Bewegungswahrnehmung - Motion perception

Der dorsale Strom (grün) und der ventrale Strom (lila) werden angezeigt. Sie stammen aus einer gemeinsamen Quelle im visuellen Kortex. Der Rückenstrom ist für die Standort- und Bewegungserkennung zuständig.

Bewegungswahrnehmung ist der Prozess der Ableitung der Geschwindigkeit und Richtung von Elementen in einer Szene basierend auf visuellen , vestibulären und propriozeptiven Eingaben. Obwohl dieser Prozess den meisten Beobachtern unkompliziert erscheint, hat er sich aus rechnerischer Sicht als schwieriges Problem erwiesen und ist in Bezug auf die neuronale Verarbeitung schwer zu erklären .

Bewegungswahrnehmung wird von vielen Disziplinen untersucht, darunter Psychologie (dh visuelle Wahrnehmung ), Neurologie , Neurophysiologie , Ingenieurwissenschaften und Informatik .

Neuropsychologie

Die Unfähigkeit, Bewegung wahrzunehmen, wird als Akinetopsie bezeichnet und kann durch eine Läsion des kortikalen Bereichs V5 im extrastriatischen Kortex verursacht werden . Neuropsychologische Studien an einem Patienten, der keine Bewegung sehen konnte und stattdessen die Welt in einer Reihe von statischen "Frames" sah, legten nahe, dass der visuelle Bereich V5 beim Menschen homolog zum Bewegungsverarbeitungsbereich V5/MT bei Primaten ist.

Bewegungswahrnehmung erster Ordnung

Beispiel für Beta-Bewegung , oft verwechselt mit Phi-Phänomen , bei dem eine Folge von Standbildern die Illusion einer sich bewegenden Kugel erweckt.

Zwei oder mehr Reize, die abwechselnd ein- und ausgeschaltet werden, können zwei unterschiedliche Bewegungswahrnehmungen hervorrufen. Die erste, die in der Abbildung rechts gezeigt wird, ist die " Beta-Bewegung ", die häufig in Billboard-Displays verwendet wird, bei der ein Objekt als bewegt wahrgenommen wird, wenn tatsächlich eine Reihe von stationären Bildern präsentiert wird. Dies wird auch als „ scheinbare Bewegung “ bezeichnet und ist die Grundlage von Film und Fernsehen. Bei schnelleren Wechselraten und wenn der Abstand zwischen den Reizen genau richtig ist, sieht man jedoch, dass sich ein illusorisches "Objekt" der gleichen Farbe wie der Hintergrund zwischen den beiden Reizen bewegt und sie abwechselnd überdeckt. Dies wird als Phi-Phänomen bezeichnet und manchmal als Beispiel für "reine" Bewegungserkennung beschrieben, die nicht wie bei der Beta-Bewegung durch Formsignale verunreinigt ist. Diese Beschreibung ist jedoch etwas paradox, da es ohne figurale Wahrnehmungen nicht möglich ist, eine solche Bewegung zu erzeugen.

Das Phi-Phänomen wurde als Bewegungswahrnehmung "erster Ordnung" bezeichnet. Werner E. Reichardt und Bernard Hassenstein haben es in Form von relativ einfachen "Bewegungssensoren" im visuellen System modelliert, die entwickelt wurden, um eine Helligkeitsänderung an einem Punkt auf der Netzhaut zu erkennen und sie mit einer Helligkeitsänderung an einem benachbarten zu korrelieren Punkt auf der Netzhaut nach kurzer Verzögerung. Sensoren, die auf diese Weise funktionieren sollen, wurden entweder als Hassenstein-Reichardt-Detektoren bezeichnet, nach den Wissenschaftlern Bernhard Hassenstein und Werner Reichardt , die sie zuerst modelliert haben, Bewegungsenergiesensoren oder Elaborated Reichardt Detectors. Diese Sensoren werden als Bewegungserkennung durch räumlich-zeitliche Korrelation beschrieben und werden von einigen als plausible Modelle dafür angesehen, wie das visuelle System Bewegung erkennen kann. (Obwohl die Vorstellung eines "reinen Bewegungs"-Detektors wiederum an dem Problem leidet, dass es keinen "reinen Bewegungs"-Stimulus gibt, dh einen Stimulus, dem die wahrgenommenen Figur-/Grundeigenschaften fehlen). Über die Genauigkeit des Modells und die genaue Natur dieses vorgeschlagenen Verfahrens gibt es immer noch erhebliche Debatten. Es ist nicht klar, wie das Modell zwischen Augenbewegungen und Bewegungen von Objekten im Gesichtsfeld unterscheidet, die beides zu Leuchtdichteänderungen an Punkten auf der Netzhaut führen.

