Molekulare Evolution - Molecular evolution

Molekulare Evolution ist der Prozess der Veränderung der Sequenzzusammensetzung von zellulären Molekülen wie DNA , RNA und Proteinen über Generationen hinweg. Das Gebiet der molekularen Evolution verwendet Prinzipien der Evolutionsbiologie und Populationsgenetik , um Muster dieser Veränderungen zu erklären. Wichtige Themen der molekularen Evolution betreffen die Geschwindigkeiten und Auswirkungen einzelner Nukleotidänderungen, neutrale Evolution vs. natürliche Selektion , Ursprünge neuer Gene, genetische Natur komplexer Merkmale , genetische Grundlagen der Artbildung , Evolution der Entwicklung und Wege, die evolutionäre Kräfte beeinflussen genomische und phänotypische Veränderungen.

Geschichte

Die Geschichte der molekularen Evolution beginnt im frühen 20. Jahrhundert mit vergleichender Biochemie und dem Einsatz von "Fingerprinting" -Methoden wie Immunassays, Gelelektrophorese und Papierchromatographie in den 1950er Jahren zur Erforschung homologer Proteine . Das Gebiet der molekularen Evolution entwickelte sich in den 1960er und 1970er Jahren nach dem Aufkommen der Molekularbiologie . Das Aufkommen der Proteinsequenzierung ermöglichte es Molekularbiologen, Phylogenien auf der Grundlage von Sequenzvergleichen zu erstellen und die Unterschiede zwischen homologen Sequenzen als molekulare Uhr zu verwenden, um die Zeit seit dem letzten universellen gemeinsamen Vorfahren abzuschätzen . In den späten 1960er Jahren lieferte die neutrale Theorie der molekularen Evolution eine theoretische Grundlage für die molekulare Uhr, obwohl sowohl die Uhr als auch die neutrale Theorie umstritten waren, da die meisten Evolutionsbiologen stark am Panselektionismus festhielten , wobei die natürliche Selektion die einzige wichtige Ursache der Evolution war Veränderung. Nach den 1970er Jahren ermöglichte die Nukleinsäuresequenzierung der molekularen Evolution, über Proteine ​​hinaus hochkonservierte ribosomale RNA- Sequenzen zu erreichen, die Grundlage für eine Neukonzeption der frühen Lebensgeschichte .

Kräfte in der molekularen Evolution

Inhalt und Struktur eines Genoms sind das Produkt der molekularen und populationsgenetischen Kräfte, die auf dieses Genom einwirken. Neue genetische Varianten werden durch Mutation entstehen und sich aufgrund genetischer Drift oder natürlicher Selektion in Populationen ausbreiten und erhalten bleiben .

Mutation

Dieser Igel hat keine Pigmentierung aufgrund einer Mutation.

Mutationen sind dauerhafte, übertragbare Veränderungen des Erbguts ( DNA oder RNA ) einer Zelle oder eines Virus . Mutationen resultieren aus Fehlern bei der DNA-Replikation während der Zellteilung und durch Exposition gegenüber Strahlung , Chemikalien und anderen Umweltstressoren oder Viren und transponierbaren Elementen . Die meisten auftretenden Mutationen sind Einzelnukleotidpolymorphismen, die einzelne Basen der DNA-Sequenz modifizieren, was zu Punktmutationen führt . Andere Arten von Mutationen verändern größere DNA-Segmente und können Duplikationen, Insertionen, Deletionen, Inversionen und Translokationen verursachen.

Die meisten Organismen zeigen eine starke Tendenz in Bezug auf die Arten von Mutationen, die mit starkem Einfluss auf den GC-Gehalt auftreten . Übergänge (A G oder C ↔ T) sind häufiger als Transversionen ( Purin (Adenin oder Guanin)) ↔ Pyrimidin (Cytosin oder Thymin oder in RNA, Uracil)) und verändern die Aminosäuresequenzen von Proteinen weniger wahrscheinlich .

Mutationen sind stochastisch und treten typischerweise zufällig über Gene hinweg auf. Die Mutationsraten für einzelne Nukleotidstellen sind für die meisten Organismen sehr niedrig, ungefähr 10 –9 bis 10 –8 pro Stelle und Generation, obwohl einige Viren höhere Mutationsraten in der Größenordnung von 10 –6 pro Stelle und Generation aufweisen. Von diesen Mutationen sind einige neutral oder nützlich und verbleiben im Genom, wenn sie nicht durch genetische Drift verloren gehen , und andere sind schädlich und werden durch natürliche Selektion aus dem Genom eliminiert .

