Oligochaeten - Oligochaeta
Oligochaeta |
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Regenwurm ( Lubricus terrestris ) | |
Wissenschaftliche Klassifikation | |
Königreich: | Animalia |
Stamm: | Annelida |
Klasse: | Klitellata |
Unterklasse: | Oligochaeta |
Aufträge | |
Oligochaeta ( / ˌ ɒ l ɪ ɡ ə k í t ə , - ɡ oʊ - / ) ist eine Unterklasse von Tieren in der Phylum Anneliden , die aus vielen Arten von Wasser- und Land hergestellt sind Würmer , einschließlich all der verschiedenen Regenwürmer . Insbesondere umfassen die terrestrischen Oligochaeten megadrile Regenwürmer (von denen einige oder vollständig semiaquatic Wasser sind), und Süßwasser oder semiterrestrial microdrile Formen, einschließlich der tubificids , topf Würmer und Eis Würmer ( Enchytraeidae ), blackworms ( Lumbriculidae ) und mehrere interstitielle marine Würmer.
Mit rund 10.000 bekannten Arten machen die Oligochaeta etwa die Hälfte des Stammes Annelida aus . Diese Würmer haben in der Regel wenige setae (chaetae) oder „Borsten“ auf ihren äußeren Körperoberflächen und Mangel Parapodien , im Gegensatz zu Polychaeta .
Diversität
Oligochaeten sind gut segmentierte Würmer und die meisten haben eine geräumige Körperhöhle (Zölom), die als Hydroskelett verwendet wird . Ihre Länge reicht von weniger als 0,5 mm (0,02 Zoll) bis zu 2 bis 3 Metern (6,6 bis 9,8 Fuß) bei den "Riesen"-Arten wie dem riesigen Gippsland-Regenwurm ( Megascolides australis ) und dem Mekong-Wurm ( Amynthas mekongianus ).
Terrestrische Oligochaeten sind allgemein als Regenwürmer bekannt und graben sich in den Boden ein. Die vier artenreichen Hauptfamilien sind Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae und Moniligastridae . Regenwürmer kommen in allen Teilen der Welt vor, außer in Wüsten . Sie benötigen eine feuchte Umgebung und die größeren Arten bauen Höhlen, die mehrere Meter (Yard) tief gehen können, während junge Individuen und kleinere Arten auf die obersten Zentimeter des Bodens beschränkt sind. Die größten Zahlen finden sich in humusreichen Böden und sauren Böden. Einige Arten finden sich in Bäumen, in feuchtem Moos und im Schutt, der sich in Blattachseln und Spalten ansammelt; einige andere leben in den Rosetten der Bromelien .
Die meisten aquatischen Oligochaeten sind kleine, schlanke Würmer, deren Organe durch die transparente Körperwand sichtbar sind. Sie graben sich in das Sediment ein oder leben in der Vegetation meist in flachen Süßwasserumgebungen. Einige sind Übergänge zwischen terrestrischen und aquatischen Lebensräumen, bewohnen Sümpfe, Schlamm oder die Grenzen von Gewässern. Etwa zweihundert Arten sind marine, meist in den Familien Enchytraeidae und Naididae ; diese werden hauptsächlich in den Gezeiten- und flachen Subtidalzonen gefunden, aber einige werden in abgrundtiefen Tiefen gefunden.
Anatomie
Das erste Segment oder Prostomium von Oligochaeten ist normalerweise ein glatter Lappen oder Kegel ohne Sinnesorgane, obwohl es manchmal verlängert wird, um einen Tentakel zu bilden. Die restlichen Segmente haben keine Anhängsel, aber sie haben eine kleine Anzahl von Borsten oder Chaetae. Diese neigen dazu, bei aquatischen Formen länger zu sein als bei den grabenden Regenwürmern und können eine Vielzahl von Formen haben.
Jedes Segment hat vier Bündel von Chaetae, von denen zwei an der Unterseite und die anderen an den Seiten sind. Die Bündel können ein bis 25 Chaetae enthalten und enthalten Muskeln, um sie in den Körper hinein und aus ihm herauszuziehen. Dadurch kann der Wurm beim Eingraben in das Substrat Boden oder Schlamm greifen. Beim Graben bewegt sich der Körper peristaltisch , zieht sich abwechselnd zusammen und streckt sich, um sich nach vorne zu drücken.
Eine Reihe von Segmenten im vorderen Teil des Körpers werden durch das Vorhandensein zahlreicher sekretorischer Drüsen modifiziert. Zusammen bilden sie die Klitoris , die für die Fortpflanzung wichtig ist.
