlichen Vorgeschichte konzentriert .

Hinweise aus der Molekularbiologie

Stammbaum mit den vorhandenen Hominoiden: Menschen (Gattung Homo ), Schimpansen und Bonobos (Gattung Pan ), Gorillas (Gattung Gorilla ), Orang-Utans (Gattung Pongo ) und Gibbons (vier Gattungen der Familie Hylobatidae : Hylobates , Hoolock , Nomascus und Symphalangus ). Alle außer Gibbons sind Hominiden.

Die nächsten lebenden Verwandten des Menschen sind Bonobos und Schimpansen (beide Gattungen Pan ) und Gorillas (Gattungen Gorilla ). Mit der Sequenzierung sowohl des menschlichen als auch des Schimpansengenoms liegen die Schätzungen der Ähnlichkeit zwischen ihren DNA-Sequenzen ab 2012 zwischen 95% und 99%. Unter Verwendung der als molekulare Uhr bezeichneten Technik, die die Zeit schätzt, die erforderlich ist, damit sich die Anzahl divergierender Mutationen zwischen zwei Linien ansammelt, kann das ungefähre Datum für die Aufteilung zwischen Linien berechnet werden.

Die Gibbons (Familie Hylobatidae) und dann die Orang-Utans (Gattung Pongo ) waren die ersten Gruppen, die sich von der Linie trennten, die zu den Homininen führte, einschließlich der Menschen - gefolgt von Gorillas (Gattung Gorilla ) und schließlich den Schimpansen (Gattung Pan ). . Das Aufteilungsdatum zwischen Hominin- und Schimpansenlinien liegt zwischen 4 und 8 Millionen Jahren , dh während des späten Miozäns . Die Speziation scheint jedoch ungewöhnlich langwierig gewesen zu sein. Die anfängliche Divergenz trat vor 7 bis 13 Millionen Jahren auf , aber die fortlaufende Hybridisierung verwischte die Trennung und verzögerte die vollständige Trennung über mehrere Millionen Jahre. Patterson (2006) datierte die endgültige Divergenz vor 5 bis 6 Millionen Jahren .

Genetische Beweise wurden auch verwendet, um die Frage zu klären, ob zwischen frühneuzeitlichen Menschen und Neandertalern ein Genfluss bestand , und um unser Verständnis der frühen menschlichen Migrationsmuster und Aufteilungsdaten zu verbessern. Durch den Vergleich der Teile des Genoms, die nicht unter natürlicher Selektion stehen und daher Mutationen mit einer ziemlich konstanten Rate akkumulieren, ist es möglich, einen genetischen Baum zu rekonstruieren, der die gesamte menschliche Spezies seit dem letzten gemeinsamen Vorfahren umfasst.

Jedes Mal, wenn eine bestimmte Mutation ( Einzelnukleotid-Polymorphismus ) in einem Individuum auftritt und an seine Nachkommen weitergegeben wird, wird eine Haplogruppe gebildet, die alle Nachkommen des Individuums enthält, die auch diese Mutation tragen werden. Durch den Vergleich der mitochondrialen DNA, die nur von der Mutter geerbt wird, sind Genetiker zu dem Schluss gekommen, dass die letzte weibliche gemeinsame Vorfahrin, deren genetischer Marker in allen modernen Menschen gefunden wird, die sogenannte mitochondriale Eva , vor etwa 200.000 Jahren gelebt haben muss.

Genetik

Die menschliche Evolutionsgenetik untersucht, wie sich ein menschliches Genom vom anderen unterscheidet, welche evolutionäre Vergangenheit es hervorgebracht hat und welche aktuellen Auswirkungen es hat. Unterschiede zwischen Genomen haben anthropologische , medizinische und forensische Implikationen und Anwendungen. Genetische Daten können wichtige Einblicke in die menschliche Evolution liefern.

Beweise aus dem Fossilienbestand

Replik des fossilen Schädels von Homo habilis . Fossile Nummer KNM ER 1813, gefunden in Koobi Fora , Kenia.
Replik des fossilen Schädels des Homo ergaster (afrikanischer Homo erectus ). Die fossile Nummer Khm-Heu 3733 wurde 1975 in Kenia entdeckt.

Es gibt wenig fossile Beweise für die Divergenz der Gorilla-, Schimpansen- und Hominin-Linien. Die frühesten Fossilien, die als Mitglieder der Hominin-Linie vorgeschlagen wurden, sind Sahelanthropus tchadensis aus der Zeit vor 7  Millionen Jahren , Orrorin tugenensis aus der Zeit vor 5,7  Millionen Jahren und Ardipithecus kadabba aus der Zeit vor 5,6  Millionen Jahren . Jeder von ihnen wurde als zweibeiniger Vorfahr späterer Hominine angesehen, aber in jedem Fall wurden die Ansprüche angefochten. Es ist auch möglich, dass eine oder mehrere dieser Arten Vorfahren eines anderen Zweigs afrikanischer Affen sind oder dass sie einen gemeinsamen Vorfahren zwischen Homininen und anderen Affen darstellen.

Die Frage nach der Beziehung zwischen diesen frühen fossilen Arten und der Hominin-Linie muss noch geklärt werden. Aus diesen frühen Arten entstanden die Australopithecine vor etwa 4  Millionen Jahren und zerfielen in robuste (auch Paranthropus genannt ) und grazile Zweige, von denen einer (möglicherweise A. garhi ) wahrscheinlich Vorfahren der Gattung Homo wurde . Die Australopithecin- Art, die im Fossilienbestand am besten vertreten ist, ist Australopithecus afarensis mit mehr als 100 vertretenen Fossilien, die aus Nordäthiopien (wie der berühmten "Lucy"), Kenia und Südafrika stammen. Fossilien robuster Australopithecine wie Au. Robustus (oder alternativ Paranthropus Robustus ) und Au./P. Boisei kommen in Südafrika besonders häufig an Orten wie Kromdraai und Swartkrans sowie am Turkana-See in Kenia vor.

Das früheste Mitglied der Gattung Homo ist Homo habilis, der sich vor etwa 2,8  Millionen Jahren entwickelt hat . Homo habilis ist die erste Art, für die wir positive Beweise für die Verwendung von Steinwerkzeugen haben. Sie entwickelten die lithische Technologie von Oldowan , benannt nach der Olduvai-Schlucht, in der die ersten Exemplare gefunden wurden. Einige Wissenschaftler betrachten Homo rudolfensis , eine größere Gruppe von Fossilien mit ähnlicher Morphologie wie die ursprünglichen H. habilis- Fossilien, als eigenständige Art, während andere sie als Teil von H. habilis betrachten - einfach als Variation innerhalb der Spezies oder vielleicht sogar sexuell Dimorphismus . Das Gehirn dieser frühen Hominine war ungefähr so ​​groß wie das eines Schimpansen, und ihre Hauptanpassung war Bipedalismus als Anpassung an das Leben auf der Erde.

Während der nächsten Millionen Jahre begann ein Enzephalisierungsprozess, und durch die Ankunft des Homo erectus im Fossilienbestand (vor etwa 1,9  Millionen Jahren ) hatte sich die Schädelkapazität verdoppelt. Homo erectus war das erste Hominin, das aus Afrika ausgewandert ist. Vor 1,8 bis 1,3 Millionen Jahren verbreitete sich diese Art in Afrika, Asien und Europa. Eine Population von H. erectus , die manchmal auch als eigenständige Art Homo ergaster eingestuft wird , blieb in Afrika und entwickelte sich zu Homo sapiens . Es wird angenommen, dass diese Arten, H. erectus und H. ergaster , die ersten waren, die Feuer und komplexe Werkzeuge verwendeten.

Die frühesten Übergangsfossilien zwischen H. ergaster / erectus und archaischem H. sapiens stammen aus Afrika, wie beispielsweise Homo rhodesiensis . Diese Nachkommen des afrikanischen H. erectus verbreiteten sich in Eurasien von ca. Vor 500.000 Jahren entwickelten sich H. antecessor , H. heidelbergensis und H. neanderthalensis . Die frühesten Fossilien anatomisch moderner Menschen stammen aus dem Mittelpaläolithikum vor etwa 300 bis 200.000 Jahren, wie die Überreste von Herto und Omo in Äthiopien, die Überreste von Jebel Irhoud in Marokko und die Überreste von Florisbad in Südafrika. Spätere Fossilien aus der Es Skhul- Höhle in Israel und Südeuropa beginnen vor etwa 90.000 Jahren (vor 0,09  Millionen Jahren ).

