Qualle -Jellyfish
| Qualle | |
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| Pazifische Seenessel ( Chrysaora fuscescens ) | |
Wissenschaftliche Klassifikation
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Cnidaria |
| Unterstamm: | Medusozoa |
| Gruppen enthalten | |
| Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa | |
Qualle und Seegelees sind die informellen gebräuchlichen Namen, die der Medusa-Phase bestimmter gallertartiger Mitglieder des Subphylums Medusozoa , einem Hauptteil des Phylums Cnidaria , gegeben werden . Quallen sind hauptsächlich frei schwimmende Meerestiere mit schirmförmigen Glocken und nachlaufenden Tentakeln , obwohl einige wenige mit Stielen am Meeresboden verankert sind, anstatt mobil zu sein. Die Glocke kann pulsieren, um Antrieb für hocheffiziente Fortbewegung bereitzustellen . Die Tentakel sind mit stechenden Zellen bewaffnet und können verwendet werden, um Beute zu fangen und sich gegen Raubtiere zu verteidigen. Quallen haben einen komplexen Lebenszyklus ; Die Medusa ist normalerweise die sexuelle Phase, die Planula- Larven hervorbringt , die sich weit ausbreiten und vor Erreichen der Geschlechtsreife in eine sesshafte Polypenphase eintreten.
Quallen kommen auf der ganzen Welt vor, von Oberflächengewässern bis in die Tiefsee. Scyphozoen (die „wahren Quallen“) sind ausschließlich marine Tiere , aber einige Hydrozoen mit einem ähnlichen Aussehen leben im Süßwasser . Große, oft bunte Quallen sind in Küstengebieten weltweit verbreitet. Die Medusen der meisten Arten wachsen schnell und reifen innerhalb weniger Monate aus und sterben dann bald nach der Zucht ab, aber das Polypenstadium, das am Meeresboden haftet, kann viel langlebiger sein. Quallen existieren seit mindestens 500 Millionen Jahren und möglicherweise 700 Millionen Jahren oder mehr, was sie zur ältesten Tiergruppe mit mehreren Organen macht.
Quallen werden in bestimmten Kulturen von Menschen gegessen. Sie gelten in einigen asiatischen Ländern als Delikatesse, wo Arten der Rhizostomae - Ordnung gepresst und gesalzen werden, um überschüssiges Wasser zu entfernen. Australische Forscher haben sie als „perfekte Nahrung“ beschrieben, nachhaltig und proteinreich, aber relativ arm an Nahrungsenergie .
Sie werden auch in der Forschung verwendet, wo das grün fluoreszierende Protein , das von einigen Arten verwendet wird, um Biolumineszenz zu verursachen , als fluoreszierender Marker für Gene angepasst wurde, die in andere Zellen oder Organismen eingefügt wurden.
Die Nesselzellen, mit denen Quallen ihre Beute bändigen, können Menschen verletzen. Tausende von Schwimmern weltweit werden jedes Jahr gestochen, mit Folgen, die von leichten Beschwerden bis hin zu schweren Verletzungen oder sogar zum Tod reichen. Unter günstigen Bedingungen können Quallen riesige Schwärme bilden, die durch das Füllen von Fischernetzen für Schäden an Fanggeräten verantwortlich sein können und manchmal die Kühlsysteme von Kraft- und Entsalzungsanlagen verstopfen, die ihr Wasser aus dem Meer beziehen.
Namen
Der Name Qualle, der seit 1796 verwendet wird, wird traditionell auf Medusen und alle ähnlichen Tiere angewendet, einschließlich der Kammquallen ( Ctenophoren , ein anderer Stamm). Der Begriff Gelees oder Meeresgelees ist neueren Datums und wurde von öffentlichen Aquarien eingeführt, um die Verwendung des Wortes „Fisch“ mit seiner modernen Konnotation eines Tieres mit Rückgrat zu vermeiden, obwohl Schalentiere , Tintenfische und Seesterne auch keine Wirbeltiere sind. In der wissenschaftlichen Literatur wurden „Gelee“ und „Quallen“ synonym verwendet. Viele Quellen bezeichnen nur Scyphozoen als "echte Quallen".
Eine Gruppe von Quallen wird als "Smack" bezeichnet.
Zuordnung zu taxonomischen Gruppen
Phylogenie
Definition
Der Begriff Qualle entspricht im Großen und Ganzen Medusen, dh einem Lebenszyklusstadium in der Medusozoa . Der amerikanische Evolutionsbiologe Paulyn Cartwright gibt folgende allgemeine Definition:
Typischerweise haben medusozoische Nesseltiere in ihrem Lebenszyklus ein pelagisches , räuberisches Quallenstadium; Staurozoen sind die Ausnahmen [da sie gestielt sind].
Das Merriam-Webster-Wörterbuch definiert Quallen wie folgt:
Ein frei schwimmendes marines Hohltier , das die sich sexuell fortpflanzende Form eines Hydrozoen oder Scyphozoen ist und einen fast durchsichtigen, untertassenförmigen Körper und dehnbare Randtentakel hat, die mit stechenden Zellen besetzt sind.
Da Qualle ein gebräuchlicher Name ist, ist ihre Zuordnung zu biologischen Gruppen ungenau. Einige Behörden haben Kammgelees und bestimmte Salpenquallen genannt , obwohl andere Behörden erklären, dass keine von ihnen Quallen sind, die ihrer Meinung nach auf bestimmte Gruppen innerhalb der Medusozoa beschränkt sein sollten.
Die nicht-medusozoischen Kladen, die von einigen, aber nicht allen Behörden Quallen genannt werden (sowohl übereinstimmende als auch widersprechende Zitate werden in jedem Fall angegeben), sind auf dem folgenden Kladogramm des Tierreichs mit „ ??? “ gekennzeichnet:
| Animalia |
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Medusozoische Qualle
Quallen sind keine Klade , da sie die meisten Medusozoa umfassen, mit Ausnahme einiger Hydrozoa. Die von den Behörden eingeschlossenen Medusozoengruppen sind im folgenden phylogenetischen Baum durch das Vorhandensein von Zitaten angegeben. Namen der eingeschlossenen Quallen, wenn möglich in englischer Sprache, sind fett gedruckt; Das Vorhandensein eines benannten und zitierten Beispiels weist darauf hin, dass zumindest diese Art innerhalb ihrer Gruppe als Qualle bezeichnet wurde.
| Cnidaria |
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Taxonomie
Das Subphylum Medusozoa umfasst alle Nesseltiere mit einem Medusenstadium in ihrem Lebenszyklus. Der Grundzyklus ist Ei, Planula - Larve, Polyp, Meduse, wobei die Meduse das sexuelle Stadium darstellt. Das Polypenstadium geht manchmal sekundär verloren. Das Subphylum umfasst die Haupttaxa Scyphozoa (große Quallen), Cubozoa (Kastenquallen) und Hydrozoa (kleine Quallen) und schließt Anthozoa (Korallen und Seeanemonen) aus. Dies deutet darauf hin, dass sich die Medusenform nach den Polypen entwickelt hat. Medusozoen haben eine tetramere Symmetrie mit Teilen zu viert oder Vielfachen von vier.
Die vier Hauptklassen der medusozoischen Cnidaria sind:
- Scyphozoa werden manchmal echte Quallen genannt, obwohl sie nicht mehr echte Quallen sind als die anderen hier aufgeführten. Sie haben Tetraradialsymmetrie. Die meisten haben Tentakel um den äußeren Rand der schalenförmigen Glocke und lange Mundarme um den Mund in der Mitte des Unterschirms.
- Cubozoa (Würfelquallen) haben eine (abgerundete) kastenförmige Glocke, und ihr Velarium hilft ihnen, schneller zu schwimmen. Würfelquallen können enger mit Scyphozoen-Quallen verwandt sein als beide mit Hydrozoa.
