Pangenese - Pangenesis

Dieser Artikel handelt von einem im 19. Jahrhundert vorgeschlagenen Vererbungsmechanismus. Zur Theorie des Ursprungs des Lebens aus dem Weltraum siehe Panspermia .
Charles Darwins Pangenesetheorie postulierte, dass jeder Teil des Körpers winzige Partikel, sogenannte Gemmules, emittiert, die zu den Gonaden wandern und auf Nachkommen übertragen werden. Es wurde angenommen, dass sich Gemmules mit zunehmender Reife der Nachkommen zu ihren assoziierten Körperteilen entwickeln. Die Theorie implizierte, dass Veränderungen am Körper während des Lebens eines Organismus vererbt würden, wie im Lamarckismus vorgeschlagen .

Pangenesis war Charles Darwins hypothetischer Mechanismus für die Vererbung , bei dem er vorschlug, dass jeder Körperteil kontinuierlich seine eigene Art kleiner organischer Partikel, sogenannte Gemmules , emittierte , die sich in den Gonaden ansammelten und vererbbare Informationen zu den Gameten beitrugen . Er präsentierte diese "vorläufige Hypothese" in seiner Arbeit The Variation of Animals and Plants Under Domestication von 1868 , um das zu füllen, was er damals als große Lücke in der Evolutionstheorie ansah. Die Etymologie des Wortes stammt von den griechischen Wörtern pan (ein Präfix, das "ganz" bedeutet, "umfassend" bedeutet) und Genesis ("Geburt") oder Genos ("Ursprung"). Die Pangenese spiegelte Ideen wider, die ursprünglich von Hippokrates und anderen vordarwinistischen Wissenschaftlern formuliert worden waren , aber auf neuen Konzepten wie der Zelltheorie beruhten und die Zellentwicklung als Beginn mit Gemmules erklärten, die für das Auftreten neuer Wucherungen in einem Organismus notwendig waren anfängliche Entwicklung und Regeneration. Es war auch für die Regeneration und das Lamarcksche Konzept der Vererbung erworbener Eigenschaften verantwortlich, da ein durch die Umwelt verändertes Körperteil veränderte Gemmules hervorbringen würde. Dies machte Pangenesis in der neolamarckschen Schule des evolutionären Denkens populär. Diese Hypothese wurde nach der Wiederentdeckung von Gregor Mendels Theorie der partikulären Natur der Vererbung durch Biologen im Jahr 1900 praktisch überholt .

Frühe Geschichte

Die Pangenese ähnelte den Ideen von Hippokrates , Demokrit und anderen vordarwinistischen Wissenschaftlern, die vorschlugen, dass alle elterlichen Organismen an der Vererbung beteiligt sind (daher das Präfix pan ). Darwin schrieb, Hippokrates 'Pangenese sei "fast identisch mit meiner - lediglich eine Änderung der Begriffe - und eine Anwendung auf Klassen von Tatsachen, die dem alten Philosophen notwendigerweise unbekannt sind".

Der Wissenschaftshistoriker Conway Zirkle schrieb:

Die Hypothese der Pangenese ist so alt wie der Glaube an die Vererbung erworbener Charaktere. Es wurde von Hippokrates , Demokrit , Galen , Clemens von Alexandria , Lactantius , St. Isidor von Sevilla , Bartholomeus Anglicus , St. Albert der Große , St. Thomas von Aquin , Peter von Crescentius , Paracelsus , Jerome Cardan , Levinus Lemnius , Venette gebilligt , John Ray , Buffon , Bonnet , Maupertius , von Haller und Herbert Spencer .

