Mekoptera - Mecoptera
| Mecoptera |
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| Panorpa Communis , männlich | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten |
| (ohne Rang): | Antiliophora |
| Befehl: |
Mecoptera Packard , 1886 Comstock , 1895 |
| Familien | |
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Mecoptera (aus dem Griechischen : mecos = „lang“, ptera = „Flügel“) sind eine Ordnung von Insekten in der Überordnung Endopterygota mit etwa sechshundert Arten in neun Familien weltweit. Mecopterans werden manchmal nach ihrer größten Familie, Panorpidae , Skorpionfliegen genannt , in denen die Männchen vergrößerte Genitalien haben, die den Stacheln von Skorpionen ähneln , und lange schnabelartige Rostra . Die Bittacidae oder Hängefliegen sind eine weitere prominente Familie und bekannt für ihre ausgeklügelten Paarungsrituale, bei denen die Weibchen ihre Partner basierend auf der Qualität der ihnen von den Männchen angebotenen Beute auswählen. Eine kleinere Gruppe sind die Schneeskorpionfliegen, Familie Boreidae , deren Erwachsene manchmal auf Schneefeldern spazieren gehen. Im Gegensatz dazu bewohnt die Mehrheit der Arten in der Ordnung feuchte Umgebungen an tropischen Standorten.
Die Mecoptera sind eng mit den Siphonaptera (Flöhen) und etwas weiter entfernt mit den Diptera (echten Fliegen) verwandt. Sie haben ein etwas fliegeähnliches Aussehen und sind kleine bis mittelgroße Insekten mit langen, schlanken Körpern und schmalen häutigen Flügeln. Die meisten brüten in feuchten Umgebungen wie Laub oder Moos, und die Eier schlüpfen möglicherweise erst, wenn die Regenzeit eintrifft. Die Larven sind raupenartig und ernähren sich hauptsächlich von pflanzlichem Material, und die nicht fressenden Puppen können eine Diapause durchlaufen, bis die Wetterbedingungen günstig sind.
Frühe Mecoptera könnte vor der Evolution anderer Insektenbestäuber wie Bienen eine wichtige Rolle bei der Bestäubung ausgestorbener Gymnospermenarten gespielt haben . Erwachsene moderner Arten sind überwiegend Raubtiere oder Verbraucher toter Organismen; Sie sind die ersten Insekten, die bei einer Leiche ankommen , was sie für die forensische Entomologie nützlich macht .
Diversität
Mecopterans variieren in der Länge von 2 bis 35 mm (0,1 bis 1,4 Zoll). Es gibt etwa sechshundert vorhandene Arten bekannt, aufgeteilt in vierunddreißig Gattungen in neun Familien. Die meisten Arten sind in den Familien Panorpidae und Bittacidae enthalten . Daneben gibt es etwa 400 bekannte fossile Arten in etwa siebenundachtzig Gattungen, die vielfältiger sind als die lebenden Mitglieder des Ordens. Die Gruppe wird manchmal die Skorpionfliegen genannt, vom hochgeklappten "Schwanz" der Genitalien des Männchens in den Panorpidae.
Die Verbreitung von Mecopterans ist weltweit; die größte Diversität auf Artenebene findet sich im afrotropen und paläarktischen Reich , aber es gibt eine größere Diversität auf Gattungs- und Familienebene in den Neotropen , Nearktischen und Australasiatischen Reichen . Sie fehlen auf Madagaskar und vielen Inseln und Inselgruppen; dies kann zeigen, dass ihre Ausbreitungsfähigkeit gering ist, da Trinidad, Taiwan und Japan, wo sie gefunden werden, kürzlich über Landbrücken zu den nächsten kontinentalen Landmassen verfügten.
Evolution und Phylogenie
Taxonomische Geschichte
Die Europäische scorpionfly hieß Panorpa communis von Linné in 1758 . Die Mecoptera wurden 1891 von Alpheus Hyatt und Jennie Maria Arms benannt . Der Name stammt aus dem Griechischen , mecos bedeutet lang und ptera bedeutet Flügel. Die Familien von Mecoptera werden von Taxonomen gut akzeptiert, aber ihre Beziehungen wurden diskutiert. 1987 behandelte R. Willman die Mecoptera als Klade , die die Boreidae als Schwester der Meropeidae enthielt, aber 2002 erklärte Michael F. Whiting die Mecoptera als paraphyletisch definiert, mit den Boreidae als Schwester einer anderen Ordnung, der Siphonaptera ( Flöhe).