Innere Anatomie
Die meisten Oligochaeten sind Detritusfresser, obwohl einige Gattungen räuberisch sind, wie Agriodrilus und Phagodrilus . Der Verdauungstrakt ist im Wesentlichen eine Röhre, die sich über den gesamten Körper erstreckt, hat jedoch einen kräftigen muskulösen Rachen direkt hinter der Mundhöhle. Bei vielen Arten hilft der Pharynx dem Wurm einfach beim Einsaugen von Nahrung, aber bei vielen Wasserarten kann er umgedreht und wie ein Saugnapf über das Futter gelegt werden, bevor er wieder hineingezogen wird.
Der Rest des Verdauungstraktes kann eine Kulturpflanze zur Aufbewahrung von Nahrung und einen Muskelmagen zum Zerkleinern umfassen, obwohl diese nicht bei allen Arten vorhanden sind. Die Speiseröhre enthält "Kalkdrüsen", die das Kalziumgleichgewicht aufrechterhalten, indem sie unverdauliches Kalziumkarbonat in den Darm ausscheiden . Eine Anzahl von gelblichen chloragogen Zellen umgibt den Darm und die dorsalen Blutgefäß, ein Gewebe , das Funktion in einer ähnlichen Weise wie die wirbelbildenden Leber . Einige dieser Zellen schwimmen auch frei in der Körperhöhle, wo sie als "Eleozyten" bezeichnet werden.
Die meisten Oligochaeten haben keine Kiemen oder ähnliche Strukturen und atmen einfach durch ihre feuchte Haut. Die wenigen Ausnahmen haben in der Regel einfache, fadenförmige Kiemen. Die Ausscheidung erfolgt durch kleine Gänge, die als Metanephridien bekannt sind . Terrestrische Oligochaeten sezernieren Harnstoff , aber die aquatischen Formen sezernieren typischerweise Ammoniak , das sich schnell im Wasser auflöst.
Das Gefäßsystem besteht aus zwei Hauptgefäßen, die in jedem Segment durch seitliche Gefäße verbunden sind. Das Blut wird im dorsalen Gefäß (im oberen Teil des Körpers) vorwärts und durch das ventrale Gefäß (darunter) zurück transportiert, bevor es in einen den Darm umgebenden Sinus gelangt. Einige der kleineren Gefäße sind muskulös und bilden effektiv Herzen; ein bis fünf Paare solcher Herzen sind typisch. Das Blut von Oligochaeten enthält Hämoglobin bei allen außer den kleinsten Arten, die keine respiratorischen Pigmente benötigen.
Das Nervensystem besteht aus zwei ventralen Nervensträngen, die normalerweise zu einer einzigen Struktur verschmolzen sind, und drei oder vier Paaren kleinerer Nerven pro Körpersegment. Nur wenige aquatische Oligochaeten haben Augen, und selbst dann sind sie nur einfache Ocellen . Nichtsdestotrotz verfügt ihre Haut über mehrere einzelne Photorezeptoren, die es dem Wurm ermöglichen, die Anwesenheit von Licht zu spüren und sich davon wegzugraben. Oligochaeten können ihre Umgebung über Chemorezeptoren schmecken, die sich in Tuberkeln über ihrem Körper befinden, und ihre Haut wird auch mit zahlreichen freien Nervenenden versorgt, die vermutlich zu ihrem Tastsinn beitragen.
Verbreitung und Lebensraum
Oligochaeten kommen auf allen Kontinenten der Welt vor und besetzen terrestrische, Süßwasser- und Meereslebensräume. Von den 1700 bekannten aquatischen Arten sind etwa 600 im Meer und 100 leben im Grundwasser. Aquatische Oligochaeten kommen in den meisten Gruppen vor, wobei die Naididae am artenreichsten sind.