Zirkle zeigte, dass die Idee der Vererbung erworbener Merkmale im 16. Jahrhundert voll akzeptiert worden war und bis zur Zeit von Lamarcks Werk immens populär blieb. Zu diesem Zeitpunkt begann sie aufgrund fehlender Beweise mehr Kritik zu erregen. Er erklärte auch, dass die Pangenese die einzige wissenschaftliche Erklärung sei, die jemals für dieses Konzept angeboten wurde, und entwickelte sich aus Hippokrates 'Überzeugung, dass "das Sperma vom ganzen Körper stammt". Im 13. Jahrhundert wurde die Pangenese allgemein nach dem Prinzip akzeptiert, dass Sperma eine raffinierte Version von Lebensmitteln ist, die vom Körper nicht verwendet werden. Dies führte schließlich zu einer weit verbreiteten Verwendung pangenetischer Prinzipien in der medizinischen Literatur, insbesondere in der Gynäkologie, im 15. und 16. Jahrhundert. Spätere vordarwinistische wichtige Anwendungen der Idee beinhalteten Hypothesen über den Ursprung der Differenzierung von Rassen.

Eine Theorie von Pierre Louis Maupertuis aus dem Jahr 1745 forderte Partikel von beiden Elternteilen, die die Eigenschaften des Kindes bestimmen, obwohl einige Historiker seine Bemerkungen zu diesem Thema als flüchtig und vage bezeichnet haben.

1749 entwickelte der französische Naturforscher Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon , ein hypothetisches Vererbungssystem, ähnlich wie Darwins Pangenese, bei dem „organische Moleküle“ während der Fortpflanzung auf Nachkommen übertragen und während der Entwicklung im Körper gespeichert wurden. Darwin kommentierte Buffons Ansichten wie folgt: "Wenn Buffon angenommen hätte, dass seine organischen Moleküle von jeder einzelnen Einheit im ganzen Körper gebildet wurden, wären seine und meine Ansichten sehr ähnlich gewesen."

1801 befürwortete Erasmus Darwin in der dritten Ausgabe seines Buches Zoonomia eine Hypothese der Pangenese . Im Jahr 1809 legte Jean-Baptiste Lamarck in seiner Philosophie Zoologique Beweise für die Idee vor, dass Merkmale, die während des Lebens eines Organismus erworben wurden, entweder durch Umwelteinflüsse oder durch Weitergabe an die Nachkommen. Charles Darwin hatte während seiner Zeit an der Medizinischen Fakultät der Universität von Edinburgh Ende der 1820er Jahre erstmals bedeutenden Kontakt zum Lamarckismus , sowohl über Robert Edmond Grant , den er in der Forschung unterstützte, als auch in Erasmus 'Zeitschriften. Darwins erste bekannte Schriften zum Thema Lamarcksche Ideen im Zusammenhang mit der Vererbung finden sich in einem 1837 eröffneten Notizbuch mit dem Titel Zoonomia . Der Historiker Johnathan Hodge gibt an, dass die Theorie der Pangenese selbst erstmals 1841 in Darwins Notizbüchern erschien.

1861 entwickelte der irische Arzt Henry Freke in seinem Buch Origin of Species mittels organischer Affinität eine Variante der Pangenese . Freke schlug vor, dass alles Leben aus mikroskopisch kleinen organischen Wirkstoffen entwickelt wurde, die er Granulate nannte , die als "verschiedene Arten organisierender Materie" existierten und sich zu verschiedenen biologischen Strukturen entwickeln würden.

Im Jahr 1864, vier Jahre vor der Veröffentlichung von Variation , schlug Herbert Spencer in seinem Buch Principles of Biology eine Theorie von "physiologischen Einheiten" vor, die Darwins Gemmules ähnlich sind, die ebenfalls mit bestimmten Körperteilen verwandt sein sollen und für die Übertragung von Merkmalen verantwortlich sind dieser Körperteile an die Nachkommen. Er unterstützte auch die Lamarcksche Idee der Übertragung erworbener Eigenschaften.

Darwin hatte überlegt, ob eine Vererbungstheorie aufgrund ihres hochspekulativen Charakters über einen längeren Zeitraum veröffentlicht werden sollte. Er beschloss, Pangenesis in Variation aufzunehmen, nachdem er im Mai 1865 seinem engen Freund und Unterstützer Thomas Huxley ein 30-seitiges Manuskript geschickt hatte , das von Huxley heftig kritisiert wurde und Darwin noch zögerlicher machte. Huxley riet Darwin jedoch schließlich, zu veröffentlichen und zu schreiben: "Jemand, der in einem halben Jahrhundert in Ihren Zeitungen stöbert, wird Pangenesis finden und sagen: 'Sehen Sie diese wunderbare Vorfreude auf unsere modernen Theorien - und dieser dumme Arsch, Huxley, hat seine Veröffentlichung verhindert'" Darwins Die erste Version der Pangenese erschien 1868 in der ersten Ausgabe von Variation und wurde später für die Veröffentlichung einer zweiten Ausgabe im Jahr 1875 überarbeitet.