Fossiliengeschichte
Zu den frühesten Mitgliedern der Mecoptera sind die Nannochoristidae von Oberperm Alter. Fossile Mecoptera werden während der Kreidezeit reichlich und vielfältig , zum Beispiel in China, wo Panorpiden wie Jurassipanorpa , Hängefliegen (Bittacidae und Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae und Cimbrophlebiidae gefunden wurden.
Ausgestorbene Mecoptera-Arten waren möglicherweise wichtige Bestäuber der frühen Gymnospermen- Samenpflanzen während des späten mittleren Jura bis zur mittleren frühen Kreidezeit , bevor sich andere bestäubende Gruppen wie die Bienen entwickelten. Dies waren hauptsächlich windbestäubte Pflanzen, aber fossile Mecopteren hatten einen Saugheber, der diese frühen Gymnospermen durch die Nahrungsaufnahme von Nektar und Pollen befruchtet haben könnte . Der Mangel an Eisenanreicherung in ihren versteinerten Rüsseln schließt ihre Verwendung zum Bluttrinken aus. Elf Arten wurden aus drei Familien, Mesopsychidae , Aneuretopsychidae und Pseudopolycentropodidae innerhalb der Gruppe Aneuretopsychina identifiziert . Ihre Längen reichen von 3 mm (0,12 Zoll ) bei Parapolycentropus burmiticus bis 28 mm (1,1 Zoll ) bei Lichnomesopsyche gloriae . Der Rüssel kann bis zu 10 mm lang sein. Es wurde vermutet, dass diese Mecopteren Pollen auf ihre Mundwerkzeuge und Kopfoberflächen übertragen haben, wie es heute Bienen- und Schwebfliegen tun , aber es wurden keine solchen assoziierten Pollen gefunden, selbst wenn die Insekten im eozänen baltischen Bernstein fein konserviert waren . Sie bestäubten wahrscheinlich Pflanzen wie Caytoniaceae , Cheirolepidiaceae und Gnetales , deren ovuläre Organe entweder schlecht für die Windbestäubung geeignet sind oder Strukturen aufweisen, die die Flüssigkeitsaufnahme mit langen Rüsselzellen unterstützen könnten. Die Aneuretopsychina waren die vielfältigste Gruppe von Mecopteren im Spätperm und traten an die Stelle der Permochoristidae bis zur Mittleren Trias . Während der späten Trias bis zum mittleren Jura wurden Aneuretopsychina-Arten nach und nach durch Arten der Parachoristidae und Orthophlebiidae ersetzt. Moderne mecoptera-Familien stammen von den Orthophlebiidae ab.
Juracimbrophlebia ginkgofolia ( Cimbrophlebiidae ) Rekonstruktion, Jura; China
Jurassipanorpa sticta ( Panorpidae ), Jura; China
Vorderflügel von Dinokanaga andersoni ( Dinopanorpidae ), Eozän ; Washington
Externe Beziehungen
Mecoptera haben eine besondere Bedeutung in der Evolution der Insekten. Zwei der wichtigsten Insektenordnungen, Lepidoptera (Schmetterlinge und Nachtfalter) und Diptera (echte Fliegen), sind zusammen mit Trichoptera ( Köcherfliegen) wahrscheinlich aus Vorfahren hervorgegangen, die zu den Mecoptera gehören oder mit ihnen eng verwandt sind. Evidence umfasst anatomische und biochemische Ähnlichkeiten sowie Übergangs Fossilien , wie Permotanyderus und Choristotanyderus , die zwischen dem Mecoptera und Diptera liegen. Die Gruppe war einst viel weiter verbreitet und vielfältiger als heute, mit vier Unterordnungen im Mesozoikum .