Als sich moderne Menschen von Afrika aus ausbreiteten, begegneten sie anderen Homininen wie Homo neanderthalensis und Denisovans , die sich möglicherweise aus Populationen von Homo erectus entwickelt haben , die Afrika vor etwa 2  Millionen Jahren verlassen hatten . Die Art der Interaktion zwischen frühen Menschen und diesen Schwesterspezies ist seit langem eine kontroverse Quelle. Die Frage ist, ob Menschen diese früheren Spezies ersetzt haben oder ob sie tatsächlich ähnlich genug sind, um sich zu kreuzen. In diesem Fall könnten diese früheren Populationen dazu beigetragen haben genetisches Material für moderne Menschen.

Diese Migration aus Afrika wird geschätzt , etwa 70-50,000 Jahre begonnen hat BP und moderne Menschen anschließend weltweit verbreitet, früher Hominiden entweder durch Wettbewerb oder Hybridisierung zu ersetzen. Sie bewohnten Eurasien und Ozeanien um 40.000 Jahre vor Christus und Amerika um mindestens 14.500 Jahre vor Christus.

Artenübergreifende Zucht

Die Hypothese der Kreuzung, auch bekannt als Hybridisierungs-, Beimischungs- oder Hybridherkunftstheorie, wurde seit der Entdeckung des Neandertalers im 19. Jahrhundert diskutiert. Die lineare Sichtweise der menschlichen Evolution wurde in den 1970er Jahren aufgegeben, als verschiedene Arten von Menschen entdeckt wurden, die das lineare Konzept zunehmend unwahrscheinlich machten. Im 21. Jahrhundert, mit dem Aufkommen molekularbiologischer Techniken und Computerisierung, wurde eine Gesamtgenomsequenzierung des Neandertalers und des menschlichen Genoms durchgeführt, was die jüngste Beimischung zwischen verschiedenen menschlichen Spezies bestätigte. Im Jahr 2010 wurden molekularbiologische Beweise veröffentlicht, die eindeutige Beispiele für die Kreuzung zwischen archaischen und modernen Menschen während des Mittelpaläolithikums und des frühen Oberpaläolithikums enthüllten . Es wurde gezeigt, dass Kreuzungen in mehreren unabhängigen Ereignissen stattfanden, zu denen Neandertaler und Denisovaner sowie mehrere nicht identifizierte Hominine gehörten. Heute sind ungefähr 2% der DNA aller nicht-afrikanischen Bevölkerungsgruppen (einschließlich Europäer, Asiaten und Ozeanier ) Neandertaler mit Spuren des Denisovan-Erbes. Außerdem sind 4–6% der modernen melanesischen Genetik Denisovaner. Vergleiche des menschlichen Genoms mit den Genomen von Neandertalern, Denisovanern und Affen können helfen, Merkmale zu identifizieren, die den modernen Menschen von anderen Hominin-Arten unterscheiden. In einer vergleichenden Genomstudie aus dem Jahr 2016 erstellte ein Forschungsteam der Harvard Medical School / UCLA eine Weltkarte der Verteilung und machte einige Vorhersagen darüber, wo die Gene Denisovan und Neandertaler die moderne Humanbiologie beeinflussen könnten.

Zum Beispiel fanden vergleichende Studien Mitte der 2010er Jahre mehrere Merkmale im Zusammenhang mit neurologischen, immunologischen, entwicklungsbedingten und metabolischen Phänotypen, die von archaischen Menschen in europäischen und asiatischen Umgebungen entwickelt und durch Beimischung lokaler Hominine an moderne Menschen vererbt wurden.

Obwohl die Erzählungen der menschlichen Evolution oft umstritten sind, zeigen mehrere Entdeckungen seit 2010, dass die menschliche Evolution nicht als einfache lineare oder verzweigte Entwicklung angesehen werden sollte, sondern als eine Mischung verwandter Arten. Tatsächlich hat die Genomforschung gezeigt, dass die Hybridisierung zwischen wesentlich unterschiedlichen Abstammungslinien die Regel und nicht die Ausnahme in der menschlichen Evolution ist. Darüber hinaus wird argumentiert, dass die Hybridisierung eine wesentliche kreative Kraft bei der Entstehung des modernen Menschen war.

Vor Homo

Frühe Evolution von Primaten

Die Evolutionsgeschichte der Primaten kann 65 Millionen Jahre zurückverfolgt werden. Eine der ältesten bekannten primatenähnlichen Säugetierarten, die Plesiadapis , stammte aus Nordamerika; Ein anderer, Archicebus , kam aus China. Andere ähnliche basale Primaten waren in Eurasien und Afrika unter den tropischen Bedingungen des Paläozäns und des Eozäns weit verbreitet .

David R. Begun kam zu dem Schluss, dass frühe Primaten in Eurasien blühten und dass eine Linie, die zu afrikanischen Affen und Menschen, einschließlich Dryopithecus , führte, von Europa oder Westasien nach Afrika nach Afrika wanderte. Die überlebenden tropischen Bevölkerung von Primaten-die in der Obereozän am vollständigsten zu sehen ist und die unterste Oligozän fossilen Betten der Faiyum Depression südwestlich von Kairo -gave Aufstieg zu allen vorhandenen Primatenarten, einschließlich der Lemuren von Madagaskar , lorises von Südostasien, Galagos oder "Buschbabys" Afrikas und die Anthropoiden , die die Affen der Platyrrhinen oder der Neuen Welt, die Affen der Katarrhinen oder der Alten Welt und die Menschenaffen, einschließlich Menschen und anderer Hominiden, sind.

Der früheste bekannte Katarrhine ist Kamoyapithecus aus dem obersten Oligozän in Eragaleit im nördlichen Great Rift Valley in Kenia, datiert auf 24 Millionen Jahre. Es wird angenommen, dass es sich bei seiner Abstammung um Arten handelt , die vor etwa 35 Millionen Jahren mit Aegyptopithecus , Propliopithecus und Parapithecus aus dem Faiyum verwandt waren. Im Jahr 2010 Saadanius Hijazensis wurde als naher Verwandter der letzten gemeinsamen Vorfahren der beschriebene Krone catarrhines und versuchsweise vor zu 29-28000000 Jahren datierte und hilft , eine 11 Millionen Jahre Lücke im Fossilbericht zu füllen.

Rekonstruiertes rückstandsloses Proconsul- Skelett

Im frühen Miozän vor etwa 22 Millionen Jahren deuten die vielen Arten von baumangepassten primitiven Katarrhinen aus Ostafrika auf eine lange Geschichte früherer Diversifizierung hin. Zu den Fossilien vor 20 Millionen Jahren gehören Fragmente, die Victoriapithecus , dem frühesten Affen der Alten Welt, zugeschrieben werden. Zu den Gattungen, von denen angenommen wird, dass sie in der Affenlinie vor 13 Millionen Jahren vorkommen, gehören Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Äquatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus und Kenyapithecus , alle aus Ostafrika.

Das Vorhandensein anderer generalisierter Nicht-Cercopitheciden des mittleren Miozäns von weit entfernten Standorten - Otavipithecus aus Höhlenvorkommen in Namibia sowie Pierolapithecus und Dryopithecus aus Frankreich, Spanien und Österreich - ist ein Beweis für eine große Vielfalt von Formen in Afrika und im Mittelmeerraum während des relativ warme und gerechte Klimaregime des frühen und mittleren Miozäns. Der jüngste der miozänen Hominoiden, Oreopithecus , stammt aus Kohlebetten in Italien, die vor 9 Millionen Jahren datiert wurden.

Molekulare Hinweise deuten darauf hin, dass die Abstammungslinie der Gibbons (Familie Hylobatidae) vor etwa 18 bis 12 Millionen Jahren von der Linie der Menschenaffen abwich und die der Orang-Utans (Unterfamilie Ponginae) mit etwa 12 Millionen Jahren von den anderen Menschenaffen abwich. Es gibt keine Fossilien, die eindeutig die Abstammung von Gibbons dokumentieren, die möglicherweise aus einer bislang unbekannten südostasiatischen Hominoidenpopulation stammen. Fossile Proto-Orang-Utans könnten jedoch durch Sivapithecus aus Indien und Griphopithecus aus der Türkei mit einem Datum von etwa 10 Millionen vertreten sein vor Jahren.

