Nacktschnecke -Nudibranch

Nacktschnecke
Berghia coerulescens (Laurillard, 1830).jpg
Berghia coerulescens
Chromodoris lochi (AA3).jpg
Chromodoris lochi- Paar in Puerto Galera , Philippinen
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Weichtier
Klasse: Gastropoda
Unterklasse: Heterobranchia
Infraklasse: Euthyneura
Unterklasse: Ringipleura
Überordnung: Nudipleura
Befehl: Nudibranchia
Cuvier, 1817
Clades

Siehe Text für Superfamilien

Diversität
etwa 3000 Arten

Nacktschnecken ( / ˈ nj d ɪ b r æ ŋ k / ) sind eine Gruppe von Meeresschnecken mit weichem Körper , die ihre Schalen nach ihrem Larvenstadium abwerfen . Sie sind bekannt für ihre oft außergewöhnlichen Farben und auffälligen Formen und haben passende farbenfrohe Spitznamen wie "Clown", "Ringelblume", "prachtvoll", "Tänzerin", "Drache" oder "Seehase" erhalten. Derzeit sind etwa 3.000 gültige Arten von Nacktschnecken bekannt.

Das Wort „Nacktschnecke“ kommt vom lateinischen nudus „nackt“ und dem altgriechischen βράγχια ( bránkhia ) „ Kiemen “.

Nacktschnecken werden oft umgangssprachlich Meeresschnecken genannt , da sie eine Familie von Hinterkiemern (Seeschnecken) innerhalb des Stammes Mollusca (Weichtiere) sind, aber viele Meeresschnecken gehören mehreren taxonomischen Gruppen an, die nicht eng mit Nacktschnecken verwandt sind. Einige dieser anderen Meeresschnecken, wie die photosynthetischen Sacoglossa und die farbenfrohen Aglajidae , werden oft mit Nacktschnecken verwechselt.

Verbreitung und Lebensraum

Janolus sp. in Anilao , Philippinen
Kalinga ornata vom Tauchplatz Anilao Pier, Tiefe 5 m

Nacktschnecken kommen weltweit in Meeren vor, von der Arktis über gemäßigte und tropische Regionen bis zum Südlichen Ozean um die Antarktis. Sie sind fast ausschließlich auf Salzwasser beschränkt, obwohl bekannt ist, dass einige Arten in Brackwasser niedrigere Salzgehalte bewohnen .

Nacktschnecken leben in praktisch allen Tiefen, von der Gezeitenzone bis zu Tiefen weit über 700 m (2.300 ft). Die größte Vielfalt an Nacktschnecken ist in warmen, flachen Riffen zu sehen, obwohl eine Nacktschneckenart in einer Tiefe von fast 2.500 m (8.200 ft) entdeckt wurde.

Nacktschnecken sind benthische Tiere, die über das Substrat kriechen. Die einzigen Ausnahmen davon sind die neustonischen Glaucus - Nacktschnecken, die kopfüber knapp unter der Meeresoberfläche schwimmen; die pelagischen Nacktschnecken Cephalopyge trematoides , die in der Wassersäule schwimmen; und Phylliroe bucephalum .

Anatomische Beschreibung

Ein schneckenartiger Körper, dessen Rücken mit zigarrenförmigen Tentakeln bedeckt ist (von denen die meisten Cerata genannt werden), ähnelt einem Streifen feuchten Schaffells.
Berghia stephanieae Nacktschneckenkörper: Beachten Sie die Mundtentakel (ot), Fußtentakel (ft), Auge (e), Rhinophoren (r) und Cerata (c). Diese Art hat Cnidosacs (cn) an den Cerata-Spitzen. Der Maßstabsbalken beträgt 100 μm.

Die Körperformen von Nacktschnecken sind sehr unterschiedlich, aber da es sich bei ihnen um Hinterkiemer handelt, sind sie im Gegensatz zu den meisten anderen Gastropoden offensichtlich äußerlich (aber nicht innerlich) bilateral symmetrisch , da sie eine sekundäre Detorsion erfahren haben . Bei allen Nacktschnecken befinden sich die männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnungen auf der rechten Körperseite, was ihren asymmetrischen Ursprung widerspiegelt. Ihnen fehlt eine Mantelhöhle . Einige Arten haben an ihren Seiten giftige Anhängsel ( Cerata ), die Raubtiere abschrecken. Viele haben auch einen einfachen Darm und einen Mund mit einer Radula .