Da Mutationen extrem selten sind, häufen sie sich über Generationen hinweg nur sehr langsam an. Während die Anzahl der Mutationen, die in einer einzelnen Generation auftreten, variieren kann, scheinen sie sich über sehr lange Zeiträume hinweg in einem regelmäßigen Tempo anzuhäufen. Anhand der Mutationsrate pro Generation und der Anzahl der Nukleotidunterschiede zwischen zwei Sequenzen können Divergenzzeiten über die molekulare Uhr effektiv abgeschätzt werden .

Rekombination

Bei der Rekombination werden zwei Chromosomen (M und F) gebrochen und wieder zusammengefügt, um zwei neu angeordnete Chromosomen (C1 und C2) zu erzeugen.

Rekombination ist ein Prozess, der zu einem genetischen Austausch zwischen Chromosomen oder Chromosomenbereichen führt. Die Rekombination wirkt der physischen Verknüpfung benachbarter Gene entgegen und reduziert dadurch das genetische Trampen . Die daraus resultierende unabhängige Vererbung von Genen führt zu einer effizienteren Selektion, was bedeutet, dass Regionen mit höherer Rekombination weniger schädliche Mutationen, selektiver bevorzugte Varianten und weniger Fehler bei der Replikation und Reparatur aufweisen. Die Rekombination kann auch bestimmte Arten von Mutationen erzeugen, wenn Chromosomen falsch ausgerichtet sind.

Genumwandlung

Die Genkonversion ist eine Art der Rekombination, die das Produkt der DNA-Reparatur ist, bei der Nukleotidschäden unter Verwendung einer homologen genomischen Region als Matrize korrigiert werden. Beschädigte Basen werden zuerst ausgeschnitten, der beschädigte Strang wird dann mit einem unbeschädigten Homolog ausgerichtet und die DNA-Synthese repariert die ausgeschnittene Region unter Verwendung des unbeschädigten Strangs als Führung. Die Genkonversion ist oft für die Homogenisierung von Sequenzen doppelter Gene über lange Zeiträume verantwortlich, wodurch die Nukleotiddivergenz reduziert wird.

Genetische Drift

Genetische Drift ist die Änderung der Allelfrequenzen von einer Generation zur nächsten aufgrund stochastischer Effekte zufälliger Stichproben in endlichen Populationen. Einige existierende Varianten haben keinen Einfluss auf die Fitness und können einfach zufällig in der Häufigkeit zunehmen oder abnehmen. Auch "fast neutrale" Varianten, deren Selektionskoeffizient nahe einem Schwellenwert von 1 / der effektiven Populationsgröße liegt, werden durch Zufall sowie Selektion und Mutation beeinflusst. Viele genomische Merkmale wurden der Anhäufung von nahezu neutralen schädlichen Mutationen als Ergebnis kleiner effektiver Populationsgrößen zugeschrieben. Bei einer kleineren effektiven Populationsgröße wird sich eine größere Vielfalt von Mutationen aufgrund der Ineffizienz der Selektion so verhalten, als ob sie neutral wären.

Auswahl

Selektion tritt auf, wenn Organismen mit größerer Fitness , dh größerer Fähigkeit zu überleben oder sich zu vermehren, in nachfolgenden Generationen bevorzugt werden, wodurch die Anzahl der zugrunde liegenden genetischen Varianten in einer Population erhöht wird. Selektion kann das Produkt natürlicher Selektion, künstlicher Selektion oder sexueller Selektion sein. Natürliche Selektion ist jeder selektive Prozess, der aufgrund der Anpassung eines Organismus an seine Umgebung stattfindet. Im Gegensatz dazu ist die sexuelle Selektion ein Produkt der Partnerwahl und kann die Verbreitung genetischer Varianten begünstigen, die der natürlichen Selektion entgegenwirken, aber die Begehren des anderen Geschlechts erhöhen oder den Paarungserfolg erhöhen. Künstliche Selektion , auch als selektive Züchtung bekannt, wird von einer externen Einheit, typischerweise Menschen, auferlegt, um die Häufigkeit der gewünschten Eigenschaften zu erhöhen.

