Monoklonius -Monoclonius

Monoklonius
Zeitlicher Bereich: Späte Kreidezeit ,77–74,8  Ma
↓
Monoclonius crassus.jpg
Nasenhornbasis und Lektotypiekrause von M. crassus
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klade : Dinosaurier
Befehl: † Ornithischia
Unterordnung: † Ceratopsie
Familie: † Ceratopsidae
Unterfamilie: † Centrosaurinae
Gattung: † Monoklonius
Cope , 1876
Typ Arten
† Monoclonius crassus
Bewältigen, 1876

Monoclonius (bedeutet "einzelner Spross") ist eine zweifelhafte Gattung von pflanzenfressenden Ceratopsian- Dinosauriern, die in den späten Kreideschichten der Judith River Formation in Montana , USA , und den obersten Gesteinsschichten der Dinosaur Park Formation in Alberta , Kanada , gefunden wurden vor 75 und 74,6 Millionen Jahren.

Monoclonius wurde 1876 von Edward Drinker Cope benannt . Später wurde viel taxonomische Verwirrung durch die Entdeckung von Centrosaurus verursacht , einer sehr ähnlichen Gattung von Ceratopsien, die aus viel besseren Überresten bekannt ist. Heute wird angenommen, dass typische Monoclonius- Exemplare juvenile oder subadulte sind, in vielen Fällen anderer Gattungen wie Centrosaurus . Diejenigen Exemplare, die unter dem Namen Monoclonius verbleiben, sind meist zu unvollständig oder zu unreif, um sicher mit erwachsenen Exemplaren derselben Zeit und desselben Ortes verglichen zu werden. Dies gilt vor allem für den Typ Spezies , Monoclonius crassus . Daher wird Monoclonius jetzt normalerweise als Nomen dubium angesehen , bis weitere Studien anstehen.

Geschichte

Copes erste Entdeckungen

Holotypen von M. crassus und M. sphenocerus

Monoclonius war nach Agathaumas und Polyonax der dritte benannte Ceratopsie von Edward Drinker Cope . Mehrere Fossilien wurden von Cope, unterstützt von einem jungen Charles Hazelius Sternberg , im Sommer 1876 in der Nähe des Judith River in Chouteau County , Montana, nur etwa hundert Meilen (etwa 150 km) vom Ort der Schlacht am Little Bighorn entfernt gefunden , kämpfte im Juni. Die Funde stellten kein einzelnes, geschweige denn gegliedertes Skelett dar, sondern stammten von unterschiedlichen Fundorten. Zusammen enthielten sie Elemente der meisten Teile des Tieres (nur die Füße fehlten vollständig), darunter der Basisteil eines langen Nasenhorns, ein Teil der Schädelkrause, Brauenhörner, drei verschmolzene Halswirbel, ein Kreuzbein, ein Schultergürtel, ein Darmbein, ein Sitzbein, zwei Oberschenkelknochen, ein Schienbein, ein Wadenbein und Teile einer Vordergliedmaße. Nur zwei Wochen nachdem er Montana verlassen hatte, beschrieb und benannte Cope diese Funde hastig am 30. Oktober 1876 als Typusart Monoclonius crassus . Der spezifische Name bedeutet auf Latein "der Dicke" . Da die Ceratopsianer noch nicht als eigenständige Gruppe erkannt worden waren, war Cope sich über einen Großteil des fossilen Materials unsicher, da er weder den Nasenhornkern noch die Stirnhörner als Teil eines fossilen Horns erkannte. Die Schädelkrause interpretierte er als Episternum , einen verknöcherten Teil des Brustbeins, und die verschmolzenen Halswirbel nahm er als vordere Dorsalen an.