Die Augen von Nacktschnecken sind einfach und können kaum mehr als hell und dunkel unterscheiden. Die Augen sind in den Körper eingesetzt, haben einen Durchmesser von etwa einem Viertel Millimeter und bestehen aus einer Linse und fünf Fotorezeptoren.

Nacktschnecken variieren in der Erwachsenengröße von 4 bis 600 mm (0,16 bis 23,62 Zoll).

Die erwachsene Form ist ohne Schale oder Deckel (bei geschälten Gastropoden ist der Deckel eine knöcherne oder hornige Platte, die die Öffnung der Schale abdecken kann, wenn der Körper zurückgezogen wird). Bei den meisten Arten gibt es eine schwimmende Veliger - Larve mit einer aufgerollten Schale, aber die Schale wird bei der Metamorphose abgeworfen, wenn sich die Larve in die erwachsene Form verwandelt. Einige Arten haben eine direkte Entwicklung , und die Schale wird abgeworfen, bevor das Tier aus der Eimasse auftaucht.

Der Glaucus atlanticus ist ein Beispiel für eine Nacktschnecke, deren Cerata wie Flügel statt auf dem Rücken positioniert sind.

Der Name Nacktschnecke ist angemessen, da die Doriden (Infraklasse Anthobranchia ) durch eine "nackte Kieme" atmen, die in einer Rosette auf ihrem Rücken zu Zweigfedern geformt ist. Im Gegensatz dazu sind auf der Rückseite der Äoliden in der Clade Cladobranchia leuchtend gefärbte Sätze hervorstehender Organe vorhanden, die Cerata genannt werden.

Nacktschnecken haben Kopftentakel, die empfindlich auf Berührung, Geschmack und Geruch reagieren. Keulenförmige Rhinophoren nehmen Gerüche wahr.

Abwehrmechanismen

Nacktschnecken haben im Laufe ihrer Evolution ihren Panzer verloren und alternative Abwehrmechanismen entwickelt. Einige Arten entwickelten eine äußere Anatomie mit Texturen und Farben, die die umgebenden ruhenden wirbellosen Tiere (häufig ihre Beuteschwämme oder Weichkorallen) nachahmten, um Raubtieren auszuweichen ( Tarnung ). Andere Nacktschnecken, die besonders gut auf Chromodoriden zu sehen sind, haben ein intensiv leuchtendes und kontrastreiches Farbmuster, das sie in ihrer Umgebung besonders auffällig macht. Nacktschnecken-Weichtiere sind die am häufigsten zitierten Beispiele für Aposematismus in Meeresökosystemen, aber die Beweise dafür wurden angefochten, vor allem, weil unter den Arten nur wenige Beispiele für Mimikry zu sehen sind, viele Arten nachtaktiv oder kryptisch sind und leuchtende Farben am roten Ende haben Spektrum werden als Funktion der Wassertiefe schnell gedämpft. Zum Beispiel ist die spanische Tänzer-Nacktschnecke (Gattung Hexabranchus ), eine der größten tropischen Meeresschnecken, stark chemisch verteidigt und leuchtend rot und weiß, nachtaktiv und hat keine bekannten Nachahmungen. Andere Studien über Nacktschnecken kamen zu dem Schluss, dass sie aposematisch gefärbt sind, zum Beispiel die Nacktschnecken der Familie Phylidiidae aus Korallenriffen im Indopazifik.

Nacktschnecken, die sich von Hydrozoiden ernähren, können die Nematozysten (Nesselzellen) der Hydrozoiden in der dorsalen Körperwand, der Cerata , speichern . Diese gestohlenen Nematozysten, Kleptocnidae genannt , wandern durch den Verdauungstrakt, ohne die Nacktschnecken zu verletzen. Sobald sie weiter im Organ sind, werden die Zellen von Darmausstülpungen aufgenommen und an bestimmte Stellen am Hinterkörper der Kreatur gebracht. Nacktschnecken können sich vor den Hydrozoiden und ihren Nematozysten schützen; der genaue Mechanismus ist noch unbekannt, aber wahrscheinlich spielen spezielle Zellen mit großen Vakuolen eine wichtige Rolle. In ähnlicher Weise können einige Nacktschnecken auch Pflanzenzellen (symbiotische Algen aus Weichkorallen) aufnehmen und diese wiederverwenden, um Nahrung für sich selbst herzustellen. Die verwandte Gruppe der Sacoglossan -Seeschnecken ernährt sich von Algen und behält nur die Chloroplasten für ihren eigenen photosynthetischen Gebrauch, ein Verfahren, das als Kleptoplastik bekannt ist .