Die Prinzipien der Populationsgenetik gelten in ähnlicher Weise für alle Arten der Selektion, obwohl tatsächlich jede einzelne unterschiedliche Wirkungen aufgrund der Anhäufung von Genen mit unterschiedlichen Funktionen in verschiedenen Teilen des Genoms oder aufgrund unterschiedlicher Eigenschaften von Genen in bestimmten Funktionsklassen haben kann. Zum Beispiel könnte die sexuelle Selektion aufgrund der Anhäufung geschlechtsspezifischer Gene auf X, Y, Z oder W eher die molekulare Evolution der Geschlechtschromosomen beeinflussen.

Intragenomischer Konflikt

Die Selektion kann auf Genebene auf Kosten der körperlichen Fitness erfolgen, was zu intragenomischen Konflikten führt . Dies liegt daran, dass es trotz der Kosten für den Wirt einen selektiven Vorteil für egoistische genetische Elemente geben kann . Beispiele für solche egoistischen Elemente umfassen transponierbare Elemente, meiotische Treiber, Killer-X-Chromosomen, egoistische Mitochondrien und sich selbst fortpflanzende Introns.

Genomarchitektur

Genomgröße

Die Genomgröße wird durch die Menge an repetitiver DNA sowie die Anzahl der Gene in einem Organismus beeinflusst. Das C-Wert-Paradoxon bezieht sich auf die fehlende Korrelation zwischen der „Komplexität“ des Organismus und der Genomgröße. Die Erklärungen für das sogenannte Paradox sind zweifach. Erstens können sich wiederholende genetische Elemente für viele Organismen große Teile des Genoms umfassen, wodurch der DNA-Gehalt des haploiden Genoms erhöht wird. Zweitens ist die Anzahl der Gene nicht unbedingt ein Hinweis auf die Anzahl der Entwicklungsstadien oder Gewebetypen in einem Organismus. Ein Organismus mit wenigen Entwicklungsstadien oder Gewebetypen kann eine große Anzahl von Genen aufweisen, die nicht-entwicklungsbezogene Phänotypen beeinflussen, wodurch der Gengehalt im Verhältnis zu den Entwicklungsgenfamilien erhöht wird.

Neutrale Erklärungen für die Genomgröße deuten darauf hin, dass bei kleinen Populationsgrößen viele Mutationen nahezu neutral werden. Daher können sich in kleinen Populationen sich wiederholende Inhalte und andere „Junk“-DNA ansammeln, ohne dem Organismus einen Wettbewerbsnachteil zu verschaffen. Es gibt kaum Hinweise darauf, dass die Genomgröße bei mehrzelligen Eukaryoten einer starken, weit verbreiteten Selektion unterliegt. Die Genomgröße korreliert unabhängig vom Gengehalt schlecht mit den meisten physiologischen Merkmalen und viele Eukaryoten, einschließlich Säugetiere, beherbergen sehr große Mengen an repetitiver DNA.

Vögel haben jedoch wahrscheinlich eine starke Selektion auf eine reduzierte Genomgröße erfahren, als Reaktion auf den sich ändernden Energiebedarf für den Flug. Vögel produzieren im Gegensatz zu Menschen kernhaltige rote Blutkörperchen, und größere Kerne führen zu einem geringeren Sauerstofftransport. Der Stoffwechsel von Vögeln ist weitaus höher als der von Säugetieren, was hauptsächlich auf den Flug zurückzuführen ist, und der Sauerstoffbedarf ist hoch. Daher haben die meisten Vögel kleine, kompakte Genome mit wenigen sich wiederholenden Elementen. Indirekte Beweise deuten darauf hin, dass nicht-Vogel-Theropoden-Dinosaurier-Vorfahren moderner Vögel auch eine reduzierte Genomgröße hatten, was mit der Endothermie und dem hohen Energiebedarf für die Laufgeschwindigkeit übereinstimmt. Viele Bakterien haben auch eine Selektion auf geringe Genomgröße erfahren, da die Replikationszeit und der Energieverbrauch so eng mit der Fitness korrelieren.