- Hydrozoa medusae haben auch eine tetraradiale Symmetrie, haben fast immer ein Velum (Zwerchfell, das beim Schwimmen verwendet wird), das direkt innerhalb des Glockenrandes angebracht ist, haben keine Mundarme, aber eine viel kleinere zentrale stielartige Struktur, das Manubrium, mit terminaler Mundöffnung , und zeichnen sich durch das Fehlen von Zellen in der Mesoglea aus. Hydrozoa zeigen eine große Vielfalt an Lebensweisen; Einige Arten behalten die Polypenform für ihr ganzes Leben bei und bilden überhaupt keine Medusen (wie Hydra , die daher nicht als Qualle angesehen wird), und einige sind vollständig medusenförmig und haben keine Polypenform.
- Staurozoa (Stielqualle) zeichnen sich durch eine Medusenform aus, die im Allgemeinen sitzend ist, auf dem Kopf steht und einen Stiel aufweist, der aus der Spitze des „Kelchs“ (Glocke) herausragt, der sich an das Substrat anheftet. Zumindest einige Staurozoa haben auch eine Polypenform, die sich mit dem medusoiden Teil des Lebenszyklus abwechselt. Bis vor kurzem wurden Staurozoa den Scyphozoa zugeordnet.
Es gibt über 200 Arten von Scyphozoa, etwa 50 Arten von Staurozoa, etwa 20 Arten von Cubozoa, und die Hydrozoa umfasst etwa 1000–1500 Arten, die Medusen produzieren, aber viele weitere Arten, die dies nicht tun.
Fossile Geschichte
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Da Quallen keine harten Teile haben, sind Fossilien selten. Die ältesten Conulariid- Scyphozoen tauchten zwischen 635 und 577 mya im Neoproterozoikum der Lantian-Formation in China auf; andere befinden sich in den jüngsten Ediacaran - Felsen der Tamengo-Formation in Brasilien, c. 505 mya, bis zur Trias . Cubozoen und Hydrozoen erschienen im Kambrium der Marjum-Formation in Utah, USA, c. 540 Mio.
Anatomie
Das Hauptmerkmal einer echten Qualle ist die schirmförmige Glocke. Dies ist eine hohle Struktur, die aus einer Masse transparenter, geleeartiger Materie besteht, die als Mesoglea bekannt ist und das hydrostatische Skelett des Tieres bildet. 95 % oder mehr der Mesogloea bestehen aus Wasser, enthalten aber auch Kollagen und andere Faserproteine sowie wandernde Amöbozyten , die Trümmer und Bakterien verschlingen können. Die Mesogloea wird außen von der Epidermis und innen von der Gastrodermis begrenzt . Der Rand der Glocke ist oft in abgerundete Lappen unterteilt, die als Lappen bekannt sind und es der Glocke ermöglichen, sich zu biegen. In den Lücken oder Nischen zwischen den Lappen baumeln rudimentäre Sinnesorgane, die als Rhopalia bekannt sind, und der Rand der Glocke trägt oft Tentakel.
Auf der Unterseite der Glocke befindet sich das Manubrium, ein stielartiges Gebilde, das von der Mitte herunterhängt, an seiner Spitze befindet sich der Mund, der auch als Anus fungiert. Es gibt oft vier Mundarme, die mit dem Manubrium verbunden sind und in das Wasser darunter strömen. Der Mund öffnet sich in die gastrovaskuläre Höhle , wo die Verdauung stattfindet und Nährstoffe aufgenommen werden. Dieser wird durch vier dicke Septen in einen zentralen Magen und vier Magentaschen unterteilt. Die vier Gonadenpaare sind an den Septen befestigt, und in ihrer Nähe öffnen sich vier Septumtrichter nach außen, die möglicherweise eine gute Sauerstoffversorgung der Gonaden gewährleisten. In der Nähe der freien Ränder der Septen erstrecken sich Magenfilamente in die Magenhöhle; Diese sind mit Nematozysten und enzymproduzierenden Zellen bewaffnet und spielen eine Rolle bei der Unterwerfung und Verdauung der Beute. Bei einigen Scyphozoen ist die Magenhöhle mit radialen Kanälen verbunden, die sich stark verzweigen und in einen marginalen Ringkanal münden können. Zilien in diesen Kanälen zirkulieren die Flüssigkeit in einer regelmäßigen Richtung.
Die Würfelqualle ist in ihrer Struktur weitgehend ähnlich. Es hat eine quadratische, kastenartige Glocke. An jeder der vier unteren Ecken hängt ein kurzes Pedalium oder ein Stiel. An jedem Pedalium sind ein oder mehrere lange, schlanke Tentakel befestigt. Der Rand der Glocke ist nach innen gefaltet, um ein als Velarium bekanntes Regal zu bilden, das die Öffnung der Glocke einschränkt und einen starken Strahl erzeugt, wenn die Glocke pulsiert, sodass Würfelquallen schneller schwimmen können als echte Quallen. Hydrozoen sind ebenfalls ähnlich, normalerweise mit nur vier Tentakeln am Rand der Glocke, obwohl viele Hydrozoen kolonial sind und möglicherweise kein frei lebendes Medusenstadium haben. Bei einigen Arten wird eine nicht abnehmbare Knospe gebildet, die als Gonophor bekannt ist und eine Gonade enthält, der jedoch viele andere Medusenmerkmale wie Tentakel und Rhopalia fehlen. Gestielte Quallen sind durch eine Basalscheibe an einer festen Oberfläche befestigt und ähneln einem Polypen, dessen orales Ende sich teilweise zu einer Meduse mit tentakeltragenden Lappen und einem zentralen Manubrium mit vierseitigem Mund entwickelt hat.
Die meisten Quallen haben keine spezialisierten Systeme für Osmoregulation , Atmung und Kreislauf und haben kein zentrales Nervensystem . Nematozysten, die den Stich abgeben, befinden sich hauptsächlich auf den Tentakeln; Echte Quallen haben sie auch um Mund und Magen herum. Quallen benötigen kein Atmungssystem, da ausreichend Sauerstoff durch die Epidermis diffundiert. Sie haben begrenzte Kontrolle über ihre Bewegung, können aber mit den Pulsationen des glockenartigen Körpers navigieren; Einige Arten sind die meiste Zeit aktive Schwimmer, während andere größtenteils treiben. Die Rhopalia enthalten rudimentäre Sinnesorgane, die Licht, Wasserschwingungen, Geruch und Orientierung wahrnehmen können. In der Epidermis befindet sich ein lockeres Nervengeflecht, das als „ Nervennetz “ bezeichnet wird . Obwohl traditionell angenommen wird, dass es kein Zentralnervensystem hat , könnten Nervennetzkonzentration und ganglienähnliche Strukturen bei den meisten Arten als eines angesehen werden. Eine Qualle erkennt Reize und überträgt Impulse sowohl durch das Nervennetz als auch um einen kreisförmigen Nervenring herum an andere Nervenzellen. Die Rhopalganglien enthalten Schrittmacherneuronen, die die Schwimmgeschwindigkeit und -richtung steuern.
Bei vielen Quallenarten gehören zu den Rhopalia Ocelli , lichtempfindliche Organe , die in der Lage sind, Licht von Dunkel zu unterscheiden. Dies sind im Allgemeinen Pigmentfleck-Ocelli, bei denen einige ihrer Zellen pigmentiert sind. Die Rhopalia sind an Stielen mit schweren Kristallen an einem Ende aufgehängt und wirken wie Kreisel , um die Augen zum Himmel auszurichten. Bestimmte Quallen blicken nach oben zum Mangrovendach, während sie täglich von den Mangrovensümpfen in die offene Lagune wandern, wo sie sich ernähren, und wieder zurück.
Würfelquallen haben ein fortgeschritteneres Sehvermögen als die anderen Gruppen. Jedes Individuum hat 24 Augen , von denen zwei Farben sehen können, und vier parallele Informationsverarbeitungsbereiche, die in Konkurrenz zueinander stehen, was sie angeblich zu einer der wenigen Tierarten macht, die einen 360-Grad-Rundumblick auf ihre Umwelt haben.