Nacktschnecken verwenden eine Vielzahl von chemischen Abwehrmitteln, um den Schutz zu unterstützen, aber es ist nicht notwendig, dass die Strategie tödlich ist, um wirksam zu sein. Tatsächlich gibt es gute Argumente dafür, dass sich chemische Abwehrstoffe so entwickeln sollten, dass sie eher unangenehm als giftig sind. Einige schwammfressende Nacktschnecken konzentrieren die chemische Abwehr ihres Beuteschwamms in ihren Körpern, wodurch sie sich für Raubtiere abstoßend machen. Eine Methode der chemischen Abwehr, die von Nacktschnecken verwendet wird, sind sekundäre Metaboliten, die eine wichtige Rolle bei der Vermittlung von Beziehungen zwischen Meeresgemeinschaften spielen. Der Beweis dafür, dass die von doriden Nacktschnecken verwendeten chemischen Verbindungen tatsächlich von Nahrungsschwämmen stammen, liegt in den Ähnlichkeiten zwischen den Metaboliten von Beute und Nacktschnecken. Darüber hinaus enthalten Nacktschnecken eine Mischung aus Schwammchemikalien, wenn sie in Gegenwart mehrerer Nahrungsquellen sind, und ändern Abwehrchemikalien bei gleichzeitiger Änderung der Ernährung. Dies ist jedoch nicht die einzige Möglichkeit für Nacktschnecken, chemische Abwehrkräfte zu entwickeln. Es wird angenommen, dass bestimmte Verteidigungsmechanismen der antarktischen Meeresarten durch biologische Faktoren wie Prädation und Konkurrenz sowie selektiven Druck gesteuert werden. Bestimmte Arten sind in der Lage, ihre eigenen Chemikalien de novo ohne Nahrungseinfluss zu produzieren. Ein Beweis für die unterschiedlichen Methoden der chemischen Produktion ergibt sich aus der charakteristischen Einheitlichkeit der chemischen Zusammensetzung über drastisch unterschiedliche Umgebungen und geografische Standorte hinweg, die bei de novo -Produktionsarten zu finden sind, im Vergleich zu der großen Vielfalt der diätetischen und umweltabhängigen chemischen Zusammensetzung bei sequestrierenden Arten.

Eine weitere Schutzmethode ist die Freisetzung einer Säure aus der Haut. Sobald die Probe körperlich gereizt oder von einer anderen Kreatur berührt wird, gibt sie den Schleim automatisch ab.

Scheinbare Tonerzeugung

Im Jahr 1884 berichtete Philip Henry Gosse über Beobachtungen von "Professor Grant" (möglicherweise Robert Edmond Grant ), dass zwei Arten von Nacktschnecken Geräusche abgeben, die für Menschen hörbar sind.