Sich wiederholende Elemente

Transponierbare Elemente sind sich selbst replizierende, selbstsüchtige genetische Elemente, die sich innerhalb von Wirtsgenomen vermehren können. Viele transponierbare Elemente sind mit Viren verwandt und haben mehrere Proteine ​​gemeinsam....

Chromosomennummer und -organisation

Die Anzahl der Chromosomen im Genom eines Organismus korreliert auch nicht unbedingt mit der DNA-Menge in seinem Genom. Die Ameise Myrmecia pilosula besitzt nur ein einziges Chromosomenpaar, während der Natternzungenfarn Ophioglossum reticulatum bis zu 1260 Chromosomen besitzt. Cilliat- Genome beherbergen jedes Gen in einzelnen Chromosomen, was zu einem Genom führt, das nicht physisch verbunden ist. Reduzierte Kopplung durch Schaffung zusätzlicher Chromosomen sollte die Selektionseffizienz effektiv erhöhen.

Veränderungen der Chromosomenzahl können eine Schlüsselrolle bei der Artbildung spielen, da unterschiedliche Chromosomenzahlen bei Hybriden als Barriere für die Fortpflanzung dienen können. Das menschliche Chromosom 2 wurde aus einer Fusion zweier Schimpansen-Chromosomen geschaffen und enthält immer noch zentrale Telomere sowie ein restliches zweites Zentromer . Auch die bei Pflanzen häufig vorkommende Polyploidie, insbesondere die Allopolyploidie, kann zu Fortpflanzungsunverträglichkeiten mit Elternarten führen. Agrodiatus-Blauschmetterlinge haben unterschiedliche Chromosomenzahlen von n=10 bis n=134 und weisen zudem eine der höchsten bisher identifizierten Artenbildungsraten auf.

Geninhalt und Verteilung

Verschiedene Organismen beherbergen eine unterschiedliche Anzahl von Genen in ihren Genomen sowie unterschiedliche Muster in der Verteilung der Gene im gesamten Genom. Einige Organismen, wie die meisten Bakterien, Drosophila und Arabidopsis haben besonders kompakte Genome mit geringem Wiederholungsgehalt oder nicht-kodierender DNA. Andere Organismen, wie Säugetiere oder Mais, haben große Mengen an repetitiver DNA, lange Introns und erhebliche Abstände zwischen verschiedenen Genen. Der Inhalt und die Verteilung von Genen innerhalb des Genoms können die Häufigkeit, mit der bestimmte Arten von Mutationen auftreten, und die spätere Evolution verschiedener Arten beeinflussen. Gene mit längeren Introns rekombinieren eher aufgrund des erhöhten physikalischen Abstands über die kodierende Sequenz. Als solche können lange Introns die ektopische Rekombination erleichtern und zu höheren Raten der Neubildung von Genen führen.

Organellen

Neben dem Kerngenom enthalten Endosymbionten-Organellen ihr eigenes genetisches Material, typischerweise als zirkuläre Plasmide. Mitochondriale und Chloroplasten-DNA variiert je nach Taxa, aber membrangebundene Proteine, insbesondere Bestandteile der Elektronentransportkette, werden am häufigsten in der Organelle kodiert. Chloroplasten und Mitochondrien werden bei den meisten Arten mütterlicherseits vererbt, da die Organellen das Ei passieren müssen. In einer seltenen Abweichung ist bekannt, dass einige Muschelarten Mitochondrien vom Vater auf den Sohn vererben.

Ursprünge neuer Gene

Neue Gene entstehen durch verschiedene genetische Mechanismen, einschließlich Genduplikation, de novo-Entstehung, Retrotransposition, chimäre Genbildung, Rekrutierung nicht-kodierender Sequenzen und Genkürzung.

Genduplikation führt zunächst zu Redundanz. Duplizierte Gensequenzen können jedoch mutieren, um neue Funktionen zu entwickeln oder sich so zu spezialisieren, dass das neue Gen eine Teilmenge der ursprünglichen Funktionen der Vorfahren ausführt. Zusätzlich zum Duplizieren ganzer Gene wird manchmal nur eine Domäne oder ein Teil eines Proteins dupliziert, so dass das resultierende Gen eine verlängerte Version des Elterngens ist.