Fortbewegung
Die Bewegung und das Eingraben von Regenwürmern erfolgt durch Peristaltik , mit dem Wechsel von Kontraktion und Entspannung der Kreis- und Längsmuskeln. Um sich vorwärts zu bewegen, wird der vordere Teil des Wurms durch die Kontraktion der Ringmuskeln nach vorne verlängert, während der unmittelbar dahinter liegende Abschnitt durch die Kontraktion der Längsmuskeln kürzer und dicker wird. Als nächstes entspannen sich die vorderen kreisförmigen Muskeln und eine Welle der kreisförmigen Kontraktion bewegt sich entlang des Wurms nach hinten. Gleichzeitig dehnen sich die Cheatae aus, um den Boden zu greifen, wenn sich der Körper verkürzt, und werden zurückgezogen, wenn er sich verlängert. Die Schritte sind typischerweise 2 bis 3 cm (0,8 bis 1,2 Zoll) lang und die Schnecke bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von sieben bis zehn Schritten pro Minute. Die Schnecke kann ihre Fahrtrichtung mit dem Schwanz voran umkehren. Aquatische Arten verwenden ein ähnliches Fortbewegungsmittel, um sich durch Sedimente und Vegetationsmassen zu bewegen , aber die winzigen Aeolosomatiden schwimmen mit den Flimmerhärchen auf ihrer Prostomia.
Das Eingraben wird durchgeführt, indem das vordere Ende der Schnecke in eine Spalte gedrückt und die Lücke durch Körperexpansion erweitert wird. Dabei werden große Mengen Erde verschluckt. Dieser wird beim Passieren des Darms mit Schleim vermischt und verwendet, um die Tunnelwände zu verputzen und eine Auskleidung zu bilden. Überschüssiges Material wird auf die geschliffene Oberfläche extrudiert und bildet einen Fäkalguss. Der Bau kann zwei Eingänge und mehrere vertikale und horizontale Tunnel haben.
Reproduktion
Während Polychaeten im Allgemeinen marine sind und getrennte Geschlechter, externe Spermienübertragung und externe Befruchtung haben, leben Oligochaeten an Land oder im Süßwasser, sind Hermaphroditen , haben keinen externen Spermatransfer und die Befruchtung findet in der Klitoris oder im Kokon statt. Es gibt jedoch Ausnahmen, wobei einige Polychaeten nicht-marine Umgebungen bewohnen und einige Arten von Oligochaeten marin sind. Auch die Entwicklung der Nachkommen unterscheidet sich zwischen den beiden Unterklassen. Die Eier von Polychaeten werden im Meer abgelegt, wo sie sich zu Trochophorlarven entwickeln , die sich als Teil des Planktons ausbreiten , während die Eigelbeier von Oligochaeten kein Larvenstadium haben und sich direkt im Kokon zu juvenilen Würmern entwickeln.
Die Fortpflanzung unter Oligochaeten erfolgt hauptsächlich auf sexuellem Wege, aber bei einigen Gattungen ist die klonale Fortpflanzung üblich, insbesondere bei aquatischen Arten. Mitglieder der Naididae vermehren sich ungeschlechtlich , hauptsächlich durch Paratomie , bei der der Körper nach der "Prägeneration" bestimmter vorderer Strukturen durch den hinteren Teil in zwei Teile zerbricht. Andere Arten unterliegen einer Fragmentierung , bei der der Wurm in mehrere Stücke zerbricht, von denen sich jedes zu einem neuen Wurm entwickelt. Parthenogenese tritt auch bei einigen Arten auf.
Evolution und Taxonomie
Mit ihren weichen Körpern versteinern Regenwürmer nicht gut, obwohl sie Spurenfossilien bilden können . Der Name Protoscolex wurde einer Gattung segmentierter Würmer ohne Borsten gegeben, die im oberen Ordovizium von Kentucky, USA, gefunden wurden. Eine andere Art derselben Gattung wurde in Herefordshire, England, gefunden, aber es ist unklar, ob es sich bei diesen Würmern tatsächlich um Oligochaeten handelt. Stephenson postulierte 1930, dass der gemeinsame Vorfahre der Oligochaeten aus der primitiven Wasserfamilie Lumbriculidae stammt . Die fortgeschritteneren Familien wie Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae und Microchaetidae können sich später als die anderen Familien entwickelt haben. Aufgrund ihrer Fähigkeit, neue Gebiete zu besiedeln und dominant zu werden, sind die Lumbricidae den Menschen auf der ganzen Welt gefolgt und haben viele einheimische Regenwurmarten verdrängt.
Ein frühes, aber mittlerweile veraltetes Klassifikationssystem bestand darin, die Oligochaeten in "Megadrili", die größeren Landarten, und "Microdili", die kleineren, meist aquatischen, zu unterteilen.