Evolution des Quallenauges
Die Untersuchung der Evolution der Quallenaugen ist ein Mittelweg zu einem besseren Verständnis der Entwicklung visueller Systeme auf der Erde. Quallen weisen eine immense Variation in visuellen Systemen auf, die von photorezeptiven Zellflecken, die in einfachen photorezeptiven Systemen zu sehen sind, bis zu komplexeren Augen reichen, die in Würfelquallen zu sehen sind. Zu den Hauptthemen der Erforschung des visuellen Systems von Quallen (mit Schwerpunkt auf Würfelquallen) gehören: die Entwicklung des Quallensehens von einfachen zu komplexen visuellen Systemen), die Augenmorphologie und molekularen Strukturen von Würfelquallen (einschließlich Vergleichen mit Wirbeltieraugen) und verschiedene Verwendungen des Sehens, einschließlich aufgabengesteuerter Verhaltensweisen und Nischenspezialisierung.
Die Evolution der visuellen Systeme von Quallen
Experimentelle Beweise für Lichtempfindlichkeit und Lichtrezeption bei Nesseltieren gehen auf die Mitte des 20. Jahrhunderts zurück, und seitdem hat sich eine umfangreiche Forschungsarbeit mit der Evolution visueller Systeme bei Quallen befasst. Die visuellen Systeme von Quallen reichen von einfachen lichtempfindlichen Zellen bis hin zu komplexen bilderzeugenden Augen. Ältere visuelle Systeme beinhalten das extraokulare Sehen (Sehen ohne Augen), das zahlreiche Rezeptoren umfasst, die einzelnen Funktionsverhalten gewidmet sind. Weiter abgeleitete visuelle Systeme umfassen eine Wahrnehmung, die zu mehreren aufgabengesteuerten Verhaltensweisen fähig ist.
Obwohl ihnen ein echtes Gehirn fehlt, haben Nesselquallen ein „Ring“-Nervensystem, das eine wichtige Rolle bei der motorischen und sensorischen Aktivität spielt. Dieses Nervennetz ist für die Muskelkontraktion und -bewegung verantwortlich und gipfelt in der Entstehung lichtempfindlicher Strukturen. Bei Cnidaria gibt es große Unterschiede in den Systemen, die der Lichtempfindlichkeit zugrunde liegen. Lichtempfindliche Strukturen reichen von nicht spezialisierten Zellgruppen bis hin zu "konventionelleren" Augen, ähnlich denen von Wirbeltieren. Die allgemeinen evolutionären Schritte zur Entwicklung des komplexen Sehens umfassen (von eher angestammten zu weiter abgeleiteten Zuständen): ungerichtete Fotorezeption, gerichtete Fotorezeption, Sehen mit niedriger Auflösung und Sehen mit hoher Auflösung. Erhöhte Lebensraum- und Aufgabenkomplexität hat die hochauflösenden visuellen Systeme begünstigt, die bei abgeleiteten Nesseltieren wie Würfelquallen üblich sind.
Basale visuelle Systeme, die bei verschiedenen Nesseltieren beobachtet werden, zeigen Lichtempfindlichkeit, die für eine einzelne Aufgabe oder ein einzelnes Verhalten repräsentativ ist. Die extraokulare Photorezeption (eine Form der ungerichteten Photorezeption) ist die grundlegendste Form der Lichtempfindlichkeit und steuert eine Vielzahl von Verhaltensweisen bei Nesseltieren. Es kann den zirkadianen Rhythmus (wie bei augenlosen Hydrozoen beobachtet) und andere lichtgesteuerte Verhaltensweisen regulieren, die auf die Intensität und das Spektrum des Lichts reagieren. Die extraokulare Photorezeption kann zusätzlich bei positiver Phototaxis (bei Planula-Larven von Hydrozoen) sowie bei der Vermeidung schädlicher Mengen an UV-Strahlung durch negative Phototaxis funktionieren. Die gerichtete Photorezeption (die Fähigkeit, die Richtung des einfallenden Lichts wahrzunehmen) ermöglicht komplexere phototaktische Reaktionen auf Licht und hat sich wahrscheinlich durch das Stapeln von Membranen entwickelt. Die resultierenden Verhaltensreaktionen können von geführten Laichereignissen, die durch Mondlicht zeitlich gesteuert werden, bis hin zu Schattenreaktionen zur potenziellen Vermeidung von Raubtieren reichen. Lichtgesteuertes Verhalten wird bei zahlreichen Scyphozoen beobachtet, einschließlich der gewöhnlichen Mondgallerte Aurelia aurita , die als Reaktion auf Änderungen des Umgebungslichts und der Sonnenposition wandert, obwohl ihnen die richtigen Augen fehlen.
Das niedrigauflösende visuelle System von Würfelquallen ist stärker abgeleitet als die gerichtete Fotorezeption, und daher stellt das Sehen von Würfelquallen die grundlegendste Form des wahren Sehens dar, bei der mehrere gerichtete Fotorezeptoren kombiniert werden, um die erste Bildgebung und räumliche Auflösung zu erzeugen. Dies unterscheidet sich von der hochauflösenden Sicht, die in Kamera- oder Facettenaugen von Wirbeltieren und Kopffüßern beobachtet wird, die auf Fokussieroptiken angewiesen sind. Entscheidend ist, dass die visuellen Systeme von Würfelquallen für die Steuerung mehrerer Aufgaben oder Verhaltensweisen verantwortlich sind, im Gegensatz zu weniger abgeleiteten visuellen Systemen bei anderen Quallen, die einzelne Verhaltensfunktionen steuern. Diese Verhaltensweisen umfassen Phototaxis basierend auf Sonnenlicht (positiv) oder Schatten (negativ), Hindernisvermeidung und Kontrolle der Schwimmpulsfrequenz.
Würfelquallen besitzen "richtige Augen" (ähnlich wie Wirbeltiere), die es ihnen ermöglichen, Umgebungen zu bewohnen, die weniger abgeleitete Medusen nicht können. Tatsächlich gelten sie als die einzige Klasse in der Clade Medusozoa , die Verhaltensweisen aufweist, die räumliche Auflösung und echte Vision erfordern. Die Linse in ihren Augen ähnelt jedoch funktionell eher den Becheraugen, die in Organismen mit niedriger Auflösung gezeigt werden, und hat nur eine sehr geringe bis gar keine Fokussierungsfähigkeit. Die fehlende Fähigkeit zu fokussieren ist darauf zurückzuführen, dass die Brennweite den Abstand zur Netzhaut überschreitet, wodurch unscharfe Bilder erzeugt werden und die räumliche Auflösung eingeschränkt wird. Das visuelle System reicht für Würfelquallen immer noch aus, um ein Bild zu erzeugen, das bei Aufgaben wie der Objektvermeidung hilft.
Box Jellyfish Eye als Mikrokosmos hochentwickelter visueller Systeme
Würfelquallenaugen sind ein visuelles System, das in vielerlei Hinsicht ausgeklügelt ist. Zu diesen Feinheiten gehören die beträchtliche Variation in der Morphologie der Augen von Würfelquallen (einschließlich ihrer Aufgaben-/Verhaltensspezifikation) und der molekulare Aufbau ihrer Augen, einschließlich: Fotorezeptoren, Opsine , Linsen und Synapsen . Der Vergleich dieser Attribute mit stärker abgeleiteten visuellen Systemen kann ein weiteres Verständnis dafür ermöglichen, wie die Evolution stärker abgeleiteter visueller Systeme stattgefunden haben könnte, und relativiert, wie Würfelquallen die Rolle als Evolutions-/Entwicklungsmodell für alle visuellen Systeme spielen können .
Überblick über die visuellen Systeme von Box Jellyfish
Die visuellen Systeme von Würfelquallen sind sowohl vielfältig als auch komplex und umfassen mehrere Photosysteme. Angesichts der erheblichen morphologischen und physiologischen Unterschiede zwischen den Arten gibt es wahrscheinlich erhebliche Unterschiede in den visuellen Eigenschaften zwischen den Arten von Würfelquallen. Augen neigen dazu, sich in Größe und Form, zusammen mit der Anzahl der Rezeptoren (einschließlich Opsine) und der Physiologie zwischen den Arten von Würfelquallen zu unterscheiden.