Retrotransposition erzeugt neue Gene, indem mRNA in DNA kopiert und in das Genom eingefügt wird. Retrogene inserieren oft an neuen genomischen Stellen und entwickeln oft neue Expressionsmuster und Funktionen.

Chimäre Gene bilden sich, wenn Duplikation, Deletion oder unvollständige Retrotransposition Teile von zwei verschiedenen kodierenden Sequenzen kombinieren, um eine neue Gensequenz zu erzeugen. Chimären verursachen oft regulatorische Veränderungen und können Proteindomänen umwandeln, um neue adaptive Funktionen zu erzeugen.

Die De-novo- Gengeburt kann auch neue Gene aus zuvor nicht kodierender DNA hervorbringen . Levine und Kollegen berichteten beispielsweise über den Ursprung von fünf neuen Genen imGenom von D. melanogaster aus nicht kodierender DNA. Ein ähnlicher De-novo-Ursprung von Genen wurde auch bei anderen Organismen wie Hefe, Reis und Menschen nachgewiesen. De-novo-Gene können sich aus Transkripten entwickeln, die bereits in geringen Mengen exprimiert werden. Die Mutation eines Stopcodons zu einem regulären Codon oder eine Rasterverschiebung kann ein erweitertes Protein verursachen, das eine zuvor nicht kodierende Sequenz enthält. Die Bildung neuer Gene von Grund auf kann in genomischen Regionen mit hoher Gendichte typischerweise nicht stattfinden. Die wesentlichen Ereignisse für die De-novo-Bildung von Genen sind Rekombination/Mutation, die Insertionen, Deletionen und Inversionen umfasst. Diese Ereignisse werden toleriert, wenn die Folge dieser genetischen Ereignisse die zellulären Aktivitäten nicht beeinträchtigt. Die meisten Genome umfassen Prophagen, bei denen genetische Modifikationen im Allgemeinen die Wirtsgenomvermehrung nicht beeinflussen. Daher besteht in Regionen wie Prophagen eine höhere Wahrscheinlichkeit für genetische Veränderungen, die proportional zur Wahrscheinlichkeit einer Neubildung von Genen ist.

Auch die De-novo- Evolution von Genen kann im Labor simuliert werden. Beispielsweise können für bestimmte Funktionen semi-zufällige Gensequenzen ausgewählt werden. Genauer gesagt wählten sie Sequenzen aus einer Bibliothek aus, die eine Gendeletion in E. coli komplementieren könnten . Das deletierte Gen kodiert für Eisen-Enterobactin-Esterase (Fes), die Eisen aus einem Eisenchelatbildner , Enterobactin , freisetzt . Während Fes ein Protein mit 400 Aminosäuren ist , war das neu ausgewählte Gen nur 100 Aminosäuren lang und in der Sequenz nicht mit Fes verwandt.