Zwei sehr elegante Arten von Meeresschnecken, nämlich Eolis punctata [dh Facelina annulicornis ] und Tritonia arborescens [dh Dendronotus frondosus ], erzeugen sicherlich hörbare Geräusche. Professor Grant, der die interessante Tatsache zuerst bei einigen Exemplaren des letzteren beobachtete, die er in einem Aquarium hielt, sagt über die Geräusche, dass „sie sehr dem Klirren eines Stahldrahtes an der Seite des Glases ähneln, nur ein Schlag auf einmal gegeben und in Abständen von ein oder zwei Minuten wiederholt; wenn es in ein großes Becken mit Wasser gestellt wird, ist das Geräusch sehr verdunkelt und gleicht dem einer Uhr, wobei ein Schlag wie zuvor in Intervallen wiederholt wird. Der Ton ist am längsten und wird am häufigsten wiederholt, wenn die Tritonia lebhaft sind und sich bewegen, und wird nicht gehört, wenn sie kalt und ohne Bewegung sind; im Dunkeln habe ich kein Licht beobachtet, das zum Zeitpunkt des Schlaganfalls ausgestrahlt wurde; kein Luftkügelchen entweicht an die Wasseroberfläche, noch wird im Augenblick des Stoßes eine Kräuselung auf der Oberfläche erzeugt; Der Klang ist in einem Glasgefäß weich und deutlich.' Der Professor hat diese Tritonia einen Monat lang in seinem Zimmer am Leben erhalten, und während der ganzen Zeit ihrer Haft haben sie die Geräusche mit sehr geringer Verringerung ihrer ursprünglichen Intensität fortgesetzt. In einer kleinen Wohnung sind sie in einer Entfernung von drei Metern hörbar. Die Laute kommen offensichtlich aus dem Maul des Tieres; und im Moment des Stoßes sehen wir, wie sich die Lippen plötzlich trennen, als ob sie dem Wasser erlauben würden, in ein kleines Vakuum zu strömen, das sich darin gebildet hat. Da diese Tiere Hermaphroditen sind, die eine gegenseitige Befruchtung erfordern, können die Geräusche möglicherweise ein Kommunikationsmittel zwischen ihnen sein, oder, wenn sie elektrischer Natur sind, können sie das Mittel sein, eines der empfindlichsten, wehrlosesten, und schöne Gasteropoden, die die Tiefe bewohnen.

Lebenszyklus

Paarungsverhalten bei Nembrotha purpureolineata

Nacktschnecken sind Hermaphroditen , haben also eine Reihe von Fortpflanzungsorganen für beide Geschlechter, können sich aber nicht selbst befruchten. Die Paarung dauert normalerweise einige Minuten und beinhaltet eine tänzerische Balz. Nacktschnecken legen ihre Eier normalerweise in einer gallertartigen Spirale ab, die oft als bandförmig beschrieben wird. Die Anzahl der Eier variiert; es können nur 1 oder 2 Eier ( Vayssierea felis ) oder bis zu schätzungsweise 25 Millionen ( Aplysia fasciata {keine Nacktschnecke}) sein. Die Eier enthalten Giftstoffe von Meeresschwämmen, um Raubtiere abzuschrecken. Nach dem Schlüpfen sehen die Säuglinge fast identisch mit ihren erwachsenen Gegenstücken aus, wenn auch kleiner. Säuglinge können auch weniger Cerata haben . Die Lebensdauer von Nacktschnecken kann je nach Art zwischen einigen Wochen und einem Jahr liegen.

Fütterung und ökologische Rolle

Pteraeolidia ianthina hat Cerata angepasst, um symbiotische Zooxanthellen aus seiner Nahrung zu beherbergen, die weiterhin Photosynthese betreiben und die Nacktschnecke mit Energie versorgen.

Alle bekannten Nacktschnecken sind Fleischfresser . Einige ernähren sich von Schwämmen , andere von Hydroiden (z. B. Cuthona ), andere von Bryozoen ( Phanerobranchien wie Tambja , Limacia, Plocamopherus und Triopha ) und einige fressen andere Meeresschnecken oder deren Eier (z. B. Favorinus ) oder sind bei einigen Gelegenheiten Kannibalen und jagen Mitglieder ihrer eigenen Spezies. Andere Gruppen ernähren sich von Manteltieren (z. B. Nembrotha , Goniodoris ), anderen Nacktschnecken ( Roboastra , die von Manteltier-fressenden Arten abstammen), Seepocken (z. B. Onchidoris bilamellata ) und Anemonen (z. B. die Aeolidiidae und andere Cladobranchia ).

Die oberflächenbewohnende Nacktschnecke, Glaucus atlanticus , ist ein spezialisiertes Raubtier von Siphonophoren , wie dem portugiesischen Kriegsschiff . Dieses räuberische Weichtier saugt Luft in seinen Magen, um sich über Wasser zu halten, und klammert sich mit seinem muskulösen Fuß an den Oberflächenfilm. Wenn es ein kleines Opfer findet, umhüllt Glaucus es einfach mit seinem großen Maul, aber wenn es sich bei der Beute um einen größeren Siphonophor handelt, knabbert die Molluske ihre Fangtentakel ab, die die stärksten Nematozysten tragen. Wie einige andere seiner Art verdaut Glaucus die Nematocysten nicht ; Stattdessen verwendet es sie, um sich zu verteidigen, indem es sie aus seinem Darm an die Oberfläche seiner Haut weiterleitet.

