Acyrthosiphon pisum -Acyrthosiphon pisum
| Erbsenblattlaus | |
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| Adulte parthenogenetische Erbsenblattlaus und Nachkommen ernähren sich von einer Erbsenpflanze | |
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Mordwilko, 1914
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A. pisum
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| Binomialer Name | |
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Acyrthosiphon pisum
Harris , 1776
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Acyrthosiphon pisum , allgemein bekannt als Erbsenblattlaus (und umgangssprachlich als Grüner Delfin, Erbsenlaus und Kleelaus bekannt), ist ein saftsaugendes Insekt aus der Familie der Blattläuse . Es ernährt sich von mehreren Arten von Hülsenfrüchten (Pflanzenfamilie Fabaceae ) weltweit, einschließlich Futterpflanzen wie Erbse , Klee , Luzerne und Saubohne , und zählt zu den Blattlausarten von großer agronomischer Bedeutung. Die Erbse Blattlaus ist ein Modellorganismus für biologische Studiederen Genom wurde sequenziert und mit Anmerkungen versehen .
Allgemeines und Lebenszyklus
Im Herbst legen weibliche Erbsenblattläuse befruchtete Eier überwintern, die im folgenden Frühjahr schlüpfen. Die Nymphen , die aus diesen Eiern schlüpfen, sind alle Weibchen, die vor Erreichen der Geschlechtsreife vier Häutungen durchlaufen . Sie beginnen dann , sich wie die meisten Blattläuse durch vivipare Parthenogenese zu vermehren . Jedes erwachsene Weibchen bringt täglich vier bis zwölf weibliche Nymphen zur Welt, etwa hundert in ihrem Leben. Diese entwickeln sich in etwa sieben bis zehn Tagen zu reifen Weibchen. Die Lebenserwartung eines Erwachsenen beträgt etwa 30 Tage.
Die Bevölkerungsdichte ist im Frühsommer am höchsten und nimmt dann durch Prädation und Parasitismus ab . Im Herbst löst die Verlängerung der Nacht die Produktion einer einzigen Generation von Geschlechtsindividuen (Männchen und eierlegende Weibchen) durch dieselben parthenogenetischen Elternweibchen aus. Besamte geschlechtliche Weibchen legen überwinternde Eier , aus denen im zeitigen Frühjahr neue parthenogenetische Weibchen hervorgehen.
Wenn die Kolonie überfüllt wird, werden einige geflügelte Weibchen produziert. Diese zerstreuen sich, um andere Pflanzen zu befallen, wo sie sich ungeschlechtlich vermehren . Wenn die Temperaturen kälter und die Tageslängen kürzer werden, erscheinen sexuelle geflügelte Weibchen und Männchen. Diese paaren, legen die Weibchen diapausing Eier und der Lebenszyklus beginnt von neuem. Erbsenblattläuse können ihren gesamten Fortpflanzungszyklus abschließen, ohne die Wirtspflanze zu verschieben.
Bei Erbsenblattläusen existieren mehrere Morphen . Neben Unterschieden zwischen sexuellen und parthenogenetischen Morphen gibt es geflügelte und flügellose Morphen. Überfüllung und schlechte Nahrungsqualität können die Entwicklung von geflügelten Individuen in nachfolgenden Generationen auslösen. Geflügelte Blattläuse können dann andere Wirtspflanzen besiedeln. Erbsenblattläuse zeigen auch erbliche Farbvariationen von Grün oder Rot/Rosa. Die grünen Morphen sind in natürlichen Populationen im Allgemeinen häufiger .
Acyrthosiphon pisum ist eine ziemlich große Blattlaus dessen Körper erreichen kann 4 mm ( 5 / 32 in) bei Erwachsenen. Es ernährt sich im Allgemeinen von den unteren Seiten von Blättern, Knospen und Hülsen von Hülsenfrüchten und nimmt Phloemsaft durch seine Mandrin auf . Im Gegensatz zu vielen Blattlausarten neigen Erbsenblattläuse nicht dazu, dichte Kolonien zu bilden, in denen Individuen ihr ganzes Leben lang dort bleiben, wo sie geboren wurden. Es ist nicht bekannt, dass Erbsenblattläuse von Ameisen gezüchtet werden , die sich von Honigtau ernähren .
Mehr als 20 Leguminosen Gattungen sind Wirts Erbse Blattläuse bekannt, obwohl die vollständige Host - Bereich bleibt unbestimmt. Bei Kulturpflanzen wie Erbsen und Luzerne gilt A. pisum als eine der Blattlausarten mit großer agronomischer Bedeutung. Die Erträge können durch die Saftaufnahme beeinflusst werden, die die Pflanzen direkt schwächt, obwohl Erbsenblattläuse selten eine Dichte erreichen, die die Pflanzenproduktion erheblich reduzieren könnte. Wie viele Blattlausarten kann A. pisum jedoch ein Vektor von Viruserkrankungen für die von ihm besuchten Pflanzen sein. Der Schutz vor Erbsenblattläusen umfasst den Einsatz von chemischen Insektiziden , natürlichen Feinden und Parasitoiden sowie die Auswahl resistenter Sorten . Im Gegensatz zu vielen Blattlausschädlingen ist bei A. pisum keine Insektizidresistenz dokumentiert .
Erbsenblattläuse, obwohl kollektiv mit dem einzigen wissenschaftlichen Namen A. pisum bezeichnet , umfassen mehrere Biotypen, die als kryptische Arten , Unterarten oder Rassen beschrieben werden , die auf verschiedene Wirtsarten spezialisiert sind. Daher wird die Erbsenblattlaus genauer als Artenkomplex beschrieben .
Es wird angenommen, dass die Erbsenblattlaus paläarktischen Ursprungs ist, aber sie ist heute weltweit in gemäßigtem Klima verbreitet . Die Verbreitung von A. pisum resultierte vermutlich aus der Einführung einiger seiner Wirtspflanzen für die Landwirtschaft. Eine solche Einführung erfolgte wahrscheinlich in den 1870er Jahren in Nordamerika , und um 1900 war sie in den mittelatlantischen Staaten zu einer ernsthaften Schädlingsart geworden. In den 1950er Jahren war es in den Vereinigten Staaten und Kanada weit verbreitet. Sein Wirtsgebiet in Nordamerika ist dem der nahe verwandten Blauen Luzerneblattlaus ( Acyrthosiphon kondoi ) sehr ähnlich .
Modellorganismus
A. pisum gilt als Modellblattlausart. Sein Fortpflanzungszyklus, einschließlich der sexuellen Phase und der Überwinterung der Eier, kann auf Wirtspflanzen unter Laborbedingungen leicht abgeschlossen werden, und die relativ große Individuengröße ermöglicht physiologische Studien. Im Jahr 2010 veröffentlichte das International Aphid Genomics Consortium einen kommentierten Sequenzentwurf des Erbsenblattlaus-Genoms, das aus ungefähr 525 Megabasen und 34000 vorhergesagten Genen in 2n=8 Chromosomen besteht . Dies ist das erste veröffentlichte Genom eines hemimetabolen Insekts. Das Erbsenblattlaus-Genom und andere seiner Merkmale stehen im Fokus von Studien, die folgende Bereiche abdecken:
- Symbiose mit Bakterien - wie alle Aphididae , A. pisum hosts der primären endosymbiont Buchnera aphidicola , die wesentlich liefert Aminosäuren und ist für Blattlaus Wiedergabe erforderlich. Buchnera wird von Müttern auf die Nachkommen übertragen und entwickelt sich seit Dutzenden von Millionen Jahren gemeinsam mit Blattläusen. A. pisum beherbergt auch eine Reihe fakultativer bakterieller Symbionten ( Hamiltonella defensa , Serratia symbiotica , Regiella Insecticola ), die maternal und horizontal übertragen werden können und die ökologisch wichtige Eigenschaften von Blattläusen beeinflussen, wie Körperfarbe, Resistenz gegen abiotischen und biotischen Stress , und Ernährung. (Insbesondereverzögern Hamiltonella defensa und Serratia symbiotica die Entwicklung von Schlupfwespen , und Regiella Insecticola verringert die Sterblichkeit durch Pandora neoaphidis )
- Polyphenismus (die Produktion mehrerer diskreter Morphen durch denselben Genotyp ) - Studien an Erbsenblattläusen haben dazu beigetragen, unter anderem die umweltbedingten und genetischen Komponenten zu bestimmen, die die Produktion von sexuellen und geflügelten Morphen kontrollieren.
- Asexuelle Fortpflanzung - Erbsenblattlaus-Linien beinhalten Parthenogenese in ihren Lebenszyklen, und einige haben sogar die sexuelle Phase verloren. Erbsenblattläuse sind Modelle für die Entschlüsselung des Ursprungs und der Folgen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, einer wichtigen Frage der Evolutionsbiologie .
- Polymorphismus und Physiologie, die phänotypische Variationen bei Blattläusen erklären - Loci und physiologische Mechanismen, die der Körperfarbe, dem Reproduktionszyklus und dem Vorhandensein von Flügeln bei Männern (die genetisch bedingt sind) zugrunde liegen, wurden bei Erbsenblattläusen identifiziert oder werden untersucht. A. pisum zeichnet sich dadurch aus, dass es der einzige bisher identifizierte tierische Organismus ist, der die Fähigkeit besitzt, ein Carotinoid zu synthetisieren. Pflanzen, Pilze und Mikroorganismen können Carotinoide synthetisieren, aber Torulen (3',4'-didehydro-β,γ-carotin, speziell ein Kohlenwasserstoff- Carotin ), das von Erbsenblattläusen hergestellt wird, ist das einzige Carotinoid, von dem bekannt ist, dass es von einem Organismus in der Tierreich. Torulene verleiht einigen Blattläusen natürliche, rot gefärbte Flecken, die möglicherweise bei ihrer Tarnung und der Flucht vor dem Raub durch Wespen helfen. Die Blattläuse haben die Fähigkeit erlangt, Torulen durch horizontalen Gentransfer einer Reihe von Genen für die Carotinoidsynthese, offenbar aus Pilzen, zu synthetisieren.
- Genduplikation und Erweiterung von Genfamilien - Das Erbsenblattlaus-Genom weist im Vergleich zu anderen Insektengenomen wie Drosophila ein hohes Maß an Genduplikation auf, wobei einige Genfamilien bemerkenswert erweitert werden.
- Interaktion mit Wirtspflanzen und Artbildung - Wie die meisten Phloemfresser ist die Erbsenblattlaus an eine begrenzte Anzahl von Pflanzen angepasst. Studien an Erbsenblattläusen haben Kandidaten-Loci sowie molekulare und physiologische Mechanismen identifiziert, die an der Ernährung und Virulenz des Wirts beteiligt sind. Genetische, molekulare und physiologische Studien haben auch die Spezialisierung auf verschiedene Wirtsarten als Motor der ökologischen Artbildung zwischen Erbsenblattlausbiotypen nachgewiesen.
Endosymbiotische Beziehung mit Buchnera aphidicola
A. pisum geht eine obligate endosymbiotische Beziehung mit dem Bakterium Buchnera aphidicola ein . A. pisum ist der Wirt und Buchnera ist der primäre Endosymbiont. Zusammen bilden sie den Holosymbionten . Dies ist eine obligatorische, symbiotische Beziehung und beide Partner sind vollständig aufeinander angewiesen. Bei einer Behandlung mit Antibiotika zur Entfernung der Buchnera- Bakterien werden das Wachstum und die Fortpflanzung von A. pisum unterbrochen oder reduziert. Buchnera fehlen die Gene, die für ein Leben unabhängig von einem Wirt erforderlich sind, und ist außerhalb des Blattlauswirts nicht kultivierbar. Der A. pisum und Buchnera- Holosymbiont ist eine der genetisch und experimentell am besten untersuchten symbiotischen Beziehungen.
Evolution der endosymbiotischen Beziehung
Die endosymbiotische Beziehung zwischen A. pisum und Buchnera hat sich wahrscheinlich vor 160-280 Millionen Jahren entwickelt. Die phylogenetische Analyse zeigt, dass Buchnera eine monophyletische Gruppe ist und dass die Phylogenien von Buchnera und A. pisum übereinstimmen. Daher gab es wahrscheinlich eine ursprüngliche Buchnera- Infektion des gemeinsamen Vorfahren der Blattläuse und seitdem ist eine Co-Speziation des Holosymbionten aufgetreten. Buchnera ist mit Enterobacteriaceae einschließlich Escheriachia coli verwandt und es ist wahrscheinlich, dass Buchnera aus einem Bakterium hervorgegangen ist, das ursprünglich den Darm des gemeinsamen Vorfahren der Blattlaus besetzte.
Ernährungssymbiose
Wie andere Insekten der Ordnung Hemiptera verwendet A.pisum ein endosymbiotisches Bakterium, um die Nährstoffmängel von Phloemsaft zu überwinden. A. pisum ernährt sich vom Phloemsaft von Wirtspflanzen, einschließlich Medicago sativa (Alfalfa), Pisum sativa (Erbse), Trifolium pretense (Rotklee) und Vicia faba (Sahnebohne). Die Phloemsäfte dieser Pflanzen sind ernährungsphysiologisch reich an Kohlenhydraten, aber arm an Stickstoff. Das Verhältnis von essentiellen Aminosäuren zu nicht-essentiellen Aminosäuren in diesen Phloemsäften reicht von 1:4-1:20. Dieses Verhältnis von essentiellen zu nicht-essentiellen Aminosäuren ist im Vergleich zum 1:1-Verhältnis, das in tierischen Geweben vorhanden ist und für das Überleben notwendig ist, stark disproportional. Tiere, einschließlich A. pisum , können nicht-essentielle Aminosäuren de novo produzieren , können jedoch nicht neun essentielle Aminosäuren synthetisieren, die über ihre Nahrung aufgenommen werden müssen: Histidin, Isoleucin, Leucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin. Zusätzlich zu diesen neun essentiellen Aminosäuren ist A. pisum aufgrund fehlender Harnstoffzyklus-Gene nicht in der Lage, Arginin zu synthetisieren. Die endosymbiontischen Beziehung mit Buchnera ermöglicht A. pisum diesen Mangel an essentiellen Aminosäuren in Phloemsaft zu überwinden , wenn mit nicht - essentiellen Aminosäuren bereitgestellt, Buchnera Konvertiten nicht essentielle Aminosäuren in essentielle Aminosäuren zurückgeführt werden A. pisum . Diese Nährstoffversorgung wurde genomisch (metabolisch komplementär, unten diskutiert) und experimentell untersucht. Isolierte Bakteriozyten, die Buchnera enthalten, nehmen nachweislich aktiv 14C-markiertes Glutamin (eine nicht essentielle Aminosäure) auf, wo es dann in Glutaminsäure umgewandelt wird. Diese Glutaminsäure wird dann von den einzelnen Buchnera- Zellen aufgenommen und verwendet, um die essentiellen Aminosäuren Isoleucin, Leucin, Phenylalanin und Valin sowie nicht-essentielle Aminosäuren zu synthetisieren, die an A. pisum zurückgegeben werden können. Die gegenseitige Nährstoffversorgung dürfte der Hauptgrund für das Fortbestehen dieser Symbiose sein.
Holosymbiont-Struktur
Buchnera sind in spezialisierten, von Blattläusen abgeleiteten Zellen untergebracht, die sich im Hämocoel der Körperhöhle von A. pisum befinden . Jede Buchnera- Zelle hat eine innere und äußere gramnegative Zellmembran und ist einzeln von einer von Blattläusen abgeleiteten symbiosomalen Membran umgeben. Diese umhüllten Zellen werden dann in spezialisierte, von Blattläusen abgeleitete Bakteriozyten (Mycetozyten) gruppiert. Bakteriozyten sind große, polyploide Zellen, die von einer dünnen Auskleidung flacher Hüllenzellen umgeben sind. Es gibt etwa 60-80 Bakteriozyten in jeder Erbsenblattlaus und sind in dem zweilappigen Bakteriom organisiert. Ein Bakteriom ist ein spezialisiertes Organ, das auf zwei Seiten des Körpers entlang der Erbsenblattlaus verläuft und sich in der Nähe des Hinterdarms verbindet. Bakteriozyten befinden sich in der Nähe des Ovariolclusters und Buchnera- Zellen werden durch transovariale Übertragung vertikal von den Eierstöcken der Mutter übertragen. Die Buchnera- Zellen werden während der Oogenese auf Eier oder während der Embryogenese auf die sich entwickelnden Embryonen übertragen.
Genomsequenzierung
A. pisum und Buchnera waren das erste Insekten-Endosymbionten-Paar, bei dem die Genome beider Partner sequenziert wurden. Dies hat den Forschern viele Informationen über die evolutionären und molekularen Wechselwirkungen dieser Endosymbiose geliefert. Die Genome von A. pisum und Buchnera haben einzigartige Modifikationen erfahren, die wahrscheinlich mit der Etablierung und Aufrechterhaltung der endosymbiotischen Beziehung