In-vitro- Experimente zur molekularen Evolution

Es wurden auch Prinzipien der molekularen Evolution entdeckt und andere durch Experimente aufgeklärt und getestet, die Amplifikation, Variation und Selektion von schnell proliferierenden und genetisch variierenden molekularen Spezies außerhalb von Zellen beinhalten. Seit der bahnbrechenden Arbeit von Sol Spiegelmann im Jahr 1967 [ref] über RNA, die sich mit Hilfe eines aus dem Qß-Virus extrahierten Enzyms repliziert [ref], haben mehrere Gruppen (wie Kramers [ref] und Biebricher/Luce/Eigen [ref ]) untersuchten in den 1970er und 1980er Jahren Mini- und Mikrovarianten dieser RNA, die sich im Zeitbereich von Sekunden bis zu einer Minute replizieren, wodurch Hunderte von Generationen mit großen Populationsgrößen (z. B. 10^14 Sequenzen) an einem einzigen Versuchstag verfolgt werden können . Die chemisch-kinetische Aufklärung des detaillierten Replikationsmechanismus [ref, ref] bedeutete, dass dieser Systemtyp das erste molekulare Evolutionssystem war, das vollständig auf der Grundlage der physikalisch-chemischen Kinetik charakterisiert werden konnte, was später die ersten Modelle des Genotyps zum Phänotyp ermöglichte Karte basierend auf sequenzabhängiger RNA-Faltung und zu erzeugender Rückfaltung [ref, ref]. Unter Beibehaltung der Funktion des Multikomponenten-Qß-Enzyms konnten die chemischen Bedingungen erheblich variiert werden, um den Einfluss sich ändernder Umgebungen und Selektionsdrücke zu untersuchen [ref]. Experimente mit in vitro- RNA-Quasispezies umfassten die Charakterisierung der Fehlerschwelle für Informationen in der molekularen Evolution [ref], die Entdeckung der de novo- Evolution [ref], die zu diversen replizierenden RNA-Spezies führte, und die Entdeckung räumlicher Wanderwellen als ideale molekulare Evolutionsreaktoren [ref, ref]. Spätere Experimente verwendeten neuartige Kombinationen von Enzymen, um neue Aspekte der interagierenden molekularen Evolution aufzuklären, die eine populationsabhängige Fitness beinhaltet, einschließlich der Arbeit mit künstlich konstruierten molekularen Räubern und kooperativen Systemen aus multipler RNA und DNA [ref, ref]. Für diese Studien wurden spezielle Evolutionsreaktoren entwickelt, beginnend mit Reihentransfermaschinen, Durchflussreaktoren wie Zell-Stat-Maschinen, Kapillarreaktoren und Mikroreaktoren einschließlich Linienflussreaktoren und Gelscheibenreaktoren. Diese Studien wurden von theoretischen Entwicklungen und Simulationen mit RNA-Faltung und Replikationskinetik begleitet, die die Bedeutung der Korrelationsstruktur zwischen Abstand im Sequenzraum und Fitnessänderungen [ref], einschließlich der Rolle neutraler Netzwerke und struktureller Ensembles bei der evolutionären Optimierung, aufklärten.

Molekulare Phylogenetik

Die Molekulare Systematik ist das Produkt der traditionellen Gebiete der Systematik und der Molekulargenetik . Es verwendet DNA- , RNA- oder Proteinsequenzen, um Fragen in der Systematik zu lösen, also nach ihrer korrekten wissenschaftlichen Einordnung oder Taxonomie aus evolutionsbiologischer Sicht .

Molekulare Systematik wurde durch die Verfügbarkeit von Techniken zur DNA-Sequenzierung ermöglicht , die die Bestimmung der genauen Sequenz von Nukleotiden oder Basen in DNA oder RNA ermöglichen. Die Sequenzierung des gesamten Genoms eines Organismus ist derzeit noch ein langwieriger und kostspieliger Prozess , und dies ist nur bei wenigen Arten gelungen. Es ist jedoch durchaus möglich, die Sequenz eines definierten Bereichs eines bestimmten Chromosoms zu bestimmen . Typische molekularsystematische Analysen erfordern die Sequenzierung von etwa 1000 Basenpaaren .

Die treibenden Kräfte der Evolution

Abhängig von der relativen Bedeutung, die den verschiedenen Evolutionskräften zugeschrieben wird, liefern drei Perspektiven evolutionäre Erklärungen für die molekulare Evolution.

Selektionistische Hypothesen argumentieren, dass Selektion die treibende Kraft der molekularen Evolution ist. Obwohl viele Mutationen neutral sind, führen Selektionisten Veränderungen in der Häufigkeit neutraler Allele eher auf ein Kopplungsungleichgewicht mit anderen selektierten Loci als auf zufällige genetische Drift zurück . Verzerrungen in der Codon-Nutzung werden normalerweise mit der Fähigkeit selbst schwacher Selektion erklärt , die molekulare Evolution zu formen.

Neutralistische Hypothesen betonen die Bedeutung von Mutation, reinigender Selektion und zufälliger genetischer Drift. Die Einführung der neutralen Theorie durch Kimura , schnell gefolgt von den eigenen Erkenntnissen von King und Jukes , führte zu einer heftigen Debatte über die Relevanz des Neodarwinismus auf molekularer Ebene. Die neutrale Theorie der molekularen Evolution schlägt vor, dass die meisten Mutationen in der DNA an Stellen auftreten, die für die Funktion oder Fitness nicht wichtig sind. Diese neutralen Veränderungen driften in Richtung einer Fixierung innerhalb einer Population. Positive Veränderungen sind sehr selten und tragen daher nicht wesentlich zu DNA-Polymorphismen bei. Schädliche Mutationen tragen nicht viel zur DNA-Diversität bei, da sie die Fitness negativ beeinflussen und daher bald aus dem Genpool entfernt werden. Diese Theorie liefert einen Rahmen für die molekulare Uhr. Das Schicksal neutraler Mutationen wird durch genetische Drift bestimmt und trägt sowohl zum Nukleotidpolymorphismus als auch zu festen Unterschieden zwischen Arten bei.