Bis 2020 ist unklar, ob die Mecoptera eine einzige Klade bilden oder ob sich die Siphonaptera (Flöhe) innerhalb dieser Klade befinden, so dass das traditionelle Taxon "Mecoptera" paraphyletisch ist. Die frühere Vermutung, dass die Siphonaptera Schwestern der Boreidae sind, wird jedoch nicht unterstützt; stattdessen besteht die Möglichkeit, dass sie Schwestern einer anderen Mecoptera-Familie, der Nannochoristidae, sind . Die beiden möglichen Bäume sind unten dargestellt:
(a) Mecoptera (Kladen in Fettdruck) ist paraphyletisch und enthält Siphonaptera:
| Teil von Endopterygota |
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(b) Mecoptera ist monophyletisch, Schwester von Siphonaptera:
| Teil von Endopterygota |
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Interne Beziehungen
Alle Familien wurden früher als Teil eines einzigen Ordens, Mecoptera, behandelt. Die Beziehungen zwischen den Familien sind jedoch umstritten. Das Kladogramm aus Cracraft und Donoghue 2004 stellt die Nannochoristidae als separate Ordnung dar, mit den Boreidae als Schwestergruppe der Siphonaptera, ebenfalls als eigene Ordnung. Es wird vermutet, dass die Eomeropidae die Schwestergruppe des Rests der Mecoptera sind, wobei die Position der Bittacidae unklar ist. Von diesen anderen Familien ist die Meropeidae die basaleste , und die Verwandtschaft der übrigen ist nicht ganz klar.
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A, Körper in Seitenansicht; B–D. männliche Genitalbirne und Gonostyli. B, dorsale Ansicht; C, ventrale Ansicht; D, Seitenansicht. ep, Eandrium; gcx, Gonocoxit; gs, Gonostylus; hv, Hypovalva; hyp, hypandrium. Maßstabsbalken repräsentieren 3 mm in A, 1 mm in B–D
Biologie
Morphologie
Mecoptera sind kleine bis mittelgroße Insekten mit langen schnabelartigen Rostra , häutigen Flügeln und schlanken, länglichen Körpern. Sie haben relativ einfache Mundwerkzeuge mit einer langen Schamlippe , langen Unterkiefern und fleischigen Palpen , die denen der primitiveren echten Fliegen ähneln . Wie viele andere Insekten besitzen sie seitlich am Kopf Facettenaugen und oben drei Ocellen . Die Antennen sind fadenförmig (fadenförmig) und enthalten mehrere Segmente.
Die Vorder- und Hinterflügel haben eine ähnliche Form, sind lang und schmal, mit zahlreichen Queradern und ähneln denen von primitiven Insekten wie Eintagsfliegen . Einige Gattungen haben jedoch reduzierte Flügel oder haben sie ganz verloren. Der Bauch ist zylindrisch mit elf Segmenten, von denen das erste mit dem Metathorax verwachsen ist . Die Cerci bestehen aus einem oder zwei Segmenten. Der Hinterleib krümmt sich beim Männchen typischerweise nach oben und ähnelt oberflächlich dem Schwanz eines Skorpions , wobei die Spitze eine vergrößerte Struktur enthält, die als Genitalbulbus bezeichnet wird.
Die Raupe -ähnlichen Larven haben hart sclerotinised Köpfe mit Unterkiefer (Kiefer), Kurz wahren Beinen auf dem Brustkorb, prolegs auf den ersten acht Abdominalsegmente und eine Saugscheibe oder Paar von Haken auf dem Terminal zehnten Segment. Die Puppen haben freie Anhängsel, anstatt in einem Kokon befestigt zu sein (sie sind exarat).
Ökologie
Mecopterans bewohnen hauptsächlich feuchte Umgebungen, obwohl einige Arten in Halbwüstenhabitaten vorkommen. Skorpionfliegen, Familie Panorpidae, leben im Allgemeinen in Laubwäldern mit reichlich feuchter Laubstreu. Schneeskorpionfliegen, Familie Boreidae, erscheinen im Winter und sind auf Schneefeldern und auf Moos zu sehen; die Larven können wie Flöhe springen . Hängefliegen, Familie Bittacidae, kommen in Wäldern, Grasland und Höhlen mit hohem Feuchtigkeitsgehalt vor. Sie brüten hauptsächlich zwischen Moosen, in Laubstreu und anderen feuchten Orten, aber ihre Fortpflanzungsgewohnheiten wurden wenig untersucht, und mindestens eine Art, Nannochorista philpotti , hat Wasserlarven .
Erwachsene Mecopterans sind meist Aasfresser , die sich von verwesender Vegetation und den weichen Körpern toter Wirbelloser ernähren. Panorpa überfällt Spinnennetze , um sich von gefangenen Insekten und sogar den Spinnen selbst zu ernähren, und Hängefliegen fangen Fliegen und Motten mit ihren speziell modifizierten Beinen. Einige Gruppen konsumieren Pollen , Nektar , Mückenlarven , Aas und Moosfragmente. Die meisten Mecopteraner leben in feuchten Umgebungen; in heißeren Klimazonen können die Erwachsenen daher nur für kurze Zeiträume des Jahres aktiv und sichtbar sein.