Bewegungswahrnehmung zweiter Ordnung

Eine Bewegung zweiter Ordnung liegt vor, wenn die sich bewegende Kontur durch Kontrast , Textur , Flimmern oder eine andere Qualität definiert ist, die nicht zu einer Erhöhung der Luminanz oder Bewegungsenergie im Fourier-Spektrum des Stimulus führt. Es gibt viele Hinweise darauf, dass die frühe Verarbeitung von Bewegungen erster und zweiter Ordnung auf getrennten Wegen erfolgt. Mechanismen zweiter Ordnung haben eine schlechtere zeitliche Auflösung und sindim Hinblick auf den Bereich der Ortsfrequenzen, auf die sie reagieren, Tiefpass . (Die Vorstellung, dass neuronale Reaktionen auf die Frequenzkomponenten der Stimulation abgestimmt sind, leidet unter dem Fehlen einer funktionalen Begründung und wurde von G. Westheimer (2001) in einem Artikel mit dem Titel "The Fourier Theory of Vision" allgemein kritisiert.) Bewegung zweiter Ordnung erzeugt einen schwächeren Bewegungsnacheffekt, wenn er nicht mit dynamisch flackernden Reizen getestet wird.

Das Blendenproblem

Das Blendenproblem. Das Gitter scheint sich senkrecht zur Ausrichtung der Balken nach unten und rechts zu bewegen . Es könnte sich aber auch in viele andere Richtungen bewegen, beispielsweise nur nach unten oder nur nach rechts. Eine Bestimmung ist nicht möglich, es sei denn, die Enden der Balken werden in der Öffnung sichtbar.

Die Bewegungsrichtung einer Kontur ist mehrdeutig, da aus der visuellen Eingabe nicht auf die Bewegungskomponente parallel zur Linie geschlossen werden kann. Dies bedeutet, dass eine Vielzahl von Konturen unterschiedlicher Orientierung, die sich mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten bewegen, identische Reaktionen in einem bewegungsempfindlichen Neuron im visuellen System verursachen können.

Siehe MIT-Beispiel

Bewegungsintegration

Einige haben spekuliert, dass das visuelle System, nachdem es die hypothetischen Bewegungssignale (erster oder zweiter Ordnung) aus dem Netzhautbild extrahiert hat, diese individuellen lokalen Bewegungssignale an verschiedenen Teilen des Gesichtsfelds in eine zweidimensionale oder globale Darstellung von integrieren muss bewegte Objekte und Oberflächen. (Es ist nicht klar, wie diese 2D-Darstellung dann in die wahrgenommene 3D-Wahrnehmung umgewandelt wird) Eine weitere Verarbeitung ist erforderlich, um eine kohärente Bewegung oder "globale Bewegung" in einer Szene zu erkennen.

Die Fähigkeit einer Person, kohärente Bewegung zu erkennen, wird üblicherweise unter Verwendung von Bewegungskohärenz-Unterscheidungsaufgaben getestet. Für diese Aufgaben werden dynamische Random-Dot-Muster (auch Random-Dot-Kinematogramme genannt ) verwendet, die aus „Signal“-Punkten bestehen, die sich in eine Richtung bewegen, und „Rauschen“-Punkten, die sich in zufällige Richtungen bewegen. Die Empfindlichkeit gegenüber Bewegungskohärenz wird durch Messen des Verhältnisses von "Signal"- zu "Rausch"-Punkten bewertet, die erforderlich sind, um die kohärente Bewegungsrichtung zu bestimmen. Das erforderliche Verhältnis wird Bewegungskohärenzschwelle genannt .