Im strengsten Sinne ist die neutrale Theorie nicht korrekt. Feine Veränderungen in der DNA haben sehr oft Auswirkungen, aber manchmal sind diese Auswirkungen zu gering, als dass die natürliche Selektion darauf reagieren könnte. Auch synonyme Mutationen sind nicht unbedingt neutral, da es nicht eine einheitliche Menge jedes Codons gibt. Die fast neutrale Theorie erweiterte die neutralistische Perspektive und deutete darauf hin, dass mehrere Mutationen nahezu neutral sind, was bedeutet, dass sowohl Zufallsdrift als auch natürliche Selektion für ihre Dynamik relevant sind. Der Hauptunterschied zwischen der neutralen Theorie und der nahezu neutralen Theorie besteht darin, dass letztere sich auf die schwache Selektion konzentriert und nicht auf die streng neutrale.

Mutationistische Hypothesen betonen zufällige Drift und Verzerrungen in Mutationsmustern. Sueoka war die erste, die eine moderne mutationistische Sichtweise vorschlug. Er schlug vor, dass die Variation des GC-Gehalts nicht das Ergebnis einer positiven Selektion sei, sondern eine Folge des GC-Mutationsdrucks.

Proteinevolution

Diese Tabelle vergleicht die Sequenzidentität verschiedener Lipaseproteine ​​im gesamten menschlichen Körper. Es zeigt, wie sich Proteine ​​entwickeln, wobei einige Regionen erhalten bleiben, während sich andere dramatisch verändern.

Die Evolution von Proteinen wird untersucht, indem die Sequenzen und Strukturen von Proteinen vieler Organismen verglichen werden, die unterschiedliche evolutionäre Kladen repräsentieren. Wenn die Sequenzen/Strukturen zweier Proteine ​​ähnlich sind, was darauf hindeutet, dass die Proteine ​​von einem gemeinsamen Ursprung abweichen, werden diese Proteine ​​als homologe Proteine ​​bezeichnet. Genauer gesagt werden homologe Proteine, die in zwei verschiedenen Spezies vorkommen, als Orthologe bezeichnet. Während homologe Proteine, die durch das Genom einer einzelnen Spezies kodiert werden, als Paraloge bezeichnet werden.

Die phylogenetischen Beziehungen von Proteinen werden durch multiple Sequenzvergleiche untersucht. Phylogenetische Proteinbäume können durch den Vergleich von Sequenzidentitäten zwischen Proteinen erstellt werden. Solche phylogenetischen Bäume haben festgestellt, dass die Sequenzähnlichkeiten zwischen Proteinen genau die evolutionären Beziehungen zwischen Organismen widerspiegeln.

Die Proteinevolution beschreibt die Veränderungen der Proteinform, -funktion und -zusammensetzung im Laufe der Zeit. Durch quantitative Analysen und Experimente haben Wissenschaftler versucht, die Geschwindigkeit und die Ursachen der Proteinentwicklung zu verstehen. Anhand der Aminosäuresequenzen von Hämoglobin und Cytochrom c aus mehreren Spezies konnten die Wissenschaftler Schätzungen der Proteinevolutionsraten ableiten. Sie fanden heraus, dass die Raten bei den Proteinen nicht gleich waren. Jedes Protein hat seine eigene Rate, und diese Rate ist über die Phylogenien hinweg konstant (dh Hämoglobin entwickelt sich nicht mit der gleichen Rate wie Cytochrom c, aber Hämoglobine von Menschen, Mäusen usw. haben vergleichbare Evolutionsraten). Nicht alle Regionen innerhalb eines Proteins mutieren gleich schnell; funktionell wichtige Bereiche mutieren langsamer und Aminosäuresubstitutionen mit ähnlichen Aminosäuren treten häufiger auf als unterschiedliche Substitutionen. Insgesamt scheint das Ausmaß der Polymorphismen in Proteinen ziemlich konstant zu sein. Mehrere Arten (einschließlich Menschen, Fruchtfliegen und Mäuse) weisen ein ähnliches Ausmaß an Proteinpolymorphismus auf.