Im Gegensatz zu dem, was in den meisten populärwissenschaftlichen oder technischen wissenschaftlichen Veröffentlichungen vor 1992 angegeben wurde, bedeutet der Name Monoclonius nicht "Einzelhorn" oder bezieht sich auf sein charakteristisches einzelnes Nasenhorn. Tatsächlich wurde die Gattung benannt, bevor bekannt wurde, dass sie ein gehörnter Dinosaurier war, und galt zuvor als "Hadrosaurier". Der Name bedeutet in der Tat "einzelner Spross", aus dem Griechischen μόνος, monos , "einzeln" und κλωνίον, klonion , "Spross", in Bezug auf die Art und Weise, wie seine Zähne im Vergleich zu seinem Verwandten Diclonius ("doppelter Spross") wuchsen , der wurde von Edward Drinker Cope in derselben Veröffentlichung wie Monoclonius genannt . Bei Diclonius interpretierte Cope die Fossilien so, dass sie zwei Zahnreihen gleichzeitig in Gebrauch zeigten (einen ausgewachsenen Satz und einen sprießenden Ersatzsatz), während bei Monoclonius anscheinend nur ein Satz Zähne als Kaufläche verwendet wurde einmal, wobei Ersatzzähne erst nachwachsen, nachdem reife Zähne ausgefallen waren. Dieses hervorstechende Merkmal des Zahns, dessen Exemplar heute verloren ist, schließt mit ziemlicher Sicherheit aus, dass es sich um einen Centrosaurin handelt: Es handelt sich wahrscheinlich tatsächlich um Hadrosaurier und wurde fälschlicherweise mit dem Rest des Typusmaterials in Verbindung gebracht.

M. recurvicornis Holotyp

Nach Othniel Charles Marshs Beschreibung von Triceratops im Jahr 1889 untersuchte Cope sein Monoclonius- Exemplar erneut und stellte fest, dass Triceratops , Monoclonius und Agathaumas eine Gruppe ähnlicher Dinosaurier darstellten. Im selben Jahr beschrieb er Monoclonius mit einem großen Nasenhorn und zwei kleineren Hörnern über den Augen und einer großen Halskrause , von der der Scheitelknochen mit breiten Öffnungen gefunden worden war. In derselben Arbeit, in der Cope M. crassus untersuchte , nannte er auch drei weitere Monoclonius- Arten. Der erste war Monoclonius recurvicornis , was "mit einem zurückgebogenen Horn" bedeutet, basierend auf dem Exemplar AMNH 3999, einem kurzen gebogenen Nasenhornkern und zwei Brauenhörnern, von dem er bereits 1877 berichtet hatte, aber nicht mit M. crassus in Verbindung gebracht wurde . Der zweite war Monoclonius sphenocerus , der "Keilhörner" aus dem Griechischen σϕηνός, sphènos , "Keil", basierend auf dem Exemplar AMNH 3989, ein 325 Millimeter langes Nasenhorn, das von Sternberg 1876 auf Cow Island gefunden wurde im Missouri . Die dritte Art war Monoclonius fissus , "der Gespaltene", basierend auf dem Exemplar AMNH 3988, einem Pterygoid , von dem Cope annahm, dass es sich um ein gespaltenes Plattenepithel handelt .

1895 war Cope aus finanziellen Gründen gezwungen, einen Großteil seiner Sammlung an das American Museum of Natural History zu verkaufen . Dazu gehörten seine Monoclonius- Exemplare, die somit AMNH-Inventarnummern erhielten. Die Fossilien von M. crassus wurden als AMNH 3998 katalogisiert. Obwohl John Bell Hatcher einer von Marshs Arbeitern und damit im ' Yale Camp' der Knochenkriege gewesen war , wurde die Rivalität zwischen Cope und Marsh nach dem Tod der beiden eingeladen Vervollständigen Sie Marshs Monographie über die Ceratopsia, auch unter Verwendung von Copes Material. Hatcher stand Copes Sammelmethoden sehr kritisch gegenüber. Bewältigen Sie selten identifizierte Exemplare im Feld mit genauen Standorten und beschreiben Sie oft eher Verbundwerkstoffe als einzelne Individuen. Hatcher untersuchte das mutmaßliche Typusexemplar von M. crassus erneut und kam zu dem Schluss, dass es tatsächlich mehrere einzelne Tiere darstellte und somit eine Reihe von Syntypen war . Daher wählte er eines davon als Lektotypus , das namensgebende Fossil, und wählte das markante linke Parietal, das den dorsalen Teil der Halskrause bildet. Die verschiedenen Squamosalen , Seiten der Rüsche, in der Sammlung konnten diesem Lektotypus nicht zugeordnet werden und er glaubte nicht, dass Copes Orbitalhorn (unter einer anderen Nummer katalogisiert) dazu gehörte. Diese Analyse wurde schließlich, nachdem auch Hatcher verstorben war, 1907 von Richard Swann Lull veröffentlicht.