Bewegung in der Tiefe

Wie bei anderen Aspekten des Sehens reicht die visuelle Eingabe des Beobachters im Allgemeinen nicht aus, um die wahre Natur der Reizquellen zu bestimmen, in diesem Fall ihre Geschwindigkeit in der realen Welt. Beim monokularen Sehen zum Beispiel ist die visuelle Eingabe eine 2D-Projektion einer 3D-Szene. Die in der 2D-Projektion vorhandenen Bewegungshinweise reichen standardmäßig nicht aus, um die in der 3D-Szene vorhandene Bewegung zu rekonstruieren. Anders ausgedrückt, viele 3D-Szenen sind mit einer einzigen 2D-Projektion kompatibel. Das Problem der Bewegungsschätzung verallgemeinert sich auf das binokulare Sehen, wenn wir Okklusion oder Bewegungswahrnehmung in relativ großen Entfernungen betrachten, wo binokulare Disparität ein schlechter Hinweis auf die Tiefe ist. Diese grundlegende Schwierigkeit wird als inverses Problem bezeichnet .

Dennoch nehmen manche Menschen Bewegung in der Tiefe wahr. Es gibt Hinweise darauf, dass das Gehirn verschiedene Reize, insbesondere zeitliche Disparitätenänderungen sowie monokulare Geschwindigkeitsverhältnisse, verwendet, um ein Tiefengefühl zu erzeugen.

Wahrnehmungsorientiertes Erlernen von Bewegung

Die Erkennung und Unterscheidung von Bewegungen kann durch Training mit Langzeitergebnissen verbessert werden. Teilnehmer, die darauf trainiert sind, die Bewegungen von Punkten auf einem Bildschirm in nur einer Richtung zu erkennen, werden besonders gut darin, kleine Bewegungen in den Richtungen um die Richtung zu erkennen, in der sie trainiert wurden. Diese Verbesserung war auch 10 Wochen später noch vorhanden. Allerdings Wahrnehmungs Lernen ist sehr spezifisch. Zum Beispiel zeigen die Teilnehmer keine Verbesserung, wenn sie in anderen Bewegungsrichtungen oder auf andere Arten von Stimuli getestet wurden.

Kognitive Karte

Eine kognitive Karte ist eine Art mentaler Repräsentation, die einem Individuum dazu dient, Informationen über die relativen Orte und Attribute von Phänomenen in seiner räumlichen Umgebung zu erfassen, zu kodieren, zu speichern, abzurufen und zu dekodieren. Ortszellen arbeiten mit anderen Neuronentypen im Hippocampus und den umliegenden Regionen des Gehirns zusammen, um diese Art der räumlichen Verarbeitung durchzuführen, aber ihre Funktionsweise innerhalb des Hippocampus wird noch erforscht.

Viele Säugetierarten können die räumliche Position auch ohne visuelle, auditive, olfaktorische oder taktile Hinweise verfolgen, indem sie ihre Bewegungen integrieren – die Fähigkeit dazu wird in der Literatur als Pfadintegration bezeichnet . Eine Reihe von theoretischen Modellen hat Mechanismen erforscht, mit denen die Pfadintegration durch neuronale Netze durchgeführt werden könnte . In den meisten Modellen, wie denen von Samsonovich und McNaughton (1997) oder Burak und Fiete (2009) sind die Hauptbestandteile (1) eine interne Darstellung der Position, (2) interne Darstellungen der Geschwindigkeit und Richtung der Bewegung und ( 3) einen Mechanismus zum Verschieben der codierten Position um den richtigen Betrag, wenn sich das Tier bewegt. Da Zellen in dem Medial entorhinalen Cortex (MEC) kodieren Informationen über Position ( Gitterzellen ) und die Bewegung ( Kopfrichtungszellen und konjunktiven Position-by-Richtung - Zellen), ist dieser Bereich zur Zeit als der vielversprechendste Kandidat für den Ort im Gehirn angesehen wo Pfadintegration stattfindet.

Neurophysiologie

Die Bewegungserkennung mithilfe des Sehens ist entscheidend für die Erkennung eines potenziellen Partners, einer Beute oder eines Raubtiers und wird daher sowohl bei Wirbeltieren als auch bei wirbellosen Tieren bei einer Vielzahl von Arten gefunden, obwohl sie nicht bei allen Arten universell zu finden sind. Bei Wirbeltieren findet der Prozess in der Netzhaut und insbesondere in den Ganglienzellen der Netzhaut statt , bei denen es sich um Neuronen handelt, die von Bipolarzellen und Amakrinzellen visuelle Informationen erhalten und die Ausgabe an höhere Regionen des Gehirns verarbeiten, einschließlich Thalamus, Hypothalamus und Mesencephalon.