Familien
- Acanthodrilidae Claus, 1880 (einschließlich Diplocardiinae Michaelsen, 1900 )
- Ailoscolecidae Bouché, 1969 (einschließlich Komarekionidae Gates, 1974 )
- Alluroididae Michaelsen, 1900
- Almidae Duboscq, 1902
- Criodrilidae Vejdovsky , 1884 (einschließlich Biwadrilidae Brinkhurst & Jamieson, 1971 )
- Dorydrilidae Cook, 1971
- Enchytraeidae Vejdovsky , 1879
- Eudrilidae Claus, 1880
- Exxidae Blakemore, 2000
- Glossoscolecidae Michaelsen, 1900
- Haplotaxidae Michaelsen, 1900
- Hormogastridae Michaelsen, 1900 (einschließlich Vignysinae Bouché, 1970 und Xaninae Diaz Cosin et al. , 1989 )
- Kynotidae Brinkhurst & Jamieson, 1971
- Lumbricidae Claus, 1876 (einschließlich Diporodrilinae Bouché, 1970 ; Eiseniinae Omodeo, 1956 ; Spermophorodrilinae Omodeo & Rota, 1989 ; Postandrilinae Qiu & Bouché, 1998 ; Allolobophorinae Kvavadze, 2000 und Helodrilinae Kvavadze, 2000 )
- Lumbriculidae Vejdovsky , 1884
- Lutodrilidae McMahan, 1978
- Megascolecidae Rosa, 1891 (einschließlich Pontodrilinae Vejdovsky, 1884 ; Plutellinae Vejdovsky, 1884 und Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990 )
- Mikrochaetidae Michaelsen, 1900
- Moniligastridae Claus, 1880
- Naididae / Tubificidae Vejdovsky , 1884 (einschließlich Naidinae Ehrenberg, 1831 )
- Narapidae Righi, 1983
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (einschließlich Malabariinae Gates, 1966 )
- Octochaetidae Michaelsen, 1900 (einschließlich Benhamiinae Michaelsen, 1895/7 )
- Opistocystidae Cernosvitov, 1936
- Parvidrilidae Erséus , 1999
- Phreodrilidae Beddard, 1891
- Propappidae Coates, 1986
- Randiellidae Erséus & Strehlow, 1986
- Sparganophilidae Michaelsen, 1918
- Syngenodrilidae Smith & Green, 1919
- Tiguaassuidae Brinkhurst, 1988
- Tritogeniidae Plisko, 2013
- Tumakidae Righi, 1995
Verweise
Literaturverzeichnis
- Blakemore, RJ (2005). Wohin Octochaetidae? – sein Familienstand überprüft. In: Fortschritte in der Regenwurmtaxonomie II . Hrsg. AA- und VV-Pop. Proceedings IOTM2, Cluj University Press. Rumänien. S. pp. 63–84. https://web.archive.org/web/20071210202216/http://www.oligochaeta.org/ITOM2/IOTM2.htm .
- Blakemore, RJ (2006). Überarbeiteter Schlüssel zu Regenwurmfamilien (Kap. 9). In: Eine Reihe durchsuchbarer Texte zu Regenwurmbiodiversität, Ökologie und Systematik aus verschiedenen Regionen der Welt – 2. Auflage (2006). Hrsg.: N. Kaneko & MT Ito. COE-Forschungsgruppe für Bodenökologie, Yokohama National University, Japan. CD-ROM-Veröffentlichung. Website: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/ .
- Erseus, C.; Källersjö, M. (2003). „18S rDNA Phylogenie der basalen Gruppen von Clitellata (Annelida)“. Zoologica Scripta . 33 (2): 187-196. doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x .
- Michaelsen, W. (1900). Das Tierreich 10: Vermes, Oligochaeta . Friedländer & Sohn, Berlin. S. pp. xxix+575, Feigen. 1-13. Hier online: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich .
- Plisko, JD (2013). Eine neue Familie Tritogeniidae für die Gattungen Tritogenia und Michalakus , die früher den zusammengesetzten Microchaetidae (Annelida: Oligochaeta) zugeschrieben wurde. Afrikanische Wirbellose 54 (1): 69–92. [2]
- Siddall, ME, Apakupakul, K, Burreson, EM, Coates, KA, Erséus, C, Gelder, SR, Källersjö, M, & Trapido-Rosenthal, H. (2001). Validierung der Livanow-Hypothese: Molekulare Daten stimmen darin überein, dass Blutegel, Branchiobdellidans und Acanthobdella peledina eine monophyletische Gruppe von Oligochaeten bilden. Molekulare Phylogenetik und Evolution, 21: 346-351. http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf .
- Stephenson, J. (1930). Die Oligochaeten . Clarendon-Presse, Oxford. S. pp. 978.
Externe Links
- Medien im Zusammenhang mit Oligochaeta bei Wikimedia Commons