Taxonomie

Doriden (hier Chromodoris willani ) atmen mit der Kiemenfahne, die um ihren Anus herum vorsteht.
Aeolids ( im Bild Hermissenda crassicornis ) haben viele Cerata auf dem Rücken, die zur Verteidigung und Atmung dienen.
Nacktschnecken werden häufig entweder als dorid oder aeolid unterschieden.

Nacktschnecken werden üblicherweise in zwei Hauptarten unterteilt, doride und aeolid (auch buchstabiert eolid) Nacktschnecken:

  • Doriden (Clade Anthobranchia , Doridacea oder Doridoidea ) sind daran zu erkennen, dass sie eine intakte Verdauungsdrüse und den federähnlichen Kiemen- (Kiemen-) Federbusch haben, der eine Ansammlung am hinteren Teil des Körpers um den Anus herum bildet. Fransen am Mantel enthalten keine Eingeweide. Darüber hinaus haben doride Nacktschnecken üblicherweise deutliche Taschen, Beulen und / oder Mantelbildungen der Haut, die Verzerrungen auf ihrer Haut sind, die zur Speicherung bioaktiver Abwehrchemikalien verwendet werden.
  • Aeolids (Klade Cladobranchia ) haben Cerata (über den Rücken verteilt) anstelle der Astfahne. Die Cerata funktionieren anstelle von Kiemen und erleichtern den Gasaustausch durch die Epidermis. Darüber hinaus besitzen Äolide eine verzweigte Verdauungsdrüse, die sich bis in die Cerate erstrecken kann und häufig Spitzen aufweist, die Cnidosacs enthalten (Nesselzellen, die von Beutetieren aufgenommen und dann von der Nacktschnecke verwendet werden). Ihnen fehlt ein Mantel. Einige sind Wirte für Zooxanthellen .

Die genaue Systematik der Nacktschnecken ist Gegenstand der jüngsten Überarbeitung. Traditionell wurden Nacktschnecken als die Ordnung Nudibranchia behandelt, die sich in der Unterklasse der Schneckenschnecken Opisthobranchia befindet (die Meeresschnecken: die aus Nacktschnecken, Seitenkiemerschnecken , Blasenschnecken , Algensaft saugenden Meeresschnecken und Seehasen bestanden ). Seit 2005 werden Pleurobranchier (die zuvor unter Seitenkiemerschnecken gruppiert waren) neben Nacktschnecken in der Gruppe Nudipleura platziert (wodurch sie als enger miteinander verwandt als mit anderen Hinterkiemerschnecken anerkannt werden). Seit 2010 wurde Opisthobranchia als keine gültige Gruppe anerkannt (es ist paraphyletisch ) und stattdessen wurde Nudipleura als erster Ableger von Euthyneura (der dominierenden Gruppe von Gastropoden) platziert.


Traditionelle Hierarchie

Diese Einteilung basierte auf der Arbeit von Johannes Thiele (1931), der auf den Konzepten von Henri Milne-Edwards (1848) aufbaute.

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Frühe Revisionen

Neuere Erkenntnisse aus morphologischen Daten und Gensequenzforschung schienen diese Vorstellungen zu bestätigen. Auf der Grundlage der Untersuchung von 18S-rDNA-Sequenzdaten unterstützen starke Beweise die Monophylie der Nudibranchia und ihrer zwei Hauptgruppen, der Anthobranchia/Doridoidea und der Cladobranchia. Eine im Mai 2001 veröffentlichte Studie überarbeitete erneut die Taxonomie der Nacktschnecken. Sie wurden somit in zwei Hauptgruppen unterteilt:

Nach der Taxonomie von Bouchet & Rocroi (2005) , dem derzeit aktuellsten System zur Klassifizierung der Schnecken, sind die Nudibranchia jedoch eine Unterklasse innerhalb der Gruppe der Nudipleura . Die Nudibranchia werden dann in zwei Kladen unterteilt:

Galerie

Diese Galerie zeigt einige der großen Unterschiede in Farbe und Form von Nacktschnecken und Nacktschnecken-Eibändern.

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

Externe Links

Videos