Die Untersuchung richtungsselektiver Einheiten begann mit der Entdeckung solcher Zellen in der Großhirnrinde von Katzen durch David Hubel und Torsten Wiesel im Jahr 1959. Nach dem ersten Bericht verfolgte Horace B. Barlow den Versuch, den Mechanismus richtungsselektiver Zellen zu verstehen und William R. Levick im Jahr 1965. Ihre eingehenden Experimente an der Netzhaut von Kaninchen erweiterten das anatomische und physiologische Verständnis des visuellen Systems von Wirbeltieren und weckten das Interesse auf diesem Gebiet. Zahlreiche Studien, die danach folgten, haben den Mechanismus der Bewegungserkennung im Sehen größtenteils enthüllt. Alexander Borst und Thomas Euler 's 2011 Review Paper "Seeing Things in Motion: Models, Circuits and Mechanisms". diskutiert einige wichtige Erkenntnisse von den frühen Entdeckungen bis hin zu den jüngsten Arbeiten zu diesem Thema und kommt zum Abschluss des aktuellen Wissensstandes.

Richtungsselektive (DS) Zellen

Richtungsselektive (DS) Zellen in der Netzhaut werden als Neuronen definiert, die unterschiedlich auf die Richtung eines visuellen Reizes reagieren. Nach Barlow und Levick (1965) wird der Begriff verwendet, um eine Gruppe von Neuronen zu beschreiben, die "eine kräftige Entladung von Impulsen abgibt, wenn ein Reizobjekt durch sein rezeptives Feld in eine Richtung bewegt wird". Diese Richtung, auf die eine Gruppe von Neuronen am stärksten reagiert, ist ihre "bevorzugte Richtung". Im Gegensatz dazu reagieren sie überhaupt nicht auf die entgegengesetzte Richtung, "Nullrichtung". Die Vorzugsrichtung hängt nicht vom Stimulus ab – das heißt, unabhängig von der Größe, Form oder Farbe des Stimulus reagieren die Neuronen, wenn er sich in ihre Vorzugsrichtung bewegt, und reagieren nicht, wenn er sich in die Nullrichtung bewegt. Es gibt drei bekannte Typen von DS-Zellen in der Wirbeltier-Retina der Maus, ON/OFF-DS-Ganglienzellen, ON-DS-Ganglienzellen und OFF-DS-Ganglienzellen. Jeder hat eine charakteristische Physiologie und Anatomie. Es wird nicht angenommen, dass analoge richtungsselektive Zellen in der Netzhaut von Primaten existieren.

ON/OFF DS-Ganglienzellen

ON/OFF DS-Ganglienzellen fungieren als lokale Bewegungsmelder. Sie feuern beim Einsetzen und Versetzen eines Reizes (einer Lichtquelle). Wenn sich ein Stimulus in die Richtung der Präferenz der Zelle bewegt, feuert er an der Vorder- und der Hinterkante. Ihre Zündmuster ist zeitabhängig und wird von der unterstützten Reichardt - Hassenstain Modell, das zwischen den beiden benachbarten Punkten räumlich - zeitliche Korrelation erfasst. Die detaillierte Erläuterung des Reichardt-Hassenstain-Modells erfolgt später in diesem Abschnitt. Die Anatomie von ON/OFF-Zellen ist so, dass sich die Dendriten bis zu zwei Sublaminae der inneren plexiformen Schicht erstrecken und Synapsen mit bipolaren und amakrinen Zellen bilden. Sie haben vier Untertypen, jeder mit seiner eigenen Präferenz für die Richtung.

ON DS-Ganglienzellen

Anders als ON/OFF-DS-Ganglienzellen, die sowohl auf die Vorder- als auch die Hinterkante eines Stimulus reagieren, reagieren ON-DS-Ganglienzellen nur auf eine Vorderkante. Die Dendriten der ON DS-Ganglienzellen sind monostratifiziert und erstrecken sich in die innere Sublamina der inneren plexiformen Schicht. Sie haben drei Untertypen mit unterschiedlichen Richtungspräferenzen.