Abweichung der menschlichen Gruppe von anderen Menschenaffen

Arten, die dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Gorillas, Schimpansen und Menschen nahe stehen, können durch in Kenia gefundene Nakalipithecus- Fossilien und in Griechenland gefundene Ouranopithecus- Fossilien dargestellt werden . Molekulare Hinweise deuten darauf hin, dass sich vor 8 bis 4 Millionen Jahren zuerst die Gorillas und dann die Schimpansen (Gattung Pan ) von der Linie zum Menschen abgespalten haben. Die menschliche DNA ist zu 98,4% identisch mit der von Schimpansen, wenn man einzelne Nukleotidpolymorphismen vergleicht (siehe menschliche Evolutionsgenetik ). Der Fossilienbestand von Gorillas und Schimpansen ist jedoch begrenzt; Sowohl die schlechte Erhaltung - Regenwaldböden neigen dazu, sauer zu sein und Knochen aufzulösen - als auch die Verzerrung der Probenahme tragen wahrscheinlich zu diesem Problem bei.

Andere Hominine sind wahrscheinlich an die trockeneren Umgebungen außerhalb des Äquatorialgürtels angepasst. und dort begegneten sie Antilopen, Hyänen, Hunden, Schweinen, Elefanten, Pferden und anderen. Der Äquatorgürtel zog sich nach etwa 8 Millionen Jahren zusammen, und es gibt nur sehr wenige fossile Beweise für die Spaltung der Hominin-Linie von den Linien der Gorillas und Schimpansen, von der angenommen wird, dass sie zu dieser Zeit stattgefunden hat. Die frühesten Fossilien, von denen einige behaupten, dass sie zur menschlichen Linie gehören, sind Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) und Orrorin tugenensis (6 Ma), gefolgt von Ardipithecus (5,5–4,4 Ma) mit der Art Ar. Kadabba und Ar. Ramidus .

Es wurde in einer Studie über die Lebensgeschichte von Ar argumentiert . Ramidus, dass die Art Hinweise auf eine Reihe von anatomischen und Verhaltensanpassungen bei sehr frühen Homininen liefert, im Gegensatz zu allen Arten vorhandener Menschenaffen. Diese Studie zeigte Affinitäten zwischen der Schädelmorphologie von Ar. Ramidus und der von Säuglings- und Jungschimpansen , was darauf hindeutet, dass die Art durch heterochrone Dissoziation von Wachstumspfaden eine juvenalisierte oder paedomorphe kraniofaziale Morphologie entwickelt hat . Es wurde auch argumentiert, dass die Art die Annahme stützt, dass sich sehr frühe Hominine, ähnlich wie Bonobos ( Pan paniscus ), die weniger aggressive Art der Gattung Pan , über den Prozess der Selbstdomestizierung entwickelt haben könnten . Infolgedessen argumentieren die Autoren, dass es nicht länger haltbar ist, das soziale Verhalten und das Paarungsverhalten von Schimpansen ( Pan troglodytes ) in Modellen der frühen Hominin-Sozialentwicklung zu verwenden, wenn sie gegen das sogenannte "Schimpansen-Referenzmodell" argumentieren . Beim Kommentieren des Fehlens einer aggressiven Hundemorphologie in Ar. Ramidus und die Auswirkungen, die dies auf die Entwicklung der Hominin-Sozialpsychologie hat, schrieben sie:

Natürlich Ar. Ramidus unterscheidet sich signifikant von Bonobos, wobei Bonobos einen funktionellen Eckhonkomplex beibehalten haben. Die Tatsache, dass Ar. Ramidus- Anteile mit Bonobos reduzierten den sexuellen Dimorphismus und eine paedomorphe Form im Vergleich zu Schimpansen legen nahe, dass die bei Bonobos erkennbaren entwicklungsbedingten und sozialen Anpassungen bei zukünftigen Rekonstruktionen der frühen sozialen und sexuellen Psychologie von Hominin hilfreich sein könnten. Tatsächlich dürfte der Trend zu mehr Betreuung von Müttern, Auswahl von Partnerinnen und Selbstdomestizierung in Ar stärker und verfeinert gewesen sein . Ramidus als das, was wir in Bonobos sehen.

Die Autoren argumentieren, dass sich viele der grundlegenden menschlichen Anpassungen in den alten Wald- und Waldökosystemen des späten Miozäns und des frühen Pliozän- Afrikas entwickelt haben. Folglich argumentieren sie, dass Menschen möglicherweise nicht die Evolution eines schimpansenähnlichen Vorfahren darstellen, wie dies traditionell angenommen wurde. Dies deutet darauf hin, dass viele moderne menschliche Anpassungen phylogenetisch tiefe Merkmale darstellen und dass sich das Verhalten und die Morphologie von Schimpansen nach der Trennung von dem gemeinsamen Vorfahren, den sie mit Menschen teilen, möglicherweise weiterentwickelt haben.

Gattung Australopithecus

Die Gattung Australopithecus entwickelte sich vor etwa 4 Millionen Jahren in Ostafrika, bevor sie sich auf dem gesamten Kontinent ausbreitete und schließlich vor 2 Millionen Jahren ausstarb. Während dieser Zeit existierten verschiedene Formen von Australopithen , einschließlich Australopithecus anamensis , Au. afarensis , Au. sediba und Au. africanus . Es gibt immer noch einige Debatten unter Wissenschaftlern, ob bestimmte afrikanische Hominidenarten dieser Zeit, wie Au. Robustus und Au. Boisei , bilden Mitglieder derselben Gattung; Wenn ja, würden sie als Au betrachtet. robuste Australopithen, während die anderen als Au gelten würden. grazile Australopithen . Wenn diese Arten jedoch tatsächlich ihre eigene Gattung darstellen, können sie ihren eigenen Namen Paranthropus erhalten .

Es wird behauptet, dass eine neue vorgeschlagene Art Australopithecus deyiremeda entdeckt wurde, die im gleichen Zeitraum von Au lebte. afarensis . Es gibt eine Debatte, ob Au. Deyiremeda ist eine neue Art oder ist Au. afarensis . Australopithecus prometheus , auch bekannt als Little Foot, wurde kürzlich durch eine neue Datierungstechnik auf 3,67 Millionen Jahre datiert, wodurch die Gattung Australopithecus so alt wie Afarensis wurde . Angesichts des gegensätzlichen großen Zehs, der auf Little Foot zu finden ist, scheint er ein guter Kletterer zu sein, und angesichts der nächtlichen Raubtiere der Region wird angenommen, dass er wahrscheinlich wie Gorillas und Schimpansen nachts eine Nistplattform in den Bäumen gebaut hat.

Evolution der Gattung Homo

Der früheste dokumentierte Vertreter der Gattung Homo ist Homo habilis , der sich vor etwa 2,8  Millionen Jahren entwickelt hat und wohl die früheste Art ist, für die es positive Hinweise auf die Verwendung von Steinwerkzeugen gibt. Das Gehirn dieser frühen Hominine war ungefähr so ​​groß wie das eines Schimpansen , obwohl vermutet wurde, dass dies die Zeit war, in der sich das menschliche SRGAP2- Gen verdoppelte und eine schnellere Verdrahtung des frontalen Kortex hervorrief . Während der nächsten Millionen Jahre kam es zu einem raschen Enzephalisierungsprozess , und mit der Ankunft von Homo erectus und Homo ergaster im Fossilienbestand hatte sich die Schädelkapazität auf 850 cm 3 verdoppelt . (Eine solche Zunahme der Größe des menschlichen Gehirns entspricht einer Generation mit 125.000 Neuronen mehr als ihre Eltern.) Es wird angenommen, dass Homo erectus und Homo ergaster die ersten waren, die Feuer und komplexe Werkzeuge verwendeten, und die ersten der Hominin-Linie waren Verlassen Sie Afrika und breiten Sie sich vor 1,3 bis 1,8 Millionen Jahren in Afrika, Asien und Europa aus .

