Introgression - Introgression

Introgressive phylogenetische Klade
Ein phylogenetisches Modell der introgressiven Hybridisierung; die Hybridzone der Abstammungslinien der beiden Arten ist blau dargestellt, wobei jede horizontale Linie ein individuelles introgressives Ereignis darstellt.

Introgression , auch introgressive Hybridisierung genannt , ist in der Genetik die Übertragung von genetischem Material von einer Art in den Genpool einer anderen durch die wiederholte Rückkreuzung einer interspezifischen Hybride mit einer ihrer Elternarten. Introgression ist ein langfristiger Prozess, auch wenn er künstlich ist; es kann viele Hybridgenerationen dauern, bis eine signifikante Rückkreuzung auftritt. Dieser Prozess unterscheidet sich von den meisten Formen des Genflusses dadurch, dass er zwischen zwei Populationen unterschiedlicher Arten und nicht zwischen zwei Populationen derselben Art stattfindet.

Die Introgression unterscheidet sich auch von der einfachen Hybridisierung . Eine einfache Hybridisierung führt zu einer relativ gleichmäßigen Mischung; Gen- und Allelfrequenzen in der ersten Generation werden eine einheitliche Mischung aus zwei Elternarten sein, wie sie bei Maultieren beobachtet werden . Die Introgression hingegen führt zu einer komplexen, sehr variablen Mischung von Genen und kann nur einen minimalen Prozentsatz des Spendergenoms betreffen.

Definition

Introgression oder introgressive Hybridisierung ist die Aufnahme (normalerweise durch Hybridisierung und Rückkreuzung) von neuen Genen und/oder Allelen aus einem Taxon in den Genpool eines zweiten, unterschiedlichen Taxons. Diese Introgression gilt als „adaptiv“, wenn der genetische Transfer zu einer allgemeinen Steigerung der Fitness des Empfängertaxons führt.

Antike Introgression kann Spuren ausgestorbener Arten in heutigen Genomen hinterlassen, ein Phänomen, das als Geisterintrogression bekannt ist .

Quelle der Variation

Introgression ist eine wichtige Quelle genetischer Variation in natürlichen Populationen und kann zur Anpassung und sogar zur adaptiven Strahlung beitragen . Es kann über Hybridzonen hinweg aufgrund von Zufall, Selektion oder Hybridzonenbewegung auftreten. Es gibt Hinweise darauf, dass Introgression ein allgegenwärtiges Phänomen bei Pflanzen und Tieren ist, einschließlich des Menschen, bei dem möglicherweise das Mikrocephalin- D-Allel eingeführt wurde.

Es wurde vorgeschlagen, dass historisch gesehen die Introgression mit Wildtieren einen großen Beitrag zu der großen Vielfalt bei Haustieren leistet, und nicht mehrere unabhängige Domestikationsereignisse.

Es hat sich auch gezeigt, dass die introgressive Hybridisierung für die Evolution domestizierter Pflanzenarten wichtig ist und möglicherweise Gene liefert, die bei ihrer Expansion in verschiedene Umgebungen helfen. Eine genomische Studie des New York University Abu Dhabi Center for Genomics and Systems Biology zeigte, dass domestizierte Dattelpalmensorten aus Nordafrika eine introgressive Hybridisierung von 5-18% ihres Genoms von der wilden kretischen Palme Phoenix theophrasti in Nahost-Dattelpalmen P. dactylifera. Dieser Prozess ähnelt auch der Entwicklung von Äpfeln durch Hybridisierung von zentralasiatischen Äpfeln mit der europäischen Holzapfel. Es wurde auch gezeigt, dass Indica-Reis entstand, als chinesischer Japonica-Reis vor etwa 4.500 Jahren in Indien ankam und mit einer undomestizierten Proto-Indica oder wilden O. nivara hybridisierte und wichtige Domestikationsgene von Japonica auf Indica übertrug.

Beispiele

Menschen

Hauptartikel: Kreuzung zwischen archaischen und modernen Menschen

Es gibt starke Beweise für die Introgression von Neandertaler- Genen und Denisova- Genen in Teile des modernen menschlichen Genpools (siehe mehr unter Archaische menschliche Beimischung mit modernen Menschen ).

Schmetterlinge

Ein wichtiges Beispiel für Introgression wurde in Studien zur Mimikry bei der Schmetterlingsgattung Heliconius beobachtet . Diese Gattung umfasst 43 Arten und viele Rassen mit unterschiedlichen Farbmustern. Kongenere mit überlappenden Verteilungen zeigen ähnliche Farbmuster. Die Unterarten H. melpomene amaryllis und H. melpomene timareta ssp. Nov. sich in der Verteilung überschneiden.