OFF DS-Ganglienzellen

OFF DS-Ganglienzellen wirken als zentripetaler Bewegungsdetektor und reagieren nur auf die Hinterkante eines Reizes. Sie sind auf die Aufwärtsbewegung eines Reizes abgestimmt. Die Dendriten sind asymmetrisch und verzweigen sich in die Richtung ihrer Präferenz.

DS-Zellen bei Insekten

Die ersten DS-Zellen bei Wirbellosen wurden in Fliegen in einer Hirnstruktur namens Lobulaplatte gefunden . Die Lobula Platte ist eine der drei Stapel der Neuropile im Fliegen optischen Loben . Die „ Tangentialzellen “ der Lobulaplatte bestehen aus etwa 50 Neuronen und vermehren sich großflächig im Neuropile. Die Tangentialzellen sind als richtungsselektiv mit ausgeprägter Richtungspräferenz bekannt. Eine davon sind horizontal empfindliche (HS) Zellen, wie das H1-Neuron , die am stärksten depolarisieren, wenn sich der Stimulus in eine horizontale Richtung (bevorzugte Richtung) bewegt. Andererseits hyperpolarisieren sie bei entgegengesetzter Bewegungsrichtung (Nullrichtung). Vertikal empfindliche (VS) Zellen sind eine weitere Gruppe von Zellen, die am empfindlichsten auf vertikale Bewegungen reagieren. Sie depolarisieren, wenn sich ein Stimulus nach unten bewegt, und hyperpolarisieren, wenn er sich nach oben bewegt. Sowohl HS- als auch VS-Zellen reagieren mit einer festen Vorzugsrichtung und einer Nullrichtung, unabhängig von der Farbe oder dem Kontrast des Hintergrunds oder des Stimulus.

Das Reichardt-Hassenstein-Modell

Reichardt-Modell

Inzwischen ist bekannt, dass die Bewegungserkennung beim Sehen auf dem Hassenstein-Reichardt-Detektormodell basiert. Dies ist ein Modell, das verwendet wird, um die Korrelation zwischen den zwei benachbarten Punkten zu erkennen. Es besteht aus zwei symmetrischen Untereinheiten. Beide Untereinheiten haben einen Rezeptor, der durch einen Input (Licht im Fall des visuellen Systems) stimuliert werden kann. In jeder Untereinheit wird beim Empfang einer Eingabe ein Signal an die andere Untereinheit gesendet. Gleichzeitig wird das Signal innerhalb der Untereinheit zeitlich verzögert und nach dem zeitlichen Filter dann mit dem von der anderen Untereinheit empfangenen Signal multipliziert. Somit werden innerhalb jeder Untereinheit die beiden Helligkeitswerte, von denen einer zeitverzögert direkt von seinem Rezeptor und der andere vom benachbarten Rezeptor empfangen wird, multipliziert. Die multiplizierten Werte aus den beiden Untereinheiten werden dann subtrahiert, um eine Ausgabe zu erzeugen. Die Richtung der Selektivität oder Vorzugsrichtung wird dadurch bestimmt, ob die Differenz positiv oder negativ ist. Die Richtung, die zu einem positiven Ergebnis führt, ist die bevorzugte Richtung.

Um zu bestätigen, dass das Reichardt-Hassenstain-Modell die Richtungsselektivität in der Netzhaut genau beschreibt, wurde die Studie mit optischen Aufzeichnungen des freien zytosolischen Calciumspiegels durchgeführt, nachdem ein fluoreszierender Indikatorfarbstoff in die Fliegentangentialzellen geladen wurde. Der Fliege wurden gleichförmig bewegte Gitter präsentiert, während die Calciumkonzentration in den dendritischen Spitzen der Tangentialzellen gemessen wurde. Die Tangentialzellen zeigten Modulationen, die der zeitlichen Frequenz der Gitter entsprachen, und die Geschwindigkeit der sich bewegenden Gitter, bei der die Neuronen am stärksten ansprachen, zeigte eine enge Abhängigkeit von der Musterwellenlänge. Dies bestätigte die Genauigkeit des Modells sowohl auf zellulärer als auch auf Verhaltensebene.