Ein Modell der Entwicklung der Gattung Homo in den letzten 2 Millionen Jahren (vertikale Achse). Die schnelle " Out of Africa " -Expansion von H. sapiens ist oben im Diagramm angegeben, wobei eine Beimischung mit Neandertalern, Denisovanern und nicht spezifizierten archaischen afrikanischen Homininen angegeben ist. Das späte Überleben von robusten Australopithecinen ( Paranthropus ) neben Homo bis 1,2 Mya ist in lila angegeben.
Ein Modell der Phylogenie von H. sapiens während des Mittelpaläolithikums . Die horizontale Achse repräsentiert den geografischen Standort. Die vertikale Achse repräsentiert die Zeit vor Tausenden von Jahren . Homo heidelbergensis divergiert in Neandertaler, Denisovaner und H. sapiens . Mit der Expansion von H. sapiens nach 200 kya werden Neandertaler, Denisovaner und nicht näher bezeichnete archaische afrikanische Hominine als wieder in die H. sapiens- Linie
subsumiert gezeigt . Darüber hinaus sind Beimischungsereignisse in modernen afrikanischen Populationen angegeben.

Nach dem jüngsten afrikanischen Ursprung der modernen Menschentheorie entwickelten sich moderne Menschen in Afrika möglicherweise aus Homo heidelbergensis , Homo rhodesiensis oder Homo antecessor und wanderten vor etwa 50.000 bis 100.000 Jahren aus dem Kontinent aus und ersetzten allmählich die lokalen Populationen von Homo erectus , Denisova hominins , Homo floresiensis , Homo luzonensis und Homo neanderthalensis . Der archaische Homo sapiens , der Vorläufer des anatomisch modernen Menschen , entwickelte sich vor 400.000 bis 250.000 Jahren im Mittelpaläolithikum . Aktuelle DNA - Hinweise darauf , dass mehrere Haplotypen von Neandertaler Herkunft unter all nicht-afrikanischen Populationen vorhanden sind, und Neandertaler und andere Hominiden, wie Denisova , haben bis 6% ihres beigetragen up - Genoms zu dem heutigen Menschen, was auf ein begrenztes interbreeding zwischen diesen Arten . Der Übergang zur Verhaltensmoderne mit der Entwicklung der symbolischen Kultur, Sprache und spezialisierten lithischen Technologie erfolgte nach Ansicht einiger Anthropologen vor etwa 50.000 Jahren, während andere auf Beweise hinweisen, die darauf hindeuten, dass eine allmähliche Änderung des Verhaltens über einen längeren Zeitraum stattgefunden hat.

Homo sapiens ist die einzige noch existierende Art seiner Gattung, Homo . Während einige (ausgestorbene) Homo- Arten Vorfahren des Homo sapiens gewesen sein könnten , waren viele, vielleicht die meisten, wahrscheinlich "Cousins", die sich von der Hominin-Linie der Vorfahren entfernt hatten. Es besteht noch kein Konsens darüber, welche dieser Gruppen als separate Art und welche als Unterart zu betrachten ist. Dies kann auf den Mangel an Fossilien oder auf die geringfügigen Unterschiede bei der Klassifizierung von Arten der Gattung Homo zurückzuführen sein . Die Sahara-Pumpentheorie (die eine gelegentlich passable "feuchte" Sahara- Wüste beschreibt) liefert eine mögliche Erklärung für die frühe Variation in der Gattung Homo .

Basierend auf archäologischen und paläontologischen Beweisen war es möglich, bis zu einem gewissen Grad auf die alten Ernährungspraktiken verschiedener Homo- Arten zu schließen und die Rolle der Ernährung bei der physischen und Verhaltensentwicklung innerhalb von Homo zu untersuchen .

Einige Anthropologen und Archäologen schließen sich der Toba-Katastrophentheorie an , wonach der Supereruption des Tobasees auf der indonesischen Insel Sumatra vor etwa 70.000 Jahren globale Folgen hatte, die Mehrheit der Menschen tötete und einen Bevölkerungsengpass verursachte , der das genetische Erbe aller Menschen beeinflusste heute. Die genetischen und archäologischen Beweise dafür bleiben jedoch fraglich.

H. habilis und H. gautengensis

Homo habilis lebte von etwa 2,8 bis 1,4 Ma. Die Art entwickelte sich in Süd- und Ostafrika im späten Pliozän oder frühen Pleistozän (2,5–2 Ma), als sie von den Australopithecinen abwich. Homo habilis hatte kleinere Backenzähne und größere Gehirne als die Australopithecine und stellte Werkzeuge aus Stein und vielleicht Tierknochen her. Einer der ersten bekannten Homininen wurde vom Entdecker Louis Leakey wegen seiner Verbindung mit Steinwerkzeugen als "handlicher Mann" bezeichnet . Einige Wissenschaftler haben vorgeschlagen, diese Art aus dem Homo in den Australopithecus zu verlegen, da die Morphologie ihres Skeletts eher für das Leben auf Bäumen als für die Bewegung auf zwei Beinen wie Homo sapiens geeignet ist .

Im Mai 2010 wurde in Südafrika eine neue Art, Homo gautengensis , entdeckt.

H. rudolfensis und H. georgicus

Dies sind vorgeschlagene Artennamen für Fossilien von etwa 1,9–1,6 Ma, deren Beziehung zu Homo habilis noch nicht klar ist.

  • Homo rudolfensis bezieht sich auf einen einzelnen, unvollständigen Schädel aus Kenia. Wissenschaftler haben vorgeschlagen, dass dies ein weiterer Homo habilis war , aber dies wurde nicht bestätigt.
  • Homo georgicus aus Georgien kann eine Zwischenform zwischen Homo habilis und Homo erectus oder eine Unterart des Homo erectus sein .

H. ergaster und H. erectus

Die ersten Fossilien des Homo erectus wurden 1891 vom niederländischen Arzt Eugene Dubois auf der indonesischen Insel Java entdeckt. Er nannte ursprünglich das Material Anthropopithecus erectus (1892–1893, an dieser Stelle als schimpansenähnlicher fossiler Primat betrachtet) und Pithecanthropus erectus (1893–1894 ) und änderte seine Meinung aufgrund seiner Morphologie, die er als dazwischen liegend ansah von Menschen und Affen). Jahre später, im 20. Jahrhundert, verglich der deutsche Arzt und Paläoanthropologe Franz Weidenreich (1873–1948) die Figuren von Dubois ' Java-Mann , damals Pithecanthropus erectus genannt , mit den Figuren des Peking-Mannes , damals Sinanthropus pekinensis . Weidenreich kam 1940 zu dem Schluss, dass es aufgrund ihrer anatomischen Ähnlichkeit mit modernen Menschen notwendig war, alle diese Exemplare von Java und China in einer einzigen Art der Gattung Homo , der Art Homo erectus , zu sammeln . Homo erectus lebte vor etwa 1,8 Ma bis etwa 70.000 Jahren - was darauf hindeuten würde, dass sie wahrscheinlich durch die Toba-Katastrophe ausgelöscht wurden; Der nahe gelegene Homo floresiensis überlebte es jedoch. Die frühe Phase des Homo erectus von 1,8 bis 1,25 Ma wird von einigen als eigenständige Art, Homo ergaster , oder als Homo erectus ergaster , eine Unterart des Homo erectus, angesehen .

In Afrika im frühen Pleistozän, 1,5–1 Ma, wird angenommen, dass einige Populationen von Homo habilis größere Gehirne entwickelt und ausgefeiltere Steinwerkzeuge hergestellt haben. Diese und andere Unterschiede reichen für Anthropologen aus, um sie als neue Art, Homo erectus - in Afrika , einzustufen . Es wird angenommen, dass die Entwicklung der Knieverriegelung und die Bewegung des Foramen magnum wahrscheinlich Treiber der größeren Bevölkerungsveränderungen sind. Diese Art hat möglicherweise auch Feuer zum Kochen von Fleisch verwendet. Richard Wrangham schlägt vor, dass die Tatsache, dass Homo eine Bodenwohnung mit reduzierter Darmlänge und kleinerem Gebiss gewesen zu sein scheint, "und unser Gehirn auf seine derzeitige, schrecklich ineffiziente Größe anschwoll", darauf hindeutet, dass die Kontrolle des Feuers und die Freisetzung eines erhöhten Nährwerts durch Kochen war die Schlüsselanpassung, die Homo von baumschlafenden Australopithecinen trennte.

Ein berühmtes Beispiel für Homo erectus ist Peking Man ; andere wurden in Asien (insbesondere in Indonesien), Afrika und Europa gefunden. Viele Paläoanthropologen verwenden heute den Begriff Homo ergaster für die nicht-asiatischen Formen dieser Gruppe und reservieren Homo erectus nur für jene Fossilien, die in Asien gefunden werden und bestimmte Skelett- und Zahnanforderungen erfüllen, die sich geringfügig von H. ergaster unterscheiden .