Paarungsverhalten
Bei Mecopteranen wurden verschiedene Balzverhalten beobachtet, wobei Männchen oft Pheromone aussenden , um Partner anzuziehen. Das Männchen kann dem Weibchen ein essbares Geschenk wie ein totes Insekt oder ein braunes Speichelsekret geben. Einige Boreiden haben hakenförmige Flügel, mit denen das Männchen das Weibchen während der Paarung aufnimmt und auf den Rücken legt. Männlich panorpids schwingen ihre Flügel oder sogar stridulate während ein Weibchen nähert.
Hängefliegen ( Bittacidae ) bieten eine Hochzeitsmahlzeit in Form einer gefangenen Insektenbeute, wie einer Raupe, einer Wanze oder einer Fliege. Das Männchen lockt ein Weibchen mit einem Pheromon aus Bläschen auf seinem Bauch an; er zieht diese zurück, sobald ein Weibchen in der Nähe ist, und präsentiert ihr die Beute. Während sie das Geschenk auswertet, findet er ihre Genitalien mit seinen. Wenn sie bleibt, um die Beute zu fressen, heften sich seine Genitalien an ihres, und das Weibchen senkt sich in eine kopfüber hängende Position und frisst die Beute während der Paarung. Größere Beute führt zu längeren Paarungszeiten. Bei Hylobittacus apicalis geben Beutetiere mit einer Länge von 3 bis 14 Millimetern (0,12 bis 0,55 Zoll ) zwischen 1 und 17 Minuten Paarungszeit. Größere Männchen dieser Art geben Beute so groß wie Stubenfliegen, die bis zu 29 Minuten Paarung, maximale Spermienübertragung, mehr Eiablage und eine Refraktärzeit, in der sich das Weibchen nicht mit anderen Männchen paart, verdienen: all dies erhöht die Anzahl der Nachkommen das Männchen ist wahrscheinlich.
Lebenszyklus
Das Weibchen legt die Eier in engen Kontakt mit Feuchtigkeit, und die Eier nehmen typischerweise Wasser auf und nehmen nach der Ablage an Größe zu. Bei Arten, die unter heißen Bedingungen leben, können die Eier mehrere Monate lang nicht schlüpfen, die Larven schlüpfen erst, wenn die Trockenzeit beendet ist. Typischerweise schlüpfen sie jedoch nach relativ kurzer Zeit. Die Larven sind normalerweise ziemlich raupenartig , mit kurzen, krallenförmigen, echten Beinen und einer Reihe von Bauchprobeinen . Sie haben sklerotisierte Köpfe mit mandibulierten Mundwerkzeugen. Larven besitzen Facettenaugen, was unter den holometabolen Insekten einzigartig ist . Das zehnte Bauchsegment trägt entweder eine Saugscheibe oder seltener ein Hakenpaar. Sie fressen im Allgemeinen Vegetation oder suchen nach toten Insekten, obwohl einige räuberische Larven bekannt sind. Die Larve kriecht in den Boden oder in verrottendes Holz, um sich zu verpuppen , und spinnt keinen Kokon. Die Puppen sind exarat , dh die Gliedmaßen sind frei vom Körper und können ihre Mandibeln bewegen, sind aber ansonsten völlig unbeweglich. In trockeneren Umgebungen können sie mehrere Monate in der Diapause verbringen , bevor sie ausgewachsen sind, sobald die Bedingungen besser sind.
Interaktion mit Menschen
Die forensische Entomologie nutzt die Gewohnheit der Skorpionfliegen, sich von menschlichen Leichen zu ernähren . Skorpionfliegen waren die ersten Insekten, die bei einer gespendeten menschlichen Leiche ankamen und eineinhalb Tage lang auf der Leiche blieben. Die Anwesenheit von Skorpionfliegen weist somit darauf hin, dass ein Körper frisch sein muss.
Skorpionfliegen werden manchmal als "unheimlich" bezeichnet, insbesondere aufgrund des erhobenen "Schwanzes" des Männchens, der einem Skorpionstich ähnelt . Ein populärer, aber falscher Glaube ist, dass sie mit ihrem Schwanz stechen können.