Theorie

Darwin

Darwins Theorie Pangenesis versuchte , den Prozess zu erklären , die geschlechtlichen Fortpflanzung , Vererbung von Merkmalen und komplexen Entwicklungs Phänomene wie Zellregeneration in einer vereinten mechanistischen Struktur. Longshan Liu schrieb, dass sich die Pangenese in modernen Begriffen mit Fragen wie "Dominanzvererbung, Transplantathybridisierung , Reversion , Xenia, Telegonie , Vererbung erworbener Charaktere, Regeneration und vielen Gruppen von Fakten in Bezug auf Variation, Vererbung und Entwicklung" befasst. Mechanistisch schlug Darwin vor, dass die Pangenese durch die Übertragung organischer Partikel erfolgen sollte, die er als "Gemmules" bezeichnete. Gemmules, die er manchmal auch als Plastituden, Pangenes, Granulate oder Keime bezeichnete, sollten von den Organen des Körpers abgestoßen und im Blut zu den Fortpflanzungsorganen transportiert werden, wo sie sich in den Keimzellen oder Gameten ansammelten. Es wurde angenommen, dass ihre Anhäufung durch eine Art "gegenseitige Affinität" erfolgt. Jedes Gemmule soll spezifisch mit einem bestimmten Körperteil verwandt sein - wie beschrieben, enthielten sie keine Informationen über den gesamten Organismus. Es wurde angenommen, dass die verschiedenen Typen über den gesamten Körper verteilt sind und sich bei „richtiger Ernährung“ selbst replizieren können. Bei der Weitergabe an die Nachkommen über den Fortpflanzungsprozess wurde angenommen, dass Gemmules dafür verantwortlich sind, sich zu jedem Teil eines Organismus zu entwickeln und Eigenschaften auszudrücken, die von beiden Elternteilen geerbt wurden. Darwin glaubte, dass dies im wahrsten Sinne des Wortes geschieht: Er erklärte, dass die Zellproliferation als Gemmules fortschreitet, um sich an stärker entwickelte Zellen mit demselben Charakter zu binden und zu reifen. In diesem Sinne wäre die Einzigartigkeit jedes Einzelnen auf die einzigartige Mischung der Edelsteine ​​seiner Eltern und damit der Charaktere zurückzuführen. Die Ähnlichkeit mit einem Elternteil gegenüber dem anderen könnte durch eine quantitative Überlegenheit der Gemmules eines Elternteils erklärt werden. Yongshen Lu weist darauf hin, dass Darwin von der Fähigkeit der Zellen wusste, sich durch Selbstteilung zu vermehren. Daher ist unklar, wie Darwin vermutete, dass die beiden Proliferationsmechanismen miteinander in Beziehung stehen. In einer späteren Erklärung stellte er klar, dass er immer angenommen hatte, dass Gemmules nur an sich entwickelnde Zellen binden und sich aus diesen vermehren, nicht an reife. Darwin stellte in einem Brief an JD Hooker aus dem Jahr 1870 die Hypothese auf, dass Gemmules außerhalb des Körpers überleben und sich vermehren könnten.

Darwins Beschreibung der Zellproliferation unter Verwendung der Pangenesetheorie in The Variation of Animals and Plants Under Domestication

Es wurde angenommen, dass einige Gemmules über Generationen hinweg ruhten, während andere routinemäßig von allen Nachkommen ausgedrückt wurden. Jedes Kind wurde aus dem selektiven Ausdruck der Mischung der Gemmules der Eltern und Großeltern aufgebaut, die von beiden Seiten kamen. Darwin verglich dies mit Gartenarbeit: Ein Blumenbeet könnte mit Samen bestreut werden, "von denen die meisten bald keimen, einige für eine Zeit ruhen, während andere umkommen." Er behauptete nicht, Gemmules seien im Blut, obwohl seine Theorie oft so interpretiert wurde. Als Antwort auf Fleming Jenkins Rezension zu On the Origin of Species argumentierte er, dass die Pangenese die Erhaltung einiger günstiger Variationen in einer Population ermöglichen würde, damit sie nicht durch Vermischung aussterben würden.