H. cepranensis und H. antecessor

Diese werden als Arten vorgeschlagen, die zwischen H. erectus und H. heidelbergensis liegen können .

  • H. antecessor ist aus Fossilien aus Spanien und England bekannt, die mit 1,2 Ma - 500 ka datiert sind .
  • H. cepranensis bezieht sich auf eine einzelne Schädelkappe aus Italien, die auf ein Alter von etwa 800.000 Jahren geschätzt wird.

H. heidelbergensis

H. heidelbergensis ("Heidelberger Mann") lebte vor etwa 800.000 bis etwa 300.000 Jahren. Auch als Homo sapiens heidelbergensis oder Homo sapiens paleohungaricus vorgeschlagen .

H. rhodesiensis und der Gawis-Schädel

  • H. rhodesiensis , geschätzt 300.000–125.000 Jahre alt. Die meisten aktuellen Forscher ordnen den Rhodesian Man der Gruppe des Homo heidelbergensis zu , obwohl andere Bezeichnungen wie der archaische Homo sapiens und der Homo sapiens rhodesiensis vorgeschlagen wurden.
  • Im Februar 2006 wurde ein Fossil, der Gawis-Schädel , gefunden, das möglicherweise eine Art zwischen H. erectus und H. sapiens oder eine von vielen evolutionären Sackgassen darstellt. Es wird angenommen, dass der Schädel aus Gawis, Äthiopien, 500.000 bis 250.000 Jahre alt ist. Es sind nur zusammenfassende Details bekannt, und die Finder haben noch keine Peer-Review-Studie veröffentlicht. Die Gesichtszüge des Gawis-Mannes lassen darauf schließen, dass es sich entweder um eine Zwischenart oder um ein Beispiel eines weiblichen "Bodo-Mannes" handelt.

Neandertaler und Denisovan

Homo neanderthalensis , alternativ als Homo sapiens neanderthalensis bezeichnet , lebte vor 400.000 bis etwa 28.000 Jahren in Europa und Asien. Es gibt eine Reihe klarer anatomischer Unterschiede zwischen anatomisch modernen Menschen (AMH) und Neandertalerpopulationen. Viele davon beziehen sich auf die überlegene Anpassung an kalte Umgebungen, die die Neandertalerpopulationen besitzen. Ihr Verhältnis von Oberfläche zu Volumen ist eine extreme Version des Verhältnisses zwischen Inuit- Populationen, was darauf hinweist, dass sie weniger dazu neigten, Körperwärme zu verlieren als AMH. Von den Hirnendokasten hatten Neandertaler auch signifikant größere Gehirne. Dies scheint darauf hinzudeuten, dass die intellektuelle Überlegenheit der AMH-Populationen fraglich sein könnte. Neuere Forschungen von Eiluned Pearce, Chris Stringer und RIM Dunbar haben jedoch wichtige Unterschiede in der Gehirnarchitektur gezeigt. Beispielsweise deutet die größere Größe sowohl in der Größe der Orbitalkammer als auch in der Größe des Okzipitallappens darauf hin, dass der Neandertaler eine bessere Sehschärfe hatte als moderne Menschen. Dies würde eine überlegene Sicht bei den schlechteren Lichtverhältnissen in Gletschereuropa ergeben. Es scheint auch, dass die höhere Körpermasse der Neandertaler eine entsprechend größere Gehirnmasse hatte, die für die Körperpflege und -kontrolle erforderlich ist.

Die Neandertalerpopulationen scheinen den AMH-Populationen physikalisch überlegen gewesen zu sein. Diese Unterschiede könnten ausreichend gewesen sein, um Neandertalerpopulationen eine ökologische Überlegenheit gegenüber AMH-Populationen von 75.000 bis 45.000 Jahren BP zu verleihen. Mit diesen Unterschieden zeigen Neandertaler-Gehirne, dass ein kleinerer Bereich für soziale Funktionen zur Verfügung stand. Die Darstellung der Gruppengröße, die aus dem endokranialen Volumen möglich ist, legt nahe, dass AMH-Populationen (minus Größe des Okzipitallappens) eine Dunbars-Zahl von 144 möglichen Beziehungen hatten. Neandertalerpopulationen scheinen auf etwa 120 Individuen beschränkt gewesen zu sein. Dies würde sich in einer größeren Anzahl möglicher Partner für AMH-Menschen mit einem erhöhten Inzuchtrisiko bei Neandertalerpopulationen zeigen. Es deutet auch darauf hin, dass Menschen größere Handelseinzugsgebiete hatten als Neandertaler (bestätigt durch die Verteilung von Steinwerkzeugen). Bei größeren Populationen waren soziale und technologische Innovationen in menschlichen Populationen leichter zu beheben, was möglicherweise dazu beigetragen hat, dass der moderne Homo sapiens die Neandertalerpopulationen um 28.000 BP ersetzte.

Dermoplastische Rekonstruktion eines Neandertalers

Frühere Hinweise aus der Sequenzierung mitochondrialer DNA deuteten darauf hin, dass zwischen H. neanderthalensis und H. sapiens kein signifikanter Genfluss auftrat und dass es sich bei beiden um getrennte Arten handelte, die vor etwa 660.000 Jahren einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Eine Sequenzierung des Neandertaler-Genoms im Jahr 2010 ergab jedoch, dass sich Neandertaler tatsächlich vor etwa 45.000 bis 80.000 Jahren mit anatomisch modernen Menschen kreuzten (zu der ungefähren Zeit, als moderne Menschen aus Afrika auswanderten, aber bevor sie sich nach Europa, Asien und anderswo zerstreuten). . Die genetische Sequenzierung eines 40.000 Jahre alten menschlichen Skeletts aus Rumänien zeigte, dass 11% seines Genoms Neandertaler waren, und es wurde geschätzt, dass das Individuum 4–6 Generationen zuvor einen Neandertaler-Vorfahren hatte, zusätzlich zu einem Beitrag aus früheren Kreuzungen in Mittlerer Osten. Obwohl diese rumänische Mischlingspopulation keine Vorfahren des modernen Menschen zu sein scheint, deutet der Befund darauf hin, dass Kreuzungen wiederholt vorkamen.

Alle modernen nicht-afrikanischen Menschen haben etwa 1% bis 4% oder nach neueren Daten etwa 1,5% bis 2,6% ihrer DNA aus Neandertaler-DNA, und dieser Befund steht im Einklang mit jüngsten Studien, die auf die Divergenz einiger Menschen hinweisen Allele stammen aus einer Ma, obwohl die Interpretation dieser Studien in Frage gestellt wurde. Neandertaler und Homo sapiens hätten in Europa 10.000 Jahre lang nebeneinander existieren können. In diesen Jahren explodierten die menschlichen Populationen in der Überzahl der Neandertaler und übertrafen sie möglicherweise durch bloße zahlenmäßige Stärke.

Im Jahr 2008 Archäologen an der Stelle der Arbeits Denisova - Höhle im Altai - Gebirge von Sibirien entdeckt ein kleines Knochenfragment aus dem fünften Finger eines jugendlichen Mitglied Denisova. Artefakte, einschließlich eines Armbands, die in der Höhle auf gleicher Höhe ausgegraben wurden, waren mit Kohlenstoff auf etwa 40.000 BP datiert. Da die DNA aufgrund des kühlen Klimas der Denisova-Höhle im fossilen Fragment überlebt hatte, wurden sowohl mtDNA- als auch Kern-DNA sequenziert.

Während der Divergenzpunkt der mtDNA unerwartet tief in der Zeit lag, deutete die vollständige Genomsequenz darauf hin, dass die Denisovaner zur gleichen Linie wie die Neandertaler gehörten, wobei die beiden kurz nach der Trennung ihrer Linie von der Linie, die den modernen Menschen hervorbrachte, auseinander gingen. Es ist bekannt, dass sich moderne Menschen seit möglicherweise mehr als 40.000 Jahren mit Neandertalern in Europa und im Nahen Osten überschneiden, und die Entdeckung lässt vermuten, dass Neandertaler, Denisovaner und moderne Menschen nebeneinander existieren und sich vermischen. Die Existenz dieses entfernten Zweigs schafft ein viel komplexeres Bild der Menschheit während des späten Pleistozäns als bisher angenommen. Es wurde auch nachgewiesen, dass bis zu 6% der DNA einiger moderner Melanesier von Denisovanern stammt, was auf eine begrenzte Kreuzung in Südostasien hinweist.