Würfelquallen haben eine Reihe komplizierter Linsenaugen, die denen von abgeleiteteren mehrzelligen Organismen wie Wirbeltieren ähneln. Ihre 24 Augen passen in vier verschiedene morphologische Kategorien. Diese Kategorien bestehen aus zwei großen, morphologisch unterschiedlichen medialen Augen (ein unteres und ein oberes Linsenauge), die sphärische Linsen enthalten, einem seitlichen Paar Pigmentschlitzaugen und einem seitlichen Paar Pigmentgrubenaugen. Die Augen befinden sich auf Rhopalia (kleine Sinnesstrukturen), die sensorischen Funktionen der Würfelqualle dienen und aus den Hohlräumen der Exumbrella (der Körperoberfläche) an der Seite der Glocken der Qualle entstehen. Die beiden großen Augen befinden sich auf der Mittellinie der Keule und gelten als komplex, da sie Linsen enthalten. Die vier verbleibenden Augen liegen seitlich auf jeder Seite jeder Rhopalia und gelten als einfach. Die einfachen Augen werden als kleine eingestülpte Epithelbecher beobachtet , die eine Pigmentierung entwickelt haben. Das größere der komplexen Augen enthält eine zelluläre Hornhaut , die durch ein monoziliertes Epithel, eine zelluläre Linse, eine homogene Kapsel der Linse, einen Glaskörper mit prismatischen Elementen und eine Netzhaut aus pigmentierten Zellen gebildet wird. Das kleinere der komplexen Augen soll etwas weniger komplex sein, da es keine Kapsel hat, aber ansonsten die gleiche Struktur wie das größere Auge enthält.
Würfelquallen haben mehrere Photosysteme, die unterschiedliche Augenpaare umfassen. Zu den Beweisen gehören immunzytochemische und molekulare Daten, die Photopigmentunterschiede zwischen den verschiedenen morphologischen Augentypen zeigen, und physiologische Experimente, die an Würfelquallen durchgeführt wurden, um auf Verhaltensunterschiede zwischen Photosystemen hinzuweisen. Jeder einzelne Augentyp stellt Photosysteme dar, die kollektiv arbeiten, um visuell geführtes Verhalten zu steuern.
Würfelquallenaugen verwenden hauptsächlich c-PRCs (ciliare Photorezeptorzellen), ähnlich denen von Wirbeltieraugen. Diese Zellen durchlaufen Phototransduktionskaskaden (Prozess der Lichtabsorption durch Photorezeptoren), die durch Copsine ausgelöst werden. Verfügbare Opsin-Sequenzen legen nahe, dass es zwei Arten von Opsinen gibt, die alle Nesseltiere besitzen, darunter ein altes phylogenetisches Opsin und ein Schwester-Ciliar-Opsin der C-Opsin-Gruppe. Würfelquallen könnten sowohl Ziliar- als auch Cnidops-Opsine (Nesseltier-Opsine) haben, von denen bisher nicht angenommen wurde, dass sie in derselben Netzhaut vorkommen. Dennoch ist nicht ganz klar, ob Nesseltiere mehrere Opsine besitzen, die in der Lage sind, unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten zu haben .
Box Jellyfish Visual Systems im Vergleich
Die vergleichende Forschung zur genetischen und molekularen Zusammensetzung der Augen von Würfelquallen im Vergleich zu stärker abgeleiteten Augen bei Wirbeltieren und Kopffüßern konzentriert sich auf: Linsen und kristalline Zusammensetzung, Synapsen und Pax-Gene und deren implizite Beweise für gemeinsame Urgene (Vorfahren) in der Augenevolution.
Würfelquallenaugen sollen ein Evolutions-/Entwicklungsmodell aller Augen sein, basierend auf ihrer evolutionären Rekrutierung von Kristallinen und Pax-Genen. Untersuchungen an Würfelquallen, einschließlich Tripedalia Cystophora , haben ergeben, dass sie ein einziges Pax-Gen, PaxB, besitzen. PaxB funktioniert, indem es an Kristallin-Promotoren bindet und diese aktiviert. Die PaxB- in-situ-Hybridisierung führte zu einer PaxB-Expression in der Linse, der Netzhaut und den Statozysten . Diese Ergebnisse und die Ablehnung der vorherigen Hypothese, dass Pax6 ein Pax-Vorfahrengen in Augen war, haben zu dem Schluss geführt, dass PaxB ein ursprüngliches Gen in der Augenevolution war und dass es sehr wahrscheinlich ist, dass Augen aller Organismen einen gemeinsamen Vorfahren haben.
Die Linsenstruktur von Würfelquallen scheint denen anderer Organismen sehr ähnlich zu sein, aber die Kristalline unterscheiden sich sowohl in Funktion als auch in Aussehen. Innerhalb der Seren wurden schwache Reaktionen beobachtet, und es gab sehr schwache Sequenzähnlichkeiten innerhalb der Kristalline zwischen Linsen von Wirbeltieren und wirbellosen Tieren. Dies liegt wahrscheinlich an Unterschieden bei Proteinen mit niedrigerem Molekulargewicht und dem anschließenden Fehlen von immunologischen Reaktionen mit Antiseren, die die Linsen anderer Organismen aufweisen.
Alle vier der näher untersuchten Sehsysteme der Würfelquallenarten ( Carybdea marsupialis, Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema und Tripedalia cystophora ) haben eingestülpte Synapsen, jedoch nur in den oberen und unteren Linsenaugen. Es wurden unterschiedliche Dichten zwischen den oberen und unteren Linsen und zwischen den Arten gefunden. Innerhalb der Rhopalia wurden vier Arten von chemischen Synapsen entdeckt, die zum Verständnis der neuralen Organisation beitragen könnten, darunter: klar unidirektional, dichtkernig unidirektional, klar bidirektional und klar und dichtkernig bidirektional. Die Synapsen der Linsenaugen könnten als Marker nützlich sein, um mehr über die neuronalen Schaltkreise in den Netzhautbereichen von Würfelquallen zu erfahren.
Evolution von Würfelquallenaugen als Reaktion auf Umweltreize
Die primären Anpassungsreaktionen auf Umgebungsvariationen, die in Augen von Würfelquallen beobachtet werden, umfassen Pupillenverengungsgeschwindigkeiten als Reaktion auf helle Umgebungen sowie Photorezeptorabstimmung und Linsenanpassungen , um besser auf Verschiebungen zwischen hellen Umgebungen und Dunkelheit zu reagieren. Interessanterweise scheinen die Augen einiger Würfelquallenarten ein fokussierteres Sehen als Reaktion auf ihren Lebensraum entwickelt zu haben.
Die Pupillenkontraktion scheint sich als Reaktion auf Variationen in der Lichtumgebung in ökologischen Nischen bei drei Arten von Würfelquallen ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie und Carukia barnesi ) entwickelt zu haben. Verhaltensstudien deuten darauf hin, dass schnellere Pupillenkontraktionsraten eine größere Objektvermeidung ermöglichen, und tatsächlich weisen Arten mit komplexeren Lebensräumen schnellere Raten auf. CH. Bronzie bewohnen flache Strandfronten mit geringer Sicht und sehr wenigen Hindernissen, daher ist eine schnellere Pupillenkontraktion als Reaktion auf Objekte in ihrer Umgebung nicht wichtig. Ca. Barnesi und Ch. fleckeri findet man in dreidimensionaler komplexer Umgebung wie Mangroven mit einer Fülle natürlicher Hindernisse, wo eine schnellere Pupillenkontraktion anpassungsfähiger ist. Verhaltensstudien unterstützen die Idee, dass schnellere Pupillenkontraktionsraten bei der Vermeidung von Hindernissen sowie bei Tiefenanpassungen als Reaktion auf unterschiedliche Lichtintensitäten helfen.