Centrosaurus dringt ein

Das „ Monoclonius nasicornus “-Skelett (Material heute eher in Centrosaurus oder Styracosaurus eingeordnet ).

In den Jahren nach Copes Veröffentlichung von 1889 scheint es eine Tendenz gegeben zu haben, jegliches Ceratopsid-Material aus den Judith River-Betten als Monoclonius zu beschreiben . Die ersten Dinosaurierarten, die aus Kanada beschrieben wurden, waren Ceratopsien, die 1902 von Lawrence Lambe beschrieben wurden , darunter drei neue Arten von Monoclonius, die auf fragmentarischen Schädeln basieren. Zwei davon, Monoclonius belli und Monoclonius canadensis , wurden später als zwei Arten innerhalb getrennter Gattungen angesehen: Chasmosaurus belli und Eoceratops canadensis . Der dritte, Monoclonius dawsoni , dessen Beiname George Mercer Dawson ehrte , basierte auf einem Teilschädel, Exemplar NMC 1173. Auf diese Art wurde ein Parietal bezogen, Exemplar NMC 971. Im Jahr 1904 entschied Lambe jedoch, dass dieses Parietal a . repräsentierte verschiedene Arten und Gattungen, die er Centrosaurus apertus nannte .

Mit neueren Exemplaren, die von Charles H. Sternberg gesammelt wurden, wurde akzeptiert, dass Centrosaurus zumindest von Lambe deutlich von Monoclonius getrennt war . Dies wurde 1914 in einem Artikel von Barnum Brown in Frage gestellt, der Monoclonius und Centrosaurus überprüfte und die meisten von Copes Arten ablehnte und nur M. crassus übrig ließ . Beim Vergleich der Parietalen von Monoclonius und Centrosaurus kam er zu dem Schluss, dass alle Unterschiede auf die Tatsache zurückzuführen waren, dass der M. crassus lectotype der eines alten Tieres war und durch Erosion beschädigt war. Dies würde bedeuten, dass die beiden synonym waren, wobei der Name Monoclonius Priorität hatte. In derselben Arbeit nannte er eine andere Art: Monoclonius flexus , "der Gekrümmte", basierend auf dem Exemplar AMNH 5239, einem 1912 gefundenen Schädel mit einem nach vorne gebogenen Nasenhorn. Im Jahr 1915 antwortete Lambe Brown in einem anderen Artikel – der Überprüfung der Ceratopsia, in der Lambe drei Familien gründete – und übertrug M. dawsoni auf Brachyceratops und M. sphenocerus auf Styracosaurus . Dies ließ M. crassus zurück , das er als nicht diagnostisch betrachtete, hauptsächlich aufgrund seiner Schädigung und des Fehlens eines Nasenhorns. Lambe beendete die Arbeit, indem er Browns M. flexus auf Centrosaurus apertus , die Typusart von Centrosaurus, verwies . Die nächste Runde fiel 1917 an Brown in einer Arbeit über Albertanische Centrosaurine, die zum ersten Mal ein vollständiges Ceratopsien-Skelett analysierte, das 1914 von ihm gefundene Exemplar AMNH 5351, das er Monoclonius nasicornus ("mit dem Nasenhorn" nannte) ). In derselben Arbeit beschrieb er noch eine weitere Art, Monoclonius cutleri , das Epitheton zu Ehren von William Edmund Cutler , basierend auf dem Exemplar AMNH 5427, einem kopflosen Skelett mit Hautabdrücken.