Allele, von denen angenommen wird, dass sie aus Neandertalern und Denisovanern stammen, wurden an mehreren genetischen Orten im Genom moderner Menschen außerhalb Afrikas identifiziert. HLA-Haplotypen von Denisovans und Neandertalern repräsentieren mehr als die Hälfte der HLA-Allele moderner Eurasier, was auf eine starke positive Selektion für diese introgressierten Allele hinweist . Corinne Simoneti von der Vanderbilt University in Nashville und ihr Team haben aus medizinischen Unterlagen von 28.000 Menschen europäischer Abstammung herausgefunden, dass das Vorhandensein von Neandertaler-DNA-Segmenten mit einer Wahrscheinlichkeit verbunden sein kann, häufiger an Depressionen zu leiden.

Der Fluss von Genen von Neandertalerpopulationen zu modernen Menschen war nicht nur eine Möglichkeit. Sergi Castellano vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig hat 2016 berichtet, dass das Denisovan-Genom und das Neandertaler-Genom mehr miteinander verwandt sind als wir, das sibirische Neandertaler-Genom jedoch mehr Ähnlichkeit mit dem modernen menschlichen Genpool aufweist so als zu europäischen Neandertalerpopulationen. Die Beweise deuten darauf hin, dass sich die Neandertalerpopulationen möglicherweise vor 100.000 Jahren, wahrscheinlich irgendwo im Nahen Osten, mit modernen Menschen vermischt haben.

Studien an einem Neandertaler-Kind in Gibraltar zeigen aufgrund der Gehirnentwicklung und des Zahnausbruchs, dass Neandertaler-Kinder möglicherweise schneller gereift sind als dies beim Homo sapiens der Fall ist.

H. floresiensis

H. floresiensis , der ungefähr 190.000 bis 50.000 Jahre vor der Gegenwart (BP) lebte, wurde wegen seiner geringen Größe, möglicherweise aufgrund von Inselzwergwuchs , als Hobbit bezeichnet . H. floresiensis ist sowohl wegen seiner Größe als auch wegen seines Alters faszinierend und ein Beispiel für eine neuere Art der Gattung Homo , die abgeleitete Merkmale aufweist, die mit modernen Menschen nicht geteilt werden. Mit anderen Worten, H. floresiensis hat einen gemeinsamen Vorfahren mit modernen Menschen, trennte sich jedoch von der modernen menschlichen Linie und folgte einem bestimmten Entwicklungspfad. Der Hauptfund war ein Skelett, von dem angenommen wurde, dass es sich um eine Frau im Alter von etwa 30 Jahren handelt. Es wurde 2003 gegründet und ist auf ein Alter von ungefähr 18.000 Jahren datiert. Die lebende Frau war schätzungsweise einen Meter groß und hatte ein Gehirnvolumen von nur 380 cm 3 (für einen Schimpansen als klein und weniger als ein Drittel des H. sapiens- Durchschnitts von 1400 cm 3 ).

Es gibt jedoch eine anhaltende Debatte darüber, ob H. floresiensis tatsächlich eine eigenständige Art ist. Einige Wissenschaftler halten H. floresiensis für einen modernen H. sapiens mit pathologischem Zwergwuchs. Diese Hypothese wird teilweise unterstützt, weil einige moderne Menschen, die auf Flores , der indonesischen Insel, auf der das Skelett gefunden wurde, leben, Pygmäen sind . Dies, zusammen mit pathologischem Zwergwuchs, hätte zu einem signifikant winzigen Menschen führen können. Der andere Hauptangriff auf H. floresiensis als separate Art besteht darin, dass er mit Werkzeugen gefunden wurde, die nur mit H. sapiens assoziiert sind .

Die Hypothese des pathologischen Zwergwuchses erklärt jedoch keine zusätzlichen anatomischen Merkmale , die sich von denen moderner Menschen (krank oder nicht) unterscheiden, aber denen alter Mitglieder unserer Gattung sehr ähnlich sind. Abgesehen von kranialen Merkmalen umfassen diese Merkmale die Form von Knochen in Handgelenk, Unterarm, Schulter, Knien und Füßen. Darüber hinaus kann diese Hypothese den Fund mehrerer Beispiele von Personen mit denselben Merkmalen nicht erklären, was darauf hinweist, dass sie einer großen Population gemeinsam waren und nicht auf eine Person beschränkt waren.

H. luzonensis

Eine kleine Anzahl von Exemplaren von der Insel Luzon , die vor 50.000 bis 67.000 Jahren datiert wurden, wurde kürzlich von ihren Entdeckern aufgrund zahnärztlicher Merkmale einer neuartigen menschlichen Spezies, H. luzonensis, zugeordnet .

H. sapiens

H. sapiens (das Adjektiv sapiens ist lateinisch für "weise" oder "intelligent") tauchte vor etwa 300.000 Jahren in Afrika auf, wahrscheinlich abgeleitet von Homo heidelbergensis oder einer verwandten Linie. Im September 2019 berichteten Wissenschaftler über die computergestützte Bestimmung einer virtuellen Schädelform des letzten gemeinsamen menschlichen Vorfahren des modernen Menschen / H. sapiens , der für die frühesten modernen Menschen repräsentativ ist , basierend auf 260 CT-Scans , und schlugen vor, dass moderne Menschen zwischen 260.000 entstanden sind und vor 350.000 Jahren durch eine Verschmelzung der Bevölkerung in Ost- und Südafrika.

Vor 400.000 Jahren und der zweiten interglazialen Periode im mittleren Pleistozän vor etwa 250.000 Jahren entwickelte sich der Trend zur intrakraniellen Volumenexpansion und zur Entwicklung von Steinwerkzeugtechnologien, die einen Übergang von H. erectus zu H. sapiens belegen . Die direkten Beweise deuten darauf hin, dass es eine Migration von H. erectus aus Afrika gab, dann eine weitere Speziation von H. sapiens aus H. erectus in Afrika. Eine anschließende Migration (sowohl innerhalb als auch außerhalb Afrikas) ersetzte schließlich den früher zerstreuten H. erectus . Diese Migrations- und Ursprungstheorie wird üblicherweise als "aktuelle Single-Origin-Hypothese" oder "Out of Africa" ​​-Theorie bezeichnet. H. sapiens hat sich sowohl in Afrika als auch in Eurasien mit archaischen Menschen vermischt, in Eurasien insbesondere mit Neandertalern und Denisovanern .

Die Toba-Katastrophentheorie , die vor etwa 70.000 Jahren einen Bevölkerungsengpass für H. sapiens postuliert , war von ihrem ersten Vorschlag in den 1990er Jahren an umstritten und hatte in den 2010er Jahren nur sehr wenig Unterstützung. Die ausgeprägte genetische Variabilität des Menschen ist als Ergebnis des Gründereffekts , durch archaische Beimischung und durch den jüngsten Evolutionsdruck entstanden .

Verwendung von Werkzeugen

"Ein scharfer Stein", ein Oldowan- Kieselwerkzeug, das grundlegendste menschliche Steinwerkzeug.
Die Nutzung des Feuers war ein entscheidender Meilenstein in der Geschichte der Menschheit.
Acheulean Handäxte aus Kent . Homo erectus Feuersteinarbeit . Die gezeigten Typen sind (im Uhrzeigersinn von oben) Cordate, Ficron und Ovate.
Venus von Willendorf , ein Beispiel paläolithischer Kunst, datiert vor 24 bis 26.000 Jahren.

Der Einsatz von Werkzeugen wurde als Zeichen der Intelligenz interpretiert, und es wurde die Theorie aufgestellt, dass der Einsatz von Werkzeugen bestimmte Aspekte der menschlichen Evolution stimuliert haben könnte, insbesondere die weitere Expansion des menschlichen Gehirns. Die Paläontologie muss die Expansion dieses Organs über Millionen von Jahren noch erklären, obwohl sie hinsichtlich des Energieverbrauchs äußerst anspruchsvoll ist. Das Gehirn eines modernen Menschen verbraucht ungefähr 13 Watt (260 Kilokalorien pro Tag), ein Fünftel des Ruhekraftverbrauchs des Körpers. Ein verstärkter Einsatz von Werkzeugen würde die Jagd nach energiereichen Fleischprodukten ermöglichen und die Verarbeitung energiereicherer Pflanzenprodukte ermöglichen. Forscher haben vorgeschlagen, dass frühe Hominine daher unter evolutionärem Druck standen, ihre Fähigkeit zur Erstellung und Verwendung von Werkzeugen zu erhöhen.