Die Hell-Dunkel-Anpassung über Pupillenlichtreflexe ist eine weitere Form der evolutionären Reaktion auf die Lichtumgebung. Dies bezieht sich auf die Reaktion der Pupille auf Änderungen der Lichtintensität (im Allgemeinen von Sonnenlicht zu Dunkelheit). Bei der Hell-Dunkel-Anpassung unterscheiden sich die oberen und unteren Linsenaugen verschiedener Würfelquallenarten in ihrer spezifischen Funktion. Die unteren Linsenaugen enthalten pigmentierte Photorezeptoren und lange Pigmentzellen mit dunklen Pigmenten, die bei Hell/Dunkel-Anpassung wandern, während die oberen Linsenaugen eine konzentrierte Rolle bei der Lichtrichtung und Phototaxis spielen, da sie nach oben zur Wasseroberfläche zeigen (in Richtung Sonne oder Mond). Die obere Linse von Ch. bronzie weist keine nennenswerte optische Stärke auf, während Tr. Cystophora (eine Würfelquallenart, die dazu neigt, in Mangroven zu leben) tut dies. Die Fähigkeit, Licht zur visuellen Steuerung des Verhaltens einzusetzen, ist Ch. nicht so wichtig . Bronzie , wie es für Arten in Umgebungen mit mehr Hindernissen ist. Unterschiede im visuell geführten Verhalten dienen als Beweis dafür, dass Arten, die die gleiche Anzahl und Struktur von Augen teilen, Unterschiede in der Art und Weise aufweisen können, wie sie das Verhalten steuern.
Größte und kleinste
Quallen reichen von etwa einem Millimeter in Glockenhöhe und -durchmesser bis zu fast 2 Metern ( 6+1 ⁄ 2 ft) in Glockenhöhe und -durchmesser; die Tentakel und Mundwerkzeuge erstrecken sich normalerweise über diese Glockendimension hinaus.
Die kleinsten Quallen sind die eigentümlichen Kriechquallen der Gattungen Staurocladia und Eleutheria , die Glockenscheiben von 0,5 Millimetern ( 1 ⁄ 32 Zoll ) bis zu einigen Millimetern Durchmesser haben, mit kurzen Tentakeln, die darüber hinausragen, mit denen sich diese Quallen fortbewegen über die Oberfläche von Algen oder den Boden von felsigen Tümpeln; Viele dieser winzigen kriechenden Quallen können ohne Handlinse oder Mikroskop nicht im Feld gesehen werden. Sie können sich durch Spaltung (Teilung in zwei Hälften) asexuell vermehren . Andere sehr kleine Quallen, die Glocken von etwa einem Millimeter haben, sind die Hydromedusen vieler Arten, die gerade von ihren Elternpolypen befreit wurden; Einige von ihnen leben nur wenige Minuten, bevor sie ihre Gameten im Plankton abwerfen und dann sterben, während andere wochen- oder monatelang im Plankton wachsen. Die Hydromedusen Cladonema radiatum und Cladonema californicum sind ebenfalls sehr klein, leben monatelang, wachsen jedoch in Glockenhöhe und -durchmesser nie über einige mm hinaus.
Die Löwenmähnenqualle , Cyanea capillata , wurde lange Zeit als die größte Qualle und wohl das längste Tier der Welt bezeichnet, mit feinen, fadenartigen Tentakeln, die bis zu 36,5 m (119 Fuß 9 Zoll) lang sein können (obwohl die meisten sind bei weitem nicht so groß). Sie haben einen mäßig schmerzhaften, aber selten tödlichen Stich. Die immer häufiger vorkommende Riesen-Nomura-Qualle, Nemopilema nomurai , die in einigen, aber nicht allen Jahren im Sommer und Herbst in den Gewässern Japans, Koreas und Chinas vorkommt, ist ein weiterer Kandidat für die "größte Qualle", da sie in Bezug auf Durchmesser und Gewicht die größte ist Nomuras Quallen können im Spätherbst einen Glockendurchmesser (Körperdurchmesser) von 2 m (6 Fuß 7 Zoll) und ein Gewicht von etwa 200 kg (440 lb) erreichen, wobei durchschnittliche Exemplare häufig einen Glockendurchmesser von 0,9 m (2 Fuß 11 Zoll) und etwa erreichen 150 kg schwer. Die große Glockenmasse der Riesenqualle von Nomura kann einen Taucher in den Schatten stellen und ist fast immer viel größer als die Löwenmähne, deren Glockendurchmesser 1 m (3 Fuß 3 Zoll) erreichen kann.
Die selten anzutreffende Tiefseequalle Stygiomedusa gigantea ist ein weiterer Kandidat für die "größte Qualle" mit ihrer dicken, massiven Glocke mit einer Breite von bis zu 100 cm (3 Fuß 3 Zoll) und vier dicken, "riemenartigen" Mundarmen, die sich bis zu erstrecken 6 m ( 19+1 ⁄ 2 ft) lang, ganz anders als die typischen feinen, fadenförmigen Tentakel, die den Schirm von eher typisch aussehenden Quallen, einschließlich der Löwenmähne, umranden.
Lebensgeschichte und Verhalten
1–3 Larve sucht nach Stelle
4–8 Polyp wächst
9–11 Polyp strobiliert
12–14 Medusa wächst
Lebenszyklus
Quallen haben einen komplexen Lebenszyklus, der sowohl sexuelle als auch asexuelle Phasen umfasst, wobei die Medusa in den meisten Fällen das sexuelle Stadium darstellt. Spermien befruchten Eier, die sich zu Larvenplanulae entwickeln, zu Polypen werden, zu Ephyren knospen und sich dann in erwachsene Medusen verwandeln. Bei einigen Arten können bestimmte Stadien übersprungen werden.
Ab dem Erreichen der Erwachsenengröße laichen Quallen regelmäßig, wenn ein ausreichendes Nahrungsangebot vorhanden ist. Bei den meisten Arten wird das Laichen durch Licht gesteuert, wobei alle Individuen ungefähr zur gleichen Tageszeit laichen. in vielen Fällen ist dies in der Morgen- oder Abenddämmerung. Quallen sind normalerweise entweder männlich oder weiblich (mit gelegentlichen Hermaphroditen ). In den meisten Fällen geben Erwachsene Spermien und Eier in das umgebende Wasser ab, wo die ungeschützten Eier befruchtet werden und sich zu Larven entwickeln. Bei einigen Arten schwimmen die Spermien in den Mund der Frau und befruchten die Eier in ihrem Körper, wo sie während der frühen Entwicklungsstadien verbleiben. Bei Mondgallerten lagern sich die Eier in Gruben an den Mundarmen ab, die eine vorübergehende Brutkammer für die sich entwickelnden Planula - Larven bilden.
Die Planula ist eine kleine Larve , die mit Flimmerhärchen bedeckt ist . Wenn es ausreichend entwickelt ist, setzt es sich auf einer festen Oberfläche ab und entwickelt sich zu einem Polypen . Der Polyp besteht im Allgemeinen aus einem kleinen Stiel, der von einem Mund gekrönt wird, der von nach oben gerichteten Tentakeln umgeben ist. Die Polypen ähneln denen eng verwandter Anthozoen wie Seeanemonen und Korallen . Der Quallenpolyp kann sitzend sein , auf dem Boden, Bootsrümpfen oder anderen Substraten leben, oder er kann frei schweben oder an winzigen Stücken frei lebenden Planktons oder selten an Fischen oder anderen wirbellosen Tieren haften. Polypen können einzeln oder kolonial vorkommen. Die meisten Polypen haben nur einen Durchmesser von Millimetern und ernähren sich kontinuierlich. Das Polypenstadium kann jahrelang andauern.
Nach einem Intervall und stimuliert durch saisonale oder hormonelle Veränderungen kann der Polyp beginnen, sich durch Knospung ungeschlechtlich zu vermehren , und wird bei den Scyphozoa als segmentierender Polyp oder Scyphistoma bezeichnet. Das Knospen produziert mehr Scyphistomae und auch Ephyrae. Knospungsstellen variieren je nach Art; aus den Tentakelzwiebeln , dem Manubrium (über dem Mund) oder den Keimdrüsen von Hydromedusen. In einem als Strobilation bekannten Prozess werden die Tentakel des Polypen resorbiert und der Körper beginnt sich zu verengen und bildet an mehreren Stellen in der Nähe der oberen Extremität des Polypen Quereinschnürungen. Diese vertiefen sich, wenn die Verengungsstellen den Körper hinunterwandern und sich einzelne Segmente, die als Ephyra bekannt sind, lösen. Dies sind frei schwimmende Vorläufer des erwachsenen Medusenstadiums, dem Lebensstadium, das typischerweise als Qualle identifiziert wird. Die Ephyren, die anfangs normalerweise nur ein oder zwei Millimeter breit sind, schwimmen vom Polypen weg und wachsen. Limnomedusae - Polypen können asexuell eine schleichende frustule Larvenform produzieren, die wegkriecht, bevor sie sich zu einem anderen Polypen entwickelt. Einige Arten können neue Medusen produzieren, indem sie direkt aus dem Medusenstadium knospen. Einige Hydromedusen vermehren sich durch Spaltung.