Darwin glaubte, dass Umwelteinflüsse, die veränderte Eigenschaften verursachten, zu veränderten Gemmules für den betroffenen Körperteil führen würden. Die veränderten Gemmules hätten dann die Chance, auf Nachkommen übertragen zu werden, da angenommen wurde, dass sie während des gesamten Lebens eines Organismus produziert werden. Die Pangenesetheorie ermöglichte somit die Lamarcksche Idee der Übertragung von Merkmalen, die durch Gebrauch und Nichtgebrauch erworben wurden. Eine versehentliche Entwicklung von Edelsteinen in falschen Körperteilen könnte Deformationen und die in Variation zitierten „Monstrositäten“ erklären, die Darwin zitiert .

De Vries

Hugo de Vries charakterisierte seine eigene Version der Pangenesetheorie in seinem 1889 erschienenen Buch Intracellular Pangenesis mit zwei Sätzen, von denen er nur den ersten akzeptierte:

I. In den Zellen gibt es unzählige Partikel, die sich voneinander unterscheiden und die einzelnen Zellen, Organe, Funktionen und Qualitäten des gesamten Individuums darstellen. Diese Partikel sind viel größer als die chemischen Moleküle und kleiner als die kleinsten bekannten Organismen; dennoch sind sie größtenteils mit letzteren vergleichbar, weil sie sich wie sie durch Ernährung und Wachstum teilen und vermehren können. Sie werden während der Zellteilung auf die Tochterzellen übertragen: Dies ist der gewöhnliche Prozess der Vererbung.
II. Darüber hinaus werfen die Zellen des Organismus in jedem Entwicklungsstadium solche Partikel ab, die zu den Keimzellen geleitet werden, und übertragen ihnen die Zeichen, die die jeweiligen Zellen während der Entwicklung erworben haben könnten.

De Vries prägte auch den Begriff "Pangene", der 20 Jahre später von Wilhelm Johannsen zu " Gen" abgekürzt wurde .

Andere Varianten

Die Wissenschaftshistorikerin Janet Browne weist darauf hin, dass Herbert Spencer und Carl von Nägeli zwar auch Ideen für Vererbungssysteme mit Gemmules vorbrachten, ihre Version von Gemmules sich jedoch darin unterschied, dass sie "eine vollständige mikroskopische Blaupause für eine ganze Kreatur" enthielt. Spencer veröffentlichte seine Theorie der "physiologischen Einheiten" drei Jahre vor Darwins Veröffentlichung von Variation .

Sie fährt fort, dass Darwin speziell an Gemmules für jedes Körperteil glaubte, weil sie erklären könnten, wie Umwelteinflüsse als Merkmale an Nachkommen weitergegeben werden könnten.

Interpretationen und Anwendungen der Pangenese tauchten in der medizinischen Literatur bis zu Weismanns Experimenten und der anschließenden Veröffentlichung zur Keimplasmatheorie im Jahr 1892 weiterhin häufig auf. Zum Beispiel spornte eine Ansprache von Huxley die umfangreiche Arbeit von Dr. James Ross an, Ideen in Darwins Pangenese zu verknüpfen zur Keimtheorie der Krankheit . Ross zitiert die Arbeit von Darwin und Spencer als Schlüssel für seine Anwendung der pangenetischen Theorie.