Erwin Schrödinger schlug in seiner Dubliner Vorlesung „What Is Life? Er beschrieb einen „aperiodischen Kristall“, der genetische Informationen tragen könnte, eine Beschreibung, die Francis Crick und James D. Watson zugeschrieben wird, die ihre Entdeckung der Doppelhelixstruktur der DNA inspiriert haben. In Lösungsmittel-assoziierten Oberflächenbereichen von > 5000 Proteinsegmenten wurden 20 Fraktale entdeckt. Die Existenz dieser Fraktale beweist, dass Proteine ​​in der Nähe von kritischen Punkten von Phasenübergängen zweiter Ordnung funktionieren, was die Vermutung von Schrödinger bestätigt. Es eröffnet ein neues biophysikalisches Gebiet der genauen thermodynamischen Analyse der Proteinevolution, das hauptsächlich auf Aminosäuresequenzen basiert

Beziehung zur Nukleinsäure-Evolution

Die Proteinevolution ist unweigerlich an Veränderungen und Selektion von DNA-Polymorphismen und -Mutationen gebunden, da sich Proteinsequenzen als Reaktion auf Veränderungen in der DNA-Sequenz ändern. Aminosäuresequenzen und Nukleinsäuresequenzen mutieren nicht mit der gleichen Geschwindigkeit. Aufgrund der degenerierten Natur der DNA können sich Basen ändern, ohne die Aminosäuresequenz zu beeinflussen. Zum Beispiel gibt es sechs Codons, die für Leucin kodieren. Trotz der unterschiedlichen Mutationsraten ist es daher wichtig, die Nukleinsäureevolution in die Diskussion der Proteinevolution einzubeziehen. Ende der 1960er Jahre schlugen zwei Gruppen von Wissenschaftlern – Kimura (1968) und King und Jukes (1969) – unabhängig davon vor, dass die Mehrheit der bei Proteinen beobachteten evolutionären Veränderungen neutral waren. Seitdem wurde die neutrale Theorie erweitert und diskutiert.

Widerspruch zur morphologischen Evolution

Es gibt manchmal Unstimmigkeiten zwischen molekularer und morphologischer Evolution, die sich in molekular- und morphologisch-systematischen Studien insbesondere von Bakterien , Archaeen und eukaryotischen Mikroben widerspiegeln . Diese Diskordanzen können in zwei Typen eingeteilt werden: (i) eine Morphologie, mehrere Abstammungslinien (zB morphologische Konvergenz , kryptische Arten ) und (ii) eine Abstammungslinie, mehrere Morphologien (zB phänotypische Plastizität , mehrere Lebenszyklusstadien ). Eine neutrale Evolution könnte möglicherweise die Inkongruenzen in einigen Fällen erklären.

Zeitschriften und Gesellschaften

Die Gesellschaft für Molekularbiologie und Evolution gibt die Zeitschriften "Molecular Biology and Evolution" und "Genome Biology and Evolution" heraus und veranstaltet jährlich ein internationales Treffen. Andere Zeitschriften, die sich der molekularen Evolution widmen, sind Journal of Molecular Evolution und Molecular Phylogenetics and Evolution . Forschungen zur molekularen Evolution werden auch in Zeitschriften für Genetik , Molekularbiologie , Genomik , Systematik und Evolutionsbiologie veröffentlicht .

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

  • Li, W.-H. (2006). Molekulare Evolution . Sinauer. ISBN 0-87893-480-4.
  • Lynch, M. (2007). Die Ursprünge der Genomarchitektur . Sinauer. ISBN 978-0-87893-484-3.
  • A. Meyer (Herausgeber), Y. van de Peer, "Genom Evolution: Gene and Genome Duplications and the Origin of Novel Gene Functions", 2003, ISBN  978-1-4020-1021-7
  • T. Ryan Gregory, "Die Evolution des Genoms", 2004, ISBN  978-0123014634
  • Levinson, Gene (2020). Evolution neu denken: Die Revolution, die sich in Sichtweite verbirgt. Weltwissenschaft. ISBN 9781786347268