Die Angelegenheit ging in den nächsten Jahren hin und her, bis RS Lull 1933 seine "Revision of the Ceratopsia" veröffentlichte. Obwohl sie im Gegensatz zur Monographie von 1907 relativ wenige Abbildungen enthält, versuchte sie, alle Ceratopsien-Exemplare zu identifizieren und zu lokalisieren dann bekannt. Lull beschrieb ein weiteres fast vollständiges Exemplar aus Alberta: AMNH 5341, das derzeit als YPM 2015 im Peabody Museum in Yale ausgestellt ist, auf ungewöhnliche Weise: Die linke Hälfte zeigt das Skelett, die rechte Seite ist eine Rekonstruktion des lebenden Tieres und verweist auf a Monoclonius (Centrosaurus) flexus . Lull hatte entschieden, dass Centrosaurus ein jüngeres Synonym von Monoclonius war , aber deutlich genug, um den Rang einer Untergattung zu verdienen; er schuf daher auch einen Monoclonius (Centrosaurus) apertus . Charles Mortram Sternberg , Sohn von Charles H. Sternberg, stellte 1938 die Existenz von Monoclonius- Typ-Formen in Alberta fest – seit 1876 waren keine weiteren Exemplare aus Montana gekommen – und behauptete, dass Unterschiede die Trennung der beiden Gattungen rechtfertigten. Monoclonius- Typen waren seltener und wurden in früheren Horizonten gefunden als Centrosaurus- Typen, was anscheinend darauf hindeutet, dass der eine vom anderen abstammt. 1940 benannte CM Sternberg eine weitere Art: Monoclonius lowei . Der spezifische Name ehrte seinen Feldassistenten Harold D'acre Robinson Lowe von Drumheller, der zwischen 1925 und 1937 sechs Feldsaisons mit ihm in Süd-Alberta gearbeitet hatte, mit anderen Arbeiten in Manitoba und Saskatchewan . Er schuf 1949 eine weitere Kombination, indem er Brachyceratops montanensis in Monoclonius montanensis umbenannte , eine Änderung, die heute nicht mehr akzeptiert wird. 1964 Oskar Kuhn umbenannt Centrosaurus longirostris in Monoclonius longirostris . 1987 Guy Leahy umbenannt Styracosaurus albertensis in Monoclonius albertensis ; 1990 Thomas Lehman umbenannt Avaceratops lammersi in Monoclonius lammersi . Beide Namen haben keine Akzeptanz gefunden.

Einstufung

Wiederherstellung

In den 1990er Jahren war die Beziehung zwischen Monoclonius und Centrosaurus noch umstritten. Es gab drei relevante Möglichkeiten. Die erste war, dass Monoclonius crassus , wie Barnum Brown 1914 festgestellt hatte, eine gültige Art und identisch mit Centrosaurus apertus war . In diesem Fall wäre Centrosaurus ein jüngeres Synonym und Monoclonius hätte Priorität. Die zweite war, dass Monoclonius crassus , wie Lambe angenommen hatte, ein Nomen dubium war , eine Art, die auf fossilem Material beruhte, das so undeutlich war, dass kein anderes Material mit Recht damit in Verbindung gebracht werden konnte. In diesem Fall könnte der Name Monoclonius vernachlässigt werden und andere Monoclonius- Arten als M. crassus – wenn nicht selbst nomina dubia oder nomina nuda – müssten auf andere Gattungen verwiesen werden. Die dritte Möglichkeit war, dass sowohl Monoclonius als auch Centrosaurus gültig und somit getrennt waren.