Zusammenbruch

Galtons Experimente an Kaninchen

Darwins Halbcousin Francis Galton führte weitreichende Untersuchungen zur Vererbung durch, die ihn dazu veranlassten, Charles Darwins hypothetische Theorie der Pangenese zu widerlegen. In Absprache mit Darwin machte er sich auf den Weg, um zu sehen, ob Gemmules im Blut transportiert wurden. In einer langen Reihe von Experimenten von 1869 bis 1871 transfundierte er das Blut zwischen verschiedenen Kaninchenrassen und untersuchte die Merkmale ihrer Nachkommen. Er fand keine Hinweise auf Zeichen, die im transfundierten Blut übertragen wurden.

Galton war beunruhigt, weil er die Arbeit in gutem Glauben begann, um Darwin Recht zu geben, und 1869 die Pangenese in Hereditary Genius gelobt hatte. Vorsichtig kritisierte er die Theorie seines Cousins, obwohl er seine Bemerkungen mit den Worten begründete, dass Darwins Gemmules, die er " pangenes ", könnten vorübergehende Bewohner des Blutes sein, das seine Experimente nicht aufgenommen hatten.

Darwin stellte die Gültigkeit von Galtons Experiment in Frage und begründete dies in einem in Nature veröffentlichten Artikel, in dem er schrieb:

Nun, im Kapitel über Pangenese in meiner Variation von Tieren und Pflanzen unter Domestizierung habe ich kein einziges Wort über das Blut oder über eine Flüssigkeit gesagt, die einem zirkulierenden System eigen ist. Es ist in der Tat offensichtlich, dass das Vorhandensein von Gemmules im Blut keinen notwendigen Teil meiner Hypothese bilden kann; denn ich beziehe mich zur Veranschaulichung auf die niedrigsten Tiere wie die Protozoen, die weder Blut noch Gefäße besitzen; und ich beziehe mich auf Pflanzen, in denen die Flüssigkeit, wenn sie in den Gefäßen vorhanden ist, nicht als echtes Blut angesehen werden kann. "Er gibt weiter zu:" Als ich jedoch zum ersten Mal von Mr. Galtons Experimenten hörte, habe ich nicht ausreichend über das nachgedacht Thema, und sah nicht die Schwierigkeit, an das Vorhandensein von Gemmules im Blut zu glauben.

Nach der Verbreitung von Galtons Ergebnissen änderte sich die Wahrnehmung der Pangenese schnell zu schwerer Skepsis, wenn nicht sogar zu völligem Unglauben.

Weismann

August Weismann ‚s Keimplasma Theorie. Das Erbgut, das Keimplasma, ist auf die Gonaden beschränkt. Somatische Zellen (des Körpers) entwickeln sich in jeder Generation aus dem Keimplasma neu. Die implizite Weismann-Barriere zwischen Keimbahn und Soma verhindert die Lamarcksche Vererbung.

August Weismanns Idee, die er 1892 in seinem Buch Das Keimplasma: Eine Theorie der Vererbung darlegte , war, dass das Erbmaterial, das er Keimplasma nannte , und der Rest des Körpers ( Das Soma hatte eine Einbahnstraße: Das Keimplasma bildete den Körper, aber der Körper beeinflusste das Keimplasma nicht, außer indirekt bei seiner Teilnahme an einer Population, die einer natürlichen Selektion unterliegt. Diese Unterscheidung wird allgemein als Weismann-Barriere bezeichnet . Wenn dies richtig war, machte dies Darwins Pangenese falsch und Lamarcksche Vererbung unmöglich. Sein Experiment an Mäusen, bei dem ihre Schwänze abgeschnitten wurden und gezeigt wurde, dass ihre Nachkommen über mehrere Generationen hinweg normale Schwänze hatten, wurde als Beweis für das Nichtvorhandensein einer Lamarckschen Vererbung vorgeschlagen, obwohl Peter Gauthier argumentiert hat, dass Weismanns Experiment nur zeigte, dass die Verletzung keinen Einfluss hatte das Keimplasma und vernachlässigte es, die Wirkung von Lamarckian Gebrauch und Nichtgebrauch zu testen. Weismann sprach sich stark und dogmatisch für den Darwinismus und gegen den Neo-Lamarckismus aus und polarisierte die Meinungen unter anderen Wissenschaftlern. Dieses verstärkte anti-darwinistische Gefühl trug zu seiner Sonnenfinsternis bei .

Nach der Pangenese

Darwins Pangenesetheorie wurde vielfach kritisiert, unter anderem wegen der Lamarckschen Prämisse, dass Eltern Merkmale weitergeben könnten , die sie in ihrem Leben erworben hatten. Umgekehrt nutzten die damaligen Neo-Lamarckianer die Pangenese als Beweismittel, um ihren Fall zu stützen. Der Einwand des italienischen Botanikers Federico Delpino, dass die Fähigkeit der Gemmules, sich selbst zu teilen, ihrer angeblich angeborenen Natur zuwiderläuft, fand beträchtliche Beachtung. Darwin lehnte diese Kritik jedoch ab und bemerkte, dass die Partikel von Pocken und Scharlach solche Eigenschaften zu haben scheinen. Der Lamarckismus geriet in Ungnade, nachdem August Weismanns Forschungen in den 1880er Jahren zeigten, dass Änderungen durch Gebrauch (wie das Heben von Gewichten zur Erhöhung der Muskelmasse) und Nichtgebrauch (wie Faulheit und Schwäche) nicht vererbbar waren. Einige Wissenschaftler äußerten jedoch trotz der Ergebnisse von Galton und Weismann weiterhin ihre Unterstützung: Insbesondere schrieb Karl Pearson 1900, dass die Pangenese "nicht mehr durch die Aussage widerlegt wird, dass" Gemmules nicht im Blut gefunden wurden "als die Atomtheorie wird durch die Tatsache widerlegt, dass keine Atome in der Luft gefunden wurden. " Schließlich führte die Wiederentdeckung von Mendels Erbgesetzen im Jahr 1900 dazu, dass die Pangenese vollständig aufgehoben wurde. Julian Huxley hat beobachtet, dass die spätere Entdeckung von Chromosomen und die Forschung von TH Morgan auch die Pangenese unhaltbar machten.

Einige von Darwins Pangenese-Prinzipien beziehen sich auf vererbbare Aspekte der phänotypischen Plastizität , obwohl der Status von Gemmules als eigenständige Klasse organischer Partikel entschieden abgelehnt wurde. Ab den 1950er Jahren stellten jedoch viele Forschungsgruppen bei der Wiederholung von Galtons Experimenten fest, dass bei Kaninchen und Hühnern nach DNA-Injektion oder Bluttransfusion tatsächlich vererbbare Eigenschaften auftreten können. Diese Art der Forschung entstand Ende der 1940er Jahre in der Sowjetunion in der Arbeit von Sopikov und anderen und wurde später von Forschern in der Schweiz bestätigt, als sie von den sowjetischen Wissenschaftlern weiterentwickelt wurde. Insbesondere wurde diese Arbeit in der UdSSR teilweise aufgrund ihrer Übereinstimmung mit den Ideen von Trofim Lysenko unterstützt , der sich für eine Version des Neo-Lamarckismus als Teil des Lysenkoismus einsetzte . Die weitere Erforschung dieser Heritabilität erworbener Merkmale entwickelte sich teilweise zum modernen Gebiet der Epigenetik . Darwin selbst hatte bemerkt, dass "die Existenz von freien Gemmules eine unbegründete Annahme ist"; Nach einigen Darstellungen in der modernen Interpretation können Gemmules als eine vorausschauende Mischung aus DNA, RNA, Proteinen, Prionen und anderen mobilen Elementen angesehen werden, die auf molekularer Ebene auf nicht-Mendelsche Weise vererbbar sind. Liu weist darauf hin, dass Darwins Vorstellungen über die Replikation von Gemmules außerhalb des Körpers die In-vitro- Genreplikation vorhersagen , die beispielsweise in der PCR verwendet wird . Es ist jedoch anzumerken, dass diese Neuinterpretation der Lebensfähigkeit der Pangenese in modernen Begriffen die Arbeit einer Nischengruppe von Wissenschaftlern ist und nicht unbedingt eine Erneuerung des Interesses durch verwandte Bereiche als Ganzes widerspiegelt.

Siehe auch

Verweise

Weiterführende Literatur

Externe Links