Lebensspanne
Über die Lebensgeschichte vieler Quallen ist wenig bekannt, da die Orte auf dem Meeresboden, an denen die benthischen Formen dieser Arten leben, nicht gefunden wurden. Eine asexuell reproduzierende Strobila-Form kann jedoch manchmal mehrere Jahre leben und jedes Jahr neue Medusen (Ephyra-Larven) produzieren.
Eine ungewöhnliche Art, Turritopsis dohrnii , früher als Turritopsis nutricula klassifiziert , könnte aufgrund ihrer Fähigkeit, sich unter bestimmten Umständen vom Medusenstadium zurück in das Polypenstadium zu verwandeln, praktisch unsterblich sein und dadurch dem Tod entgehen, der normalerweise auf Medusen nach der Reproduktion wartet, wenn sie es nicht anders haben von einem anderen Organismus gefressen wurde. Bisher wurde diese Umkehrung nur im Labor beobachtet.
Fortbewegung
Am Beispiel der Mondqualle Aurelia aurita haben sich Quallen als die energieeffizientesten Schwimmer aller Tiere erwiesen. Sie bewegen sich durch das Wasser, indem sie ihre glockenförmigen Körper radial ausdehnen und zusammenziehen, um Wasser hinter sich zu drücken. Sie pausieren zwischen der Kontraktions- und Expansionsphase, um zwei Wirbelringe zu erzeugen . Muskeln werden für die Kontraktion des Körpers verwendet, was den ersten Wirbel erzeugt und das Tier vorwärts drückt, aber die Mesoglea ist so elastisch, dass die Expansion ausschließlich durch Entspannen der Glocke angetrieben wird, wodurch die durch die Kontraktion gespeicherte Energie freigesetzt wird. Währenddessen beginnt sich der zweite Wirbelring schneller zu drehen, saugt Wasser in die Glocke und drückt gegen die Mitte des Körpers, was einen sekundären und "freien" Schub nach vorne gibt. Der als passive Energierückgewinnung bezeichnete Mechanismus funktioniert nur bei relativ kleinen Quallen, die sich mit niedriger Geschwindigkeit bewegen, sodass das Tier bei jedem Schwimmzyklus 30 Prozent weiter reisen kann. Quallen erzielten in ähnlichen Studien 48 Prozent niedrigere Transportkosten (Nahrungs- und Sauerstoffaufnahme im Vergleich zur Bewegungsenergie) als andere Tiere. Ein Grund dafür ist, dass der größte Teil des gallertartigen Gewebes der Glocke inaktiv ist und beim Schwimmen keine Energie verbraucht.
Ökologie
Diät
Quallen sind wie andere Nesseltiere im Allgemeinen fleischfressend (oder parasitär), ernähren sich von planktonischen Organismen, Krebstieren, kleinen Fischen, Fischeiern und -larven und anderen Quallen, nehmen Nahrung auf und entleeren unverdaute Abfälle durch den Mund. Sie jagen passiv, indem sie ihre Tentakel als Treibleinen verwenden, oder sinken mit weit gespreizten Tentakeln durch das Wasser; Die Tentakel, die Nematozysten enthalten, um die Beute zu betäuben oder zu töten , können sich dann biegen, um sie zum Mund zu bringen. Ihre Schwimmtechnik hilft ihnen auch, Beute zu fangen; Wenn sich ihre Glocke ausdehnt, saugt sie Wasser an, das mehr potenzielle Beute in Reichweite der Tentakel bringt.
Einige Arten wie Aglaura hemistoma sind Allesfresser und ernähren sich von Mikroplankton, das eine Mischung aus Zooplankton und Phytoplankton (mikroskopisch kleine Pflanzen) wie Dinoflagellaten ist . Andere beherbergen wechselseitige Algen ( Zooxanthellen ) in ihrem Gewebe; die Gefleckte Qualle ( Mastigias papua ) ist typisch dafür, da sie einen Teil ihrer Nahrung aus den Produkten der Photosynthese und einen Teil aus gefangenem Zooplankton bezieht. Die auf dem Kopf stehende Qualle ( Cassiopea andromeda ) hat ebenfalls eine symbiotische Beziehung mit Mikroalgen , fängt aber winzige Tiere, um ihre Ernährung zu ergänzen. Dies geschieht durch die Freisetzung winziger Kügelchen lebender Zellen, die aus Mesoglea bestehen . Diese verwenden Zilien, um sie durch Wasser und stechende Zellen zu treiben, die die Beute betäuben. Die Blobs scheinen auch Verdauungsfähigkeiten zu haben.
Raubtier
Andere Quallenarten gehören zu den häufigsten und wichtigsten Quallenfressern. Seeanemonen können Quallen fressen, die in ihre Reichweite treiben. Andere Raubtiere sind Thunfische , Haie, Schwertfische , Meeresschildkröten und Pinguine. An den Strand gespülte Quallen werden von Füchsen, anderen Landsäugetieren und Vögeln verzehrt. Im Allgemeinen jagen jedoch nur wenige Tiere Quallen; Sie können allgemein als Top-Raubtiere in der Nahrungskette angesehen werden. Sobald Quallen in einem Ökosystem dominant geworden sind, zum Beispiel durch Überfischung, die Fressfeinde von Quallenlarven entfernt, gibt es möglicherweise keine offensichtliche Möglichkeit, das vorherige Gleichgewicht wiederherzustellen: Sie fressen Fischeier und Jungfische und konkurrieren mit Fischen um Nahrung, wodurch verhindert wird Fischbestände erholen sich nicht.
Symbiose
Einige kleine Fische sind immun gegen die Stiche der Quallen und leben zwischen den Tentakeln, die als Köder in einer Fischreuse dienen; Sie sind vor potenziellen Raubtieren sicher und können den von den Quallen gefangenen Fisch teilen. Die Kanonenkugelqualle hat eine symbiotische Beziehung mit zehn verschiedenen Fischarten und mit der Langnasen-Seespinne , die in der Glocke lebt, die Nahrung der Qualle teilt und an ihrem Gewebe knabbert.
Blüht
Quallen bilden große Massen oder Blüten unter bestimmten Umweltbedingungen von Meeresströmungen , Nährstoffen , Sonnenschein, Temperatur, Jahreszeit, Beuteverfügbarkeit, reduzierter Prädation und Sauerstoffkonzentration . Strömungen sammeln Quallen zusammen, besonders in Jahren mit ungewöhnlich hohen Beständen. Quallen können Meeresströmungen erkennen und gegen die Strömung schwimmen, um sich in Blüten zu versammeln. Quallen können in nährstoffreichem, sauerstoffarmem Wasser besser überleben als Konkurrenten und können sich daher konkurrenzlos von Plankton ernähren. Quallen können auch von salzigerem Wasser profitieren, da salzigeres Wasser mehr Jod enthält , das notwendig ist, damit sich Polypen in Quallen verwandeln. Steigende Meerestemperaturen aufgrund des Klimawandels können ebenfalls zur Quallenblüte beitragen, da viele Quallenarten in wärmeren Gewässern überleben können. Erhöhte Nährstoffe aus landwirtschaftlichen oder städtischen Abflüssen mit Nährstoffen, einschließlich Stickstoff- und Phosphorverbindungen, erhöhen das Wachstum von Phytoplankton und verursachen Eutrophierung und Algenblüten . Wenn das Phytoplankton stirbt, kann es tote Zonen schaffen , die so genannt werden, weil sie hypoxisch (wenig Sauerstoff) sind. Dies wiederum tötet Fische und andere Tiere, aber keine Quallen, wodurch sie blühen können. Quallenpopulationen können aufgrund von Landabfluss und Überfischung ihrer natürlichen Feinde weltweit zunehmen . Quallen sind gut positioniert, um von Störungen mariner Ökosysteme zu profitieren. Sie vermehren sich schnell; sie jagen viele Arten, während nur wenige Arten ihnen nachjagen; und sie ernähren sich eher durch Berührung als visuell, sodass sie nachts und in trüben Gewässern effektiv fressen können. Es kann für Fischbestände schwierig sein , sich in Meeresökosystemen wieder zu etablieren, sobald sie von Quallen dominiert wurden, da Quallen sich von Plankton ernähren, zu dem Fischeier und Larven gehören .