Die letzte Position wurde von Peter Dodson aus dem Jahr 1990 verteidigt, der behauptete, dass sich das Exemplar AMNH 3998, der M. crassus- Lectotyp, vom Centrosaurus apertus- Holotyp durch ein sehr dünnes Parietal nahe der Schädelkrausenkante unterschied. Dass es sich dabei nicht nur um individuelle Variationen handelte, würde schon daran liegen, dass M. lowei eine vergleichsweise dünne Rüsche hatte. 1997 kamen Scott Sampson und Kollegen jedoch zu dem Schluss, dass der M. crassus lectotype und alle vergleichbaren Monoclonius- Exemplare sich auf Nomina dubia bezogen, weil sie alle juvenile oder subadulte Individuen darstellten, wie aus ihrer juvenilen langkörnigen Knochenstruktur hervorgeht. In einigen Fällen ist die ausgewachsene Form eine bereits bekannte Art, in anderen ist die ausgewachsene Form der Wissenschaft möglicherweise noch nicht bekannt. Die meisten Centrosaurine-Arten hätten daher eine "Monoclonius" -Phase in ihrer Ontogenese , was erklären würde, warum solche Exemplare in einem breiten zeitlichen und räumlichen Bereich gefunden werden können.

1998 argumentierten Dodson und Allison Tumarkin , dass die Knochenstruktur auch durch die artspezifische Pedomorphose , die Beibehaltung juveniler Merkmale durch Erwachsene , erklärt werden könnte . Dies würde durch die Tatsache bewiesen, dass der Holotyp von M. lowei , Exemplar NMC 8790, einen interparietalen Knochen besaß, der mit 609 Millimetern der längste aller bekannten Centrosaurin-Exemplare war. Das zweitlängste Exemplar NMC 5429 von Centrosaurus apertus ist nur 545 Millimeter lang, was zeigt, dass NMC 8790 wahrscheinlich kein Subadult war. Im Jahr 2006 kam Michael Ryan jedoch zu dem Schluss, dass der M. lowei Holotyp doch ein außergewöhnlich großer Subadult war, wie ein drittes epiparietales Osteoderm am Kragenrand, das sich gerade zu entwickeln beginnt, und Schädelnähte, die nicht vollständig geschlossen sind, zeigen. Monoclonius crassus wurde als Nomen dubium angesehen .

Dubiose Arten

Holotypus M. lowei .

Der sich entwickelnde Konsens, dass Monoclonius crassus ein Nomen dubium ist, impliziert, dass die Gattung im Prinzip auf diese Typusart , M. crassus , und tatsächlich auf die Lectotypuskrause beschränkt ist, die aus der Judith River Formation von Montana gewonnen wurde ; auch das sonstige Material der Inventarnummer AMNH 3998 kann nicht berechtigterweise darauf bezogen werden. Die meisten der anderen historischen Monoclonius- Arten wurden anderen Gattungen zugeordnet oder werden allgemein als nomina dubia oder nomina nuda angesehen .

  • M. crassus Cope, 1876; Typusart , Nomen dubium .
  • M. recurvicornis wurde 1889 von Cope benannt, basierend auf Fossilien, die er ursprünglich 1877 entdeckt und beschrieben hatte Fragmente.
  • M. sphenocerus wurde von Cope in derselben Veröffentlichung von 1889 wie M. recurvicornis benannt . Das Typusexemplar bestand aus einer Prämaxilla und einem markanten hohen, geraden Nasenhorn. Es kann ein Synonym von Styracosaurus sein .
  • M. fissus wurde 1889 auch von Cope benannt und basiert auf einem Knochen (AMNH 3988), den er für einen Plattenepithelkarzinom hielt, der sich von den anderen Arten in der Größe der Befestigungsbereiche mit den umgebenden Teilen des Schädels unterschied. Das vermeintliche Plattenepithel war eigentlich ein Pterygoid.
  • M. lowei wurde 1940 von Charles M. Sternberg benannt. Die aktuelle Klassifizierung von M. lowei ist unsicher. Es basiert auf einem großen, etwas abgeflachten Schädel mit einem kleinen, nach hinten gebogenen Nasenhorn. Die Art und einzige Probe, CMN 8790, wurde aus den oberen Schichten der Dinosaur Park Formation in Alberta geborgen . CM Sternberg wies auf die Ähnlichkeit dieses Exemplars mit Brachyceratops hin . M. lowei wurde früher als Synonym von M. crassus angesehen , aber wenn das Typusexemplar dieser Art nicht als diagnostisch angesehen wird, kann M. lowei auch nicht in die Gattung Monoclonius eingeordnet werden . Im Jahr 2006 schlug Ryan vor, dass es sich um ein subadultes Individuum von entweder Styracosaurus , Achelousaurus oder Einiosaurus handeln könnte , basierend auf Stratigraphie. Die Validität von M. lowei wird von Peter Dodson stark vertreten, der es für „fast sicher eine diagnostizierbare Spezies“ hält (Dodson 2013).