Gerade als frühe Menschen anfingen, Werkzeuge zu verwenden, ist es schwierig zu bestimmen, denn je primitiver diese Werkzeuge sind (zum Beispiel scharfkantige Steine), desto schwieriger ist es zu entscheiden, ob es sich um natürliche Objekte oder menschliche Artefakte handelt. Es gibt Hinweise darauf, dass die Australopithecine (4 Ma) möglicherweise Knochenbrüche als Werkzeuge verwendet haben , aber dies wird diskutiert.

Viele Arten stellen Werkzeuge her und verwenden sie , aber es ist die menschliche Gattung, die die Bereiche der Herstellung und Verwendung komplexerer Werkzeuge dominiert. Die ältesten bekannten Werkzeuge sind Flocken aus Westturkana, Kenia, die vor 3,3 Millionen Jahren entstanden sind. Die nächstältesten Steinwerkzeuge stammen aus Gona, Äthiopien , und gelten als Beginn der Oldowan-Technologie. Diese Werkzeuge stammen aus der Zeit vor etwa 2,6 Millionen Jahren. Ein Homo- Fossil wurde in der Nähe einiger Oldowan- Werkzeuge gefunden, und sein Alter wurde mit 2,3 Millionen Jahren angegeben, was darauf hindeutet, dass die Homo- Spezies diese Werkzeuge möglicherweise tatsächlich hergestellt und verwendet haben. Dies ist möglich, stellt jedoch noch keine soliden Beweise dar. Der dritte metacarpale Styloid-Prozess ermöglicht es dem Handknochen, sich in den Handgelenksknochen zu verriegeln, wodurch ein größerer Druck von einem greifenden Daumen und Fingern auf das Handgelenk und die Hand ausgeübt werden kann. Es ermöglicht dem Menschen die Geschicklichkeit und Kraft, komplexe Werkzeuge herzustellen und zu verwenden. Dieses einzigartige anatomische Merkmal trennt Menschen von Affen und anderen nichtmenschlichen Primaten und ist in menschlichen Fossilien, die älter als 1,8 Millionen Jahre sind, nicht zu sehen.

Bernard Wood bemerkte, dass Paranthropus ungefähr im gleichen Zeitraum mit den frühen Homo- Arten im Bereich des "Oldowan Industrial Complex" koexistierte . Obwohl es keine direkten Beweise gibt, die Paranthropus als Werkzeughersteller identifizieren , ist ihre Anatomie ein indirekter Beweis für ihre Fähigkeiten in diesem Bereich. Die meisten Paläoanthropologen sind sich einig, dass die frühen Homo- Arten tatsächlich für die meisten gefundenen Oldowan-Werkzeuge verantwortlich waren. Sie argumentieren, dass Homo immer anwesend war , wenn die meisten Oldowan-Werkzeuge in Verbindung mit menschlichen Fossilien gefunden wurden , Paranthropus jedoch nicht.

Im Jahr 1994 verwendete Randall Susman die Anatomie der gegensätzlichen Daumen als Grundlage für sein Argument, dass sowohl die Homo- als auch die Paranthropus- Spezies Werkzeugmacher waren. Er verglich Knochen und Muskeln von Menschen- und Schimpansen-Daumen und stellte fest, dass Menschen drei Muskeln haben, denen Schimpansen fehlen. Menschen haben auch dickere Mittelhandknochen mit breiteren Köpfen, was ein präziseres Greifen ermöglicht, als es die Schimpansenhand leisten kann. Susman stellte fest, dass die moderne Anatomie des menschlichen entgegengesetzten Daumens eine evolutionäre Antwort auf die Anforderungen ist, die mit der Herstellung und Handhabung von Werkzeugen verbunden sind, und dass beide Arten tatsächlich Werkzeugmacher waren.

Steinwerkzeuge

Steinwerkzeuge wurden erstmals vor etwa 2,6 Millionen Jahren bescheinigt, als Homininen in Ostafrika sogenannte Kernwerkzeuge verwendeten , Zerhacker aus runden Kernen, die durch einfache Schläge gespalten worden waren. Dies markiert den Beginn der Altsteinzeit oder der alten Steinzeit ; Sein Ende wird als das Ende der letzten Eiszeit vor etwa 10.000 Jahren angesehen. Das Paläolithikum ist in das untere Paläolithikum (frühe Steinzeit) unterteilt, das vor etwa 350.000 bis 300.000 Jahren endete, das mittlere Paläolithikum (mittlere Steinzeit) bis vor 50.000 bis 30.000 Jahren und das obere Paläolithikum (späte Steinzeit) mit 50.000 Jahren Vor 10.000 Jahren.

Archäologen, die im Great Rift Valley in Kenia arbeiten, haben die ältesten bekannten Steinwerkzeuge der Welt entdeckt. Die Geräte wurden vor rund 3,3 Millionen Jahren datiert und sind rund 700.000 Jahre älter als Steinwerkzeuge aus Äthiopien, die diese Auszeichnung zuvor hatten.

Der Zeitraum von 700.000 bis 300.000 Jahren auch als bekannt ist Acheulean , wenn H. ergaster (oder erectus ) aus großen Steinhandachsen aus Feuerstein und Quarzit , anfangs ziemlich rau (Early Acheuleen), später „ retuschiert “ durch zusätzliche, subtilere Schläge an den Seiten der Flocken . Nach 350.000 BP wurde die verfeinerte sogenannte Levallois-Technik entwickelt, eine Reihe aufeinanderfolgender Schläge, mit denen Schaber, Slicer ("Racloirs"), Nadeln und abgeflachte Nadeln hergestellt wurden. Schließlich wurden nach etwa 50.000 v. Chr. Von den Neandertalern und den eingewanderten Cro-Magnons (Messer, Klingen, Skimmer) immer raffiniertere und spezialisiertere Feuersteinwerkzeuge hergestellt . Knochenwerkzeuge wurden vor 90–70.000 Jahren auch von H. sapiens in Afrika hergestellt und sind vor etwa 50.000 Jahren auch aus frühen H. sapiens- Standorten in Eurasien bekannt.

Übergang zur Verhaltensmoderne

Bis vor etwa 50.000 bis 40.000 Jahren scheint der Einsatz von Steinwerkzeugen schrittweise vorangekommen zu sein. Jede Phase ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) begann auf einem höheren Niveau als die vorherige, aber nach jeder Phase war die weitere Entwicklung langsam. Gegenwärtig diskutieren Paläoanthropologen, ob diese Homo- Arten einige oder viele der kulturellen und Verhaltensmerkmale besaßen, die mit modernen Menschen verbunden sind, wie Sprache, komplexes symbolisches Denken, technologische Kreativität usw. Es scheint, dass sie kulturell konservativ waren und einfache Technologien und Futtersuchmuster über sehr lange Zeit beibehalten haben Perioden.

Rund 50.000 BP begann moderne menschliche Kultur schneller zu entwickeln. Der Übergang zur Verhaltensmoderne wurde von einigen als "großer Sprung nach vorne" oder als "Revolution des oberen Paläolithikums" charakterisiert, da in den archäologischen Aufzeichnungen plötzlich charakteristische Anzeichen für modernes Verhalten und Großwildjagd auftauchten . Auch in Afrika gibt es deutlich früher Hinweise auf Verhaltensmoderne, wobei ältere Hinweise auf abstrakte Bilder, erweiterte Subsistenzstrategien, ausgefeiltere Werkzeuge und Waffen sowie andere "moderne" Verhaltensweisen vorliegen. Viele Wissenschaftler haben kürzlich argumentiert, dass der Übergang zur Moderne früher als zuvor stattgefunden hat geglaubt. Einige andere Wissenschaftler halten den Übergang für allmählicher und stellen fest, dass einige Merkmale bereits vor 300 bis 200.000 Jahren beim archaischen afrikanischen Homo sapiens aufgetreten sind. Jüngste Erkenntnisse deuten darauf hin, dass sich die Bevölkerung der australischen Aborigines vor 75.000 Jahren von der afrikanischen Bevölkerung getrennt hat und vor 60.000 Jahren eine Seereise von bis zu 160 km unternommen hat, was die Beweise für die Revolution des Oberen Paläolithikums beeinträchtigen könnte.