Obwohl die Details des Hassenstein-Reichardt-Modells auf anatomischer und physiologischer Ebene nicht bestätigt wurden, wird die Subtraktionsstelle im Modell jetzt auf die Tangentialzellen lokalisiert. Wenn depolarisierender Strom in die Tangentialzelle injiziert wird, während ein visueller Reiz präsentiert wird, nimmt die Reaktion auf die bevorzugte Bewegungsrichtung ab und die Reaktion auf die Nullrichtung zu. Das Gegenteil wurde mit hyperpolarisierendem Strom beobachtet. Die T4- und T5-Zellen, die als starker Kandidat für die Bereitstellung von Input für die Tangentialzellen ausgewählt wurden, haben vier Subtypen, die jeweils in eine der vier Schichten der Lobulaplatte hineinragen, die sich in der bevorzugten Ausrichtung unterscheiden.

DS-Zellen bei Wirbeltieren

Eine der frühen Arbeiten zu DS-Zellen bei Wirbeltieren wurde 1965 von H. Barlow und W. Levick an der Kaninchennetzhaut durchgeführt. Ihre experimentellen Methoden umfassen Variationen der Schlitzexperimente und die Aufzeichnung der Aktionspotentiale in der Kaninchennetzhaut. Der Grundaufbau des Spaltexperiments war, dass sie einem Kaninchen ein sich bewegendes Schwarz-Weiß-Gitter durch einen Spalt unterschiedlicher Breite präsentierten und die Aktionspotentiale in der Netzhaut aufzeichneten. Diese frühe Studie hatte einen großen Einfluss auf die Untersuchung von DS-Zellen, indem sie die Grundlage für spätere Studien legte. Die Studie zeigte, dass DS-Ganglienzellen ihre Eigenschaft auf der Grundlage der sequenzunterscheidenden Aktivität von Untereinheiten ableiten und dass diese Aktivität das Ergebnis eines inhibitorischen Mechanismus als Reaktion auf die Bewegung des Bildes in die Nullrichtung sein kann. Es zeigte sich auch, dass die DS-Eigenschaft von retinalen Ganglienzellen über das gesamte rezeptive Feld verteilt ist und nicht auf bestimmte Zonen beschränkt ist. Richtungsselektivität ist für zwei benachbarte Punkte im rezeptiven Feld enthalten, die nur um 1/4° getrennt sind, aber die Selektivität nimmt mit größeren Abständen ab. Sie benutzten dies, um ihre Hypothese zu untermauern, dass die Diskriminierung von Sequenzen zu Richtungsselektivität führt, weil eine normale Bewegung benachbarte Punkte nacheinander aktivieren würde.

Molekulare Identität und Struktur von DS-Zellen bei Mäusen

ON/OFF-DS-Ganglienzellen können in 4 Subtypen unterteilt werden, die sich in ihrer Richtungspräferenz unterscheiden: ventral, dorsal, nasal oder temporal. Die Zellen verschiedener Subtypen unterscheiden sich auch in ihrer dendritischen Struktur und synaptischen Zielen im Gehirn. Die Neuronen, bei denen identifiziert wurde, dass sie eine ventrale Bewegung bevorzugen, weisen auch dendritische Projektionen in ventraler Richtung auf. Außerdem hatten die Neuronen, die nasale Bewegung bevorzugen, asymmetrische dendritische Erweiterungen in nasaler Richtung. Somit wurde ein starker Zusammenhang zwischen der strukturellen und funktionellen Asymmetrie in ventraler und nasaler Richtung beobachtet. Da jeder Subtyp eine eigene Eigenschaft und Präferenz hatte, bestand die Erwartung, dass sie selektiv durch molekulare Marker markiert werden könnten. Es wurde tatsächlich gezeigt, dass die Neuronen, die bevorzugt auf vertikale Bewegungen reagierten, selektiv von einem spezifischen molekularen Marker exprimiert wurden. Molekulare Marker für andere drei Subtypen wurden jedoch noch nicht gefunden.