Mit dem ABBA/BABA-Test haben einige Forscher beobachtet, dass zwischen dem Unterartenpaar etwa 2 bis 5 % Introgression bestehen. Wichtig ist, dass die Introgression nicht zufällig ist. Die Forscher sahen eine signifikante Introgression in den Chromosomen 15 und 18, wo wichtige Mimikry-Loci gefunden werden (Loci B/D und N/Yb). Sie verglichen beide Unterarten mit H. melpomene agalope , einer Unterart in der Nähe von H. melpomene amaryllis in ganzen Genombäumen . Das Ergebnis der Analyse war, dass es keine Beziehung zwischen diesen beiden Arten und der H. melpomene-Agalope in den Loci B/D und N/Yb gibt. Darüber hinaus führten sie die gleiche Analyse mit zwei anderen Arten mit überlappenden Verteilungen durch, H. timareta florencia und H. mepomene agalope . Sie zeigten eine Introgression zwischen den beiden Taxa, insbesondere in den Loci B/D und N/Yb.

Schließlich schlossen sie ihre Experimente mit phylogenetischen Gleitfensteranalysen ab, bei denen verschiedene phylogenetische Bäume in Abhängigkeit von den verschiedenen Regionen der Loci geschätzt wurden. Wenn ein Standort für die Farbmusterausprägung wichtig ist, besteht eine enge phylogenetische Verwandtschaft zwischen den Arten. Wenn der Ort für die Expression des Farbmusters nicht wichtig ist, sind die beiden Arten phylogenetisch entfernt, da es an solchen Orten keine Introgression gibt.

Heimische Arten

Introgression kann einen erheblichen Einfluss auf menschliche Populationen durch Hybridisierung haben, zum Beispiel zwischen wilden und domestizierten Tierpopulationen. Dies schließt Haustiere ein, wie sie bei Katzen oder Hunden vorkommen .

Pflanzen

Hauptartikel: Introgressive Hybridisierung in Pflanzen

Introgression wurde bei mehreren Pflanzenarten beobachtet. Zum Beispiel wurde eine Irisart aus Süd- Louisiana von Arnold & Bennett (1993) hinsichtlich der erhöhten Fitness von Hybridvarianten untersucht.

Fisch

Espinasa et al. fanden heraus, dass die Introgression zwischen einem oberflächenbewohnenden Mitglied von Astroblepus und einer troglomorphen Art, Astroblepus pholeter, zur Entwicklung von zuvor verlorenen Merkmalen bei den Nachkommen führte, wie zum Beispiel deutliche Augen und Sehnerven.

Introgressionslinie

Eine Introgressionslinie (IL) ist eine Pflanzenart , die genetisches Material enthält, das durch wiederholte Rückkreuzung künstlich aus einer wilden relativen Population gewonnen wurde. Ein Beispiel für eine Sammlung von ILs (eine sogenannte IL-Bibliothek ) ist die Verwendung von Chromosomensegmenten von Solanum pennellii (eine wilde Tomatensorte ), die in Solanum lycopersicum (eine Sorte von kultivierten Tomaten) introgressiert wurde . Die Zeilen einer IL-Bibliothek decken in der Regel das komplette Genom des Spenders ab. Introgressionslinien ermöglichen das Studium quantitativer Merkmalsloci , aber auch die Schaffung neuer Sorten durch Einführung exotischer Merkmale .

Abstammungsverschmelzung

Linienfusion zwischen zwei Arten, um eine Hybridlinie zu bilden.
Linienfusion auf einem phylogenetischen Baum; einzelne Introgressionsereignisse innerhalb der Hybridzone (blau) werden als horizontale Linien dargestellt. Hybriden werden produziert, bevor die Abstammungslinien verschmelzen, sich jedoch wieder einer der beiden Abstammungslinien anschließen. Weder die Arten A noch die Arten B sind im Untersuchungsgebiet noch vorhanden.

Lineage Fusion ist eine extreme Variante der Introgression, die aus der Verschmelzung zweier taxonomisch unterschiedlicher Arten oder Populationen resultiert. Dies führt schließlich zu einer einzigen Population, die die Elternarten in der Region verdrängt oder ersetzt. Eine gewisse Abstammungsverschmelzung tritt kurz nachdem zwei Taxa divergieren oder speziieren auf, insbesondere wenn es wenige Fortpflanzungsbarrieren zwischen den Abstammungslinien gibt. Es ist nicht unbedingt notwendig, dass die beiden Linien eng verwandt sind, sondern die Fähigkeit haben, lebensfähige Nachkommen zu produzieren.

Siehe auch

Verweise

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