Ehemalige Arten

M. flexus Holotyp Schädel (jetzt Centrosaurus apertus zugeordnet ) mit M. recurvicornis Holotyp im Vordergrund, AMNH

Der Gattung Monoclonius wurden in der Vergangenheit zahlreiche weitere Arten zugeordnet , von denen die meisten entweder in andere Gattungen umklassifiziert wurden oder derzeit als Synonyme früher genannter Arten gelten.

  • M. belli Lambe, 1902; jetzt als Chasmosaurus belli . klassifiziert
  • M. canadensis Lambe, 1902; jetzt als Eoceratops canadensis klassifiziert
  • M. dawsoni Lambe, 1902; Synonym für Centrosaurus apertus
  • M. flexus Brown, 1914; Junior-Synonym von Centrosaurus apertus
  • M. cutleri Brown, 1917; Junior-Synonym von Centrosaurus apertus
  • M. nasicornus wurde 1917 von Barnum Brown benannt. Es wurde einmal vorgeschlagen, ein Junior-Synonym von Centrosaurus apertus oder Styracosaurus albertensis (möglicherweise eine weibliche Morphe) oder eine bestimmte Art zu sein, die manchmal als Centrosaurus nasicornus klassifiziert wird . Eine Studie aus dem Jahr 2014 über Veränderungen während des Wachstums bei Centrosaurus kam zu dem Schluss, dass C. nasicornus ein jüngeres Synonym von C. apertus ist , das ein mittleres Wachstumsstadium darstellt.
  • M. montanensis (Gilmore, 1914) Sternberg, 1949; jetzt als Brachyceratops montanensis klassifiziert , was an sich ein mögliches älteres Synonym von Rubeosaurus ovatus . ist
  • M. longirostris (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964; Junior-Synonym von Centrosaurus apertus
  • M. apertus (Lambe, 1904) Kuhn, 1964; jetzt als Centrosaurus apertus klassifiziert
  • M. albertensis (Lambe, 1913) Leahy, 1987; jetzt als Styracosaurus albertensis klassifiziert
  • M. lammersi (Dodson, 1986) Lehman, 1990; = Avaceratops lammersi Dodson, 1986; = Avaceratops lammersorum (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991

In der Populärkultur

Agathumas sphenocerus von Charles R. Knight, 1897.

Im Jahr 1897 malte der Künstler Charles R. Knight Monoclonius sphenocerus (damals als Agathaumas- Art klassifiziert ) für Cope. Knight basierte das Gemälde auf dem Teilkopf von M. sphenocerus mit seinem großen Nasenhorn. Dieser Schädel könnte tatsächlich zu der heute als Styracosaurus bekannten Gattung gehören . Der Körper basierte auf einem vollständigeren Skelett der von OC Marsh beschriebenen Art Triceratops prorsus . Zu dieser Zeit galten Monoclonius , Agathumas und Triceratops alle als nahe Verwandte, die sich hauptsächlich in der Anordnung der Hörner und dem Vorhandensein von Öffnungen in der Halskrause unterschieden. Dieses Gemälde wurde später als Grundlage für ein Modell von Agathaumas in dem Film The Lost World von 1925 verwendet .

Monoclonius wurde später (anhand von heute als Centrosaurus klassifizierten Exemplaren ) für Phil Tippetts Kurzfilm Prehistoric Beast (1984) rekonstruiert . Im folgenden Jahr, 1985, wurden die Aufnahmen von Prehistoric Beast wieder in der Fernsehdokumentation Dinosaur! , Regie Robert Guenette . Am 6. April 2011 hatte das Tippett Studio auf seinem offiziellen YouTube-Kanal eine digitale Restaurierung des Prehistoric Beast kurz veröffentlicht.

Siehe auch

Verweise

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