Neuronaler Mechanismus: Starburst amakrine Zellen

Die richtungsselektiven (DS) Ganglienzellen erhalten Eingaben von Bipolarzellen und Starburst-Amakrinzellen . Die DS-Ganglienzellen reagieren auf ihre bevorzugte Richtung mit einem großen exzitatorischen postsynaptischen Potential, gefolgt von einer kleinen inhibitorischen Reaktion. Andererseits reagieren sie auf ihre Nullrichtung mit einem gleichzeitig kleinen exzitatorischen postsynaptischen Potential und einem großen inhibitorischen postsynaptischen Potential. Amakrine Starburst-Zellen wurden als starker Kandidat für die Richtungsselektivität in Ganglienzellen angesehen, da sie sowohl GABA als auch Ach freisetzen können. Ihre Dendriten verzweigen sich strahlend von einem Soma, und es gibt eine signifikante dendritische Überlappung. Optische Messungen der Ca 2+ -Konzentration zeigten, dass sie stark auf die Zentrifugalbewegung (die Auswärtsbewegung vom Soma zu den Dendriten) reagieren, während sie auf die Zentripetalbewegung (die Einwärtsbewegung von den Dendritenspitzen zum Soma) nicht gut reagieren ). Wenn die Starburst-Zellen mit Toxinen abgetragen wurden, wurde die Richtungsselektivität eliminiert. Darüber hinaus spiegelt ihre Freisetzung von Neurotransmittern, insbesondere von Calciumionen, eine Richtungsselektivität wider, die vermutlich auf das synaptische Muster zurückgeführt werden kann. Das Verzweigungsmuster ist so organisiert, dass ein bestimmter präsynaptischer Input mehr Einfluss auf einen gegebenen Dendriten hat als andere, wodurch eine Polarität bei Erregung und Hemmung entsteht. Weitere Hinweise deuten darauf hin, dass Starburst-Zellen hemmende Neurotransmitter, GABA, verzögert und verlängert aufeinander freisetzen. Dies erklärt die zeitliche Eigenschaft der Hemmung.

Neben dem räumlichen Offset aufgrund GABAerger Synapsen wird die wichtige Rolle von Chloridtransportern diskutiert. Die populäre Hypothese ist, dass amakrine Starburst-Zellen unterschiedlich Chloridtransporter entlang der Dendriten exprimieren. Unter dieser Annahme haben einige Bereiche entlang des Dendriten ein positives Chlorid-Ionen-Gleichgewichtspotential relativ zum Ruhepotential, während andere ein negatives Gleichgewichtspotential haben. Dies bedeutet, dass GABA in einem Bereich depolarisierend und in einem anderen hyperpolarisieren wird, was den räumlichen Versatz zwischen Erregung und Hemmung berücksichtigt.

Jüngste Forschungen (veröffentlicht im März 2011), die sich auf serielle Blockflächen -Elektronenmikroskopie (SBEM) stützen, haben zur Identifizierung der Schaltung geführt, die die Richtungsselektivität beeinflusst. Diese neue Technik liefert detaillierte Bilder des Kalziumflusses und der Anatomie von Dendriten sowohl von Starburst-Amacrine (SAC) als auch von DS-Ganglienzellen. Durch Vergleich der bevorzugten Richtungen von Ganglienzellen mit ihren Synapsen auf SACs haben Briggman et al. liefern Beweise für einen Mechanismus, der hauptsächlich auf inhibitorischen Signalen von SACs basiert, basierend auf einer überabgetasteten seriellen Blockface-Rasterelektronenmikroskopie-Studie einer abgetasteten Netzhaut, dass retinale Ganglienzellen asymmetrische inhibitorische Inputs direkt von sternförmigen amakrinen Zellen erhalten können, und daher die Berechnung der Richtungsselektivität tritt auch postsynaptisch auf. Solche postsynaptischen Modelle sind nicht sparsam, und wenn also irgendeine gegebene amakrinen Starburst-Zellen Bewegungsinformationen an retinale Ganglienzellen übermittelt, dann ist jede Berechnung der "lokalen" Richtungsselektivität postsynaptisch durch retinale Ganglienzellen redundant und dysfunktional. Ein Acetylcholin (ACh) Transmissionsmodell von richtungsselektiven Starburst-Amakrinzellen bietet eine robuste topologische Untermauerung einer Bewegungserfassung in der Netzhaut.

Siehe auch

Verweise

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Externe Links

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