Moderne Menschen begannen, ihre Toten zu beerdigen, verwendeten Tierhäute, um Kleidung herzustellen, jagten mit ausgefeilteren Techniken (wie das Verwenden von Fallgruben oder das Vertreiben von Tieren von Klippen) und beschäftigten sich mit Höhlenmalerei . Mit fortschreitender menschlicher Kultur führten verschiedene Populationen von Menschen neue Technologien ein: Artefakte wie Angelhaken, Knöpfe und Knochennadeln zeigen Anzeichen von Variationen zwischen verschiedenen Populationen von Menschen, was in menschlichen Kulturen vor 50.000 BP nicht beobachtet worden war. Typischerweise unterscheiden sich die Populationen von H. neanderthalensis nicht in ihren Technologien, obwohl festgestellt wurde, dass es sich bei den Chatelperronian- Assemblagen um Neandertaler-Innovationen handelt, die aufgrund der Exposition gegenüber den Homo sapiens Aurignacian- Technologien entstanden sind.

Zu den konkreten Beispielen für modernes menschliches Verhalten zählen unter anderem die Spezialisierung von Werkzeugen, die Verwendung von Schmuck und Bildern (wie Höhlenzeichnungen), die Organisation des Lebensraums, Rituale (z. B. Bestattungen mit Grabbeigaben), spezielle Jagdtechniken und die Erforschung weniger gastfreundlicher Menschen geografische Gebiete und Tauschhandelsnetzwerke . Die Debatte geht weiter darüber, ob eine "Revolution" zu modernen Menschen führte ("der Urknall des menschlichen Bewusstseins") oder ob die Evolution "allmählicher" war.

Jüngste und fortlaufende menschliche Evolution

Anatomisch moderne menschliche Populationen entwickeln sich weiter, da sie sowohl von der natürlichen Selektion als auch von der genetischen Drift betroffen sind . Obwohl der Selektionsdruck auf einige Merkmale, wie die Resistenz gegen Pocken, in der heutigen Zeit abgenommen hat, wird der Mensch für viele andere Merkmale immer noch auf natürliche Weise selektiert. Einige davon sind auf spezifische Umweltbelastungen zurückzuführen, während andere auf Änderungen des Lebensstils seit der Entwicklung der Landwirtschaft (vor 10.000 Jahren), der Urbanisierung (5.000) und der Industrialisierung (vor 250 Jahren) zurückzuführen sind. Es wurde argumentiert, dass sich die menschliche Evolution seit der Entwicklung der Landwirtschaft vor 10.000 Jahren und der Zivilisation vor etwa 5.000 Jahren beschleunigt hat, was zu erheblichen genetischen Unterschieden zwischen verschiedenen gegenwärtigen menschlichen Populationen führt, und neuere Forschungen zeigen, dass für einige Merkmale Die Entwicklungen und Innovationen der menschlichen Kultur haben zu einer neuen Form der Selektion geführt, die mit der natürlichen Selektion koexistiert und diese in einigen Fällen weitgehend ersetzt hat.

Besonders auffällig sind Unterschiede in den oberflächlichen Merkmalen wie afro-texturiertem Haar oder die jüngste Entwicklung von heller Haut und blondem Haar in einigen Populationen, die auf klimatische Unterschiede zurückzuführen sind. Besonders starke selektive Drücke haben beim Menschen zu einer Anpassung in großer Höhe geführt , wobei unterschiedliche in verschiedenen isolierten Populationen auftreten. Studien der genetischen Basis zeigen, dass sich einige erst vor kurzem entwickelt haben und sich die Tibeter über 3.000 Jahre entwickelt haben, um einen hohen Anteil an einem Allel von EPAS1 zu haben , das sich an große Höhen anpasst .

Andere Entwicklungen hängen mit endemischen Krankheiten zusammen : Das Vorhandensein von Malaria wählt das Sichelzellenmerkmal (die heterozygote Form des Sichelzellengens) aus, während in Abwesenheit von Malaria die gesundheitlichen Auswirkungen der Sichelzellenanämie gegen dieses Merkmal selektieren. Zum anderen weist die Population, bei der das Risiko der schweren schwächenden Krankheit kuru besteht, eine signifikante Überrepräsentation einer Immunvariante des Prionprotein- Gens G127V gegenüber nicht-immunen Allelen auf. Die Häufigkeit dieser genetischen Variante ist auf das Überleben von Immunpersonen zurückzuführen. Einige der gemeldeten Trends bleiben ungeklärt und Gegenstand laufender Forschung auf dem neuartigen Gebiet der Evolutionsmedizin: Das polyzystische Ovarialsyndrom (PCOS) verringert die Fruchtbarkeit und wird daher voraussichtlich einer extrem starken negativen Selektion unterliegen, aber seine relative Gemeinsamkeit in menschlichen Populationen lässt darauf schließen, dass dies entgegenwirkt Auswahldruck. Die Identität dieses Drucks bleibt Gegenstand einiger Debatten.

Die jüngste menschliche Evolution im Zusammenhang mit der Landwirtschaft umfasst die genetische Resistenz gegen Infektionskrankheiten, die in menschlichen Populationen durch Überschreiten der Artenbarriere domestizierter Tiere aufgetreten sind, sowie Veränderungen des Stoffwechsels aufgrund von Ernährungsumstellungen wie Laktasepersistenz .

Kulturell motivierte Evolution kann den Erwartungen an natürliche Selektion trotzen: Während die menschliche Bevölkerung einem gewissen Druck ausgesetzt ist, der eine Selektion für die Produktion von Kindern in jüngeren Jahren antreibt, haben das Aufkommen einer wirksamen Empfängnisverhütung, Hochschulbildung und sich ändernde soziale Normen die beobachtete Selektion im Gegenteil getrieben Richtung. Kulturell motivierte Selektion muss jedoch nicht unbedingt gegen oder gegen natürliche Selektion wirken: Einige Vorschläge zur Erklärung der hohen Rate der jüngsten Expansion des menschlichen Gehirns deuten auf eine Art Feedback hin, woraufhin die gesteigerte Effizienz des sozialen Lernens des Gehirns kulturelle Entwicklungen fördert, die wiederum mehr fördern Effizienz, die komplexere kulturelle Entwicklungen vorantreibt, die eine noch höhere Effizienz erfordern, und so weiter. Kulturell getriebene Evolution hat den Vorteil, dass sie neben den genetischen Effekten auch in den archäologischen Aufzeichnungen beobachtet werden kann: Die Entwicklung von Steinwerkzeugen in der Altsteinzeit verbindet sich mit kulturell getriebener kognitiver Entwicklung in Form des Erwerbs von Fähigkeiten, die von unterstützt werden die Kultur und die Entwicklung immer komplexer werdender Technologien und die kognitive Fähigkeit, sie zu entwickeln.

In der heutigen Zeit wurden seit der Industrialisierung einige Trends beobachtet: Beispielsweise entwickeln sich die Wechseljahre, um später aufzutreten. Andere berichtete Trends scheinen die Verlängerung der menschlichen Fortpflanzungsperiode und die Senkung des Cholesterinspiegels, des Blutzuckers und des Blutdrucks in einigen Populationen zu umfassen.

Artenliste

Diese Liste ist in chronologischer Reihenfolge in der Tabelle nach Gattungen angeordnet . Einige Arten- / Unterartennamen sind gut etabliert, andere weniger - insbesondere in der Gattung Homo . Weitere Informationen finden Sie in den Artikeln.

Sahelanthropus Homo (Mensch)
S. tchadensis H. gautengensis
Orrorin H. habilis
O. tugenensis H. rudolfensis
Ardipithecus H. floresiensis
A. kadabba H. ergaster
A. ramidus H. erectus
Australopithecus H. e. georgicus
A. anamensis H. cepranensis
A. afarensis H. antecessor
A. bahrelghazali   H. heidelbergensis
A. africanus H. rhodesiensis
A. garhi H. naledi
A. sediba H. helmei
Kenyanthropus H. neanderthalensis
K. platyops H. sapiens
Paranthropus H. s. idaltu
P. aethiopicus H. s. Sapiens (früh)
P. boisei H. s. Sapiens (modern)
P. robustus

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Quellen

Weiterführende Literatur

Externe Links