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Einige Quallenpopulationen, die in den letzten Jahrzehnten deutlich zugenommen haben, sind invasive Arten , die aus anderen Lebensräumen neu angekommen sind: Beispiele hierfür sind das Schwarze Meer , das Kaspische Meer , die Ostsee , das zentrale und östliche Mittelmeer , Hawaii sowie die tropischen und subtropischen Teile des Westens Atlantik (einschließlich Karibik , Golf von Mexiko und Brasilien).
Quallenblüten können erhebliche Auswirkungen auf die Gemeinschaftsstruktur haben. Einige fleischfressende Quallenarten jagen Zooplankton, während andere Primärproduzenten abweiden. Verringerungen von Zooplankton und Ichthyoplankton aufgrund einer Quallenblüte können sich durch die trophischen Ebenen ziehen. Quallenpopulationen mit hoher Dichte können andere Raubtiere übertreffen und die Rekrutierung von Fischen verringern. Eine verstärkte Beweidung von Primärproduzenten durch Quallen kann auch die Energieübertragung auf höhere trophische Ebenen unterbrechen.
Während der Blüte verändern Quallen die Nährstoffverfügbarkeit in ihrer Umgebung erheblich. Blüten benötigen große Mengen an verfügbaren organischen Nährstoffen in der Wassersäule, um zu wachsen, was die Verfügbarkeit für andere Organismen einschränkt. Einige Quallen haben eine symbiotische Beziehung mit einzelligen Dinoflagellaten, die es ihnen ermöglicht, anorganischen Kohlenstoff, Phosphor und Stickstoff zu assimilieren, wodurch eine Konkurrenz für Phytoplankton entsteht. Ihre große Biomasse macht sie durch Ausscheidung, Schleimproduktion und Zersetzung zu einer wichtigen Quelle für gelöste und partikuläre organische Stoffe für mikrobielle Gemeinschaften. Die Mikroben zerlegen die organische Substanz in anorganisches Ammonium und Phosphat. Die geringe Verfügbarkeit von Kohlenstoff verschiebt jedoch den Prozess von der Produktion zur Atmung, wodurch Bereiche mit geringem Sauerstoffgehalt entstehen, wodurch der gelöste anorganische Stickstoff und Phosphor für die Primärproduktion weitgehend nicht verfügbar sind.
Diese Blüten haben sehr reale Auswirkungen auf die Industrien. Quallen können Fische übertreffen, indem sie offene Nischen in überfischten Fischereien nutzen. Der Fang von Quallen kann die Fanggeräte belasten und zu Kosten für beschädigte Fanggeräte führen. Kraftwerke wurden abgeschaltet, weil Quallen den Kühlwasserfluss blockierten. Blüten waren auch schädlich für den Tourismus, was zu einem Anstieg der Stiche und manchmal zur Schließung von Stränden führte.
Quallen bilden einen Bestandteil von Jelly Falls , Ereignissen, bei denen gallertartiges Zooplankton auf den Meeresboden fällt und dort Nahrung für die benthischen Organismen bereitstellt. In gemäßigten und subpolaren Regionen folgen Geleefälle normalerweise unmittelbar nach einer Blüte.
Lebensräume
Die meisten Quallen sind Meerestiere, obwohl einige Hydromedusen Süßwasser bewohnen . Das bekannteste Süßwasserbeispiel ist die kosmopolitische Hydrozoenqualle Craspedacusta sowerbii . Es hat einen Durchmesser von weniger als 2,5 cm, ist farblos und brennt nicht. Einige Quallenpopulationen sind auf Salzwasserseen an der Küste beschränkt, wie z . B. der Jellyfish Lake in Palau . Der Jellyfish Lake ist ein Meeressee, in dem täglich Millionen goldener Quallen ( Mastigias spp.) horizontal über den See wandern.
Obwohl die meisten Quallen weit entfernt vom Meeresboden leben und Teil des Planktons sind, sind einige wenige Arten für einen Großteil ihres Lebens eng mit dem Meeresboden verbunden und können als benthisch angesehen werden . Die auf dem Kopf stehenden Quallen der Gattung Cassiopea liegen normalerweise auf dem Grund flacher Lagunen, wo sie manchmal sanft pulsieren, wobei ihre Schirmspitze nach unten zeigt. Sogar einige Tiefseearten von Hydromedusae und Scyphomedusae werden normalerweise auf oder in der Nähe des Bodens gesammelt. Alle Stauromedusae sind entweder an Algen oder felsigem oder anderem festen Material auf dem Boden befestigt.
Einige Arten passen sich explizit an den Gezeitenfluss an . In Roscoe Bay reiten Quallen bei Ebbe auf der Strömung, bis sie auf eine Kiesbank treffen , und steigen dann unter die Strömung ab. Sie bleiben in stillen Gewässern, bis die Flut steigt, aufsteigt und es ihr ermöglicht, sie zurück in die Bucht zu spülen. Sie vermeiden auch aktiv Süßwasser aus der Schneeschmelze in den Bergen und tauchen, bis sie genug Salz finden.
Parasiten
Quallen sind Wirte für eine Vielzahl von parasitären Organismen. Sie fungieren als Zwischenwirte von endoparasitischen Helminthen , wobei die Infektion nach der Prädation auf den endgültigen Wirtsfisch übertragen wird . Einige einheimische Trematoden , insbesondere Arten der Familie Lepocreadiidae , verwenden Quallen als zweite Zwischenwirte. Fische werden von den Trematoden infiziert, wenn sie sich von infizierten Quallen ernähren.
Beziehung zum Menschen
Fischerei
Quallen werden in einigen Teilen der Welt seit langem gegessen. Die Fischerei hat damit begonnen, die amerikanische Kanonenkugelqualle, Stomolophus meleagris , entlang der südlichen Atlantikküste der Vereinigten Staaten und im Golf von Mexiko für den Export nach Asien zu ernten.
Quallen werden auch wegen ihres Kollagens geerntet , dessen Verwendung in einer Vielzahl von Anwendungen, einschließlich der Behandlung von rheumatoider Arthritis , untersucht wird .
Aquakulturen und Fischereien anderer Arten erleiden oft schwere Einbußen – und damit Produktivitätsverluste – durch Quallen.
Produkte
Aristoteles stellte in den Teilen der Tiere IV, 6 fest, dass Quallen (Meeresnessel) im Winter in einem Fischeintopf gegessen wurden.
In einigen Ländern, darunter China, Japan und Korea, sind Quallen eine Delikatesse. Die Quallen werden getrocknet, damit sie nicht verderben. Nur etwa 12 Arten von Scyphozoen-Quallen, die zur Ordnung Rhizostomeae gehören, werden für Lebensmittel geerntet, hauptsächlich in Südostasien. Rhizostomes, insbesondere Rhopilema esculentum in China (海蜇 hǎizhé , 'Seestachel') und Stomolophus meleagris (Kanonenkugelqualle) in den Vereinigten Staaten, werden wegen ihres größeren und starreren Körpers und weil ihre Toxine für Menschen harmlos sind, bevorzugt.
Herkömmliche Aufbereitungsmethoden, durchgeführt von einem Quallenmeister, beinhalten ein 20- bis 40-tägiges mehrstufiges Verfahren, bei dem nach Entfernung der Keimdrüsen und Schleimhäute Schirm- und Mundarme mit einer Mischung aus Kochsalz und Alaun behandelt werden. und komprimiert. Durch die Verarbeitung werden die Quallen trockener und saurer, wodurch eine knackige Textur entsteht. Auf diese Weise zubereitete Quallen behalten 7–10 % ihres ursprünglichen Gewichts, und das verarbeitete Produkt besteht zu etwa 94 % aus Wasser und zu 6 % aus Protein. Frisch verarbeitete Quallen haben eine weiße, cremige Farbe und verfärben sich bei längerer Lagerung gelb oder braun.
In China werden verarbeitete Quallen durch Einweichen in Wasser über Nacht entsalzt und gekocht oder roh gegessen. Das Gericht wird oft zerkleinert mit einem Dressing aus Öl, Sojasauce, Essig und Zucker oder als Salat mit Gemüse serviert. In Japan werden gepökelte Quallen gespült, in Streifen geschnitten und mit Essig als Vorspeise serviert. Entsalzte, verzehrfertige Produkte sind ebenfalls erhältlich.
Biotechnologie
Plinius der Ältere berichtete in seiner Naturgeschichte , dass der Schleim der Qualle „Pulmo marinus“ Licht erzeugte, wenn er an einem Spazierstock gerieben wurde.
1961 extrahierte Osamu Shimomura das grün fluoreszierende Protein (GFP) und ein weiteres biolumineszierendes Protein namens Aequorin aus der großen und reichlich vorkommenden Hydromedusa Aequorea victoria , während er Photoproteine untersuchte, die bei dieser Art Biolumineszenz verursachen . Drei Jahrzehnte später sequenzierte und klonierte Douglas Prasher das Gen für GFP. Martin Chalfie fand heraus, wie man GFP als fluoreszierenden Marker von Genen verwendet, die in andere Zellen oder Organismen eingefügt werden. Roger Tsien manipulierte später GFP chemisch, um andere fluoreszierende Farben herzustellen, die als Marker verwendet werden konnten. 2008 erhielten Shimomura, Chalfie und Tsien den Nobelpreis für Chemie für ihre Arbeit mit GFP. Künstlich hergestelltes GFP wurde weithin als fluoreszierendes Tag verwendet , um zu zeigen, welche Zellen oder Gewebe bestimmte Gene exprimieren. Die gentechnische Technik fusioniert das interessierende Gen mit dem GFP-Gen. Die fusionierte DNA wird dann in eine Zelle eingebracht, um entweder eine Zelllinie oder (über IVF -Techniken) ein ganzes Tier zu erzeugen, das das Gen trägt. In der Zelle oder im Tier schaltet sich das künstliche Gen in den gleichen Geweben und zur gleichen Zeit ein wie das normale Gen, wodurch GFP anstelle des normalen Proteins entsteht. Die Beleuchtung des Tieres oder der Zelle enthüllt, welche Gewebe dieses Protein exprimieren – oder in welchem Stadium der Entwicklung. Die Fluoreszenz zeigt, wo das Gen exprimiert wird.
Aquarienanzeige
Quallen werden in vielen öffentlichen Aquarien ausgestellt . Oft ist der Hintergrund des Beckens blau und die Tiere werden durch Seitenlicht beleuchtet, wodurch der Kontrast zwischen dem Tier und dem Hintergrund erhöht wird. Unter natürlichen Bedingungen sind viele Gelees so transparent, dass sie fast unsichtbar sind. Quallen sind nicht an geschlossene Räume angepasst. Sie sind auf Strömungen angewiesen, um sie von Ort zu Ort zu transportieren. Professionelle Exponate wie im Monterey Bay Aquarium weisen präzise Wasserströmungen auf, typischerweise in runden Becken, um zu vermeiden, dass Exemplare in Ecken eingeschlossen werden. Sie haben eine Live-"Jelly Cam". Der Abfluss verteilt sich über eine große Fläche und der Zufluss tritt als Wasserfläche vor dem Abfluss ein, sodass die Quallen nicht hineingesogen werden. Ab 2009 wurden Quallen in Heimaquarien immer beliebter, wo sie eine ähnliche Ausrüstung benötigen.
Stiche
Quallen sind mit Nematozysten bewaffnet, einer Art spezialisierter Nesselzellen. Der Kontakt mit einem Quallententakel kann dazu führen, dass Millionen von Nematozysten die Haut durchbohren und Gift injizieren , aber nur das Gift einiger Arten verursacht eine nachteilige Reaktion beim Menschen. In einer in Communications Biology veröffentlichten Studie fanden Forscher eine Quallenart namens Cassiopea xamachana , die, wenn sie ausgelöst wird, winzige Zellkugeln freisetzt, die um die Quallen herumschwimmen und alles auf ihrem Weg stechen. Forscher beschrieben diese als "selbstfahrende mikroskopische Granaten" und nannten sie Cassiosomen.
Die Auswirkungen von Stichen reichen von leichten Beschwerden bis hin zu extremen Schmerzen und Tod. Die meisten Quallenstiche sind nicht tödlich, aber Stiche einiger Würfelquallen ( Irukandji-Quallen ), wie der Seewespe , können tödlich sein. Stiche können Anaphylaxie (eine Form von Schock) verursachen, die tödlich sein kann. Allein auf den Philippinen töten Quallen jährlich 20 bis 40 Menschen. Im Jahr 2006 behandelte das Spanische Rote Kreuz 19.000 gestochene Schwimmer entlang der Costa Brava .
Essig (3–10 % wässrige Essigsäure ) kann bei Würfelquallenstichen helfen, aber nicht bei Stichen des portugiesischen Kriegsschiffs . Aus einer Studie gibt es Hinweise mit geringer Sicherheit, dass die Behandlung eines hawaiianischen Quallenstichs mit Essig die Haut schlechter erscheinen lassen kann. Salzwasser kann helfen, wenn Essig nicht verfügbar ist. Das Eintauchen des Stichs in heißes Wasser kann der effektivste Weg sein, um die Schmerzen eines Physalia -Stichs zu lindern . Das Abdecken mit einer Eispackung kann ebenfalls helfen, die Schmerzen deutlich zu lindern. Das Reiben von Wunden oder die Verwendung von Alkohol , Ammoniak , Süßwasser oder Urin wird nicht empfohlen, da dies die Freisetzung von mehr Gift fördern kann. Das Befreien des Bereichs von Gelee und Tentakeln reduziert das Abfeuern von Nematozysten. Durch Abkratzen der betroffenen Haut, z. B. mit der Kante einer Kreditkarte, können verbleibende Nematozysten entfernt werden. Sobald die Haut von Nematozysten gereinigt wurde, lindert eine lokal aufgetragene Hydrocortison -Creme Schmerzen und Entzündungen. Antihistaminika können helfen, den Juckreiz zu kontrollieren . Bei schweren Würfelquallenstichen werden immunbasierte Antivenine eingesetzt.
Würfelquallen sind klein und giftig.
Quallendermatitis
Mechanische Probleme
Quallen in großen Mengen können Fischernetze füllen und spalten und gefangene Fische zerquetschen. Sie können Kühlanlagen verstopfen, da Kraftwerke in mehreren Ländern lahmgelegt sind; Quallen verursachten 1999 einen Stromausfall auf den Philippinen und beschädigten 2008 das Kraftwerk Diablo Canyon in Kalifornien. Sie können auch Entsalzungsanlagen und Schiffsmotoren stoppen.
Siehe auch
- Quallendermatitis
- Liste prähistorischer Medusozoen
- Mondfisch , ein bedeutendes Quallen-Raubtier
Verweise
Weiterlesen
- Juli Berwald (2017). Spineless: Die Wissenschaft der Quallen und die Kunst, ein Rückgrat zu züchten . Riverhead-Bücher. ISBN 978-0-7352-1126-1.
Externe Links
- Quallen und Kammgelees – Smithsonian Ocean Portal
- Fakten zu Quallen – Informationen zu Quallen und Quallensicherheit
- „ So etwas wie eine Qualle gibt es nicht “ aus dem YouTube-Kanal von The MBARI
- „Vicious beauties – Jellyfish“ – eine Dokumentation über Quallen
- Sie übernehmen! nybooks.com 26. September 2013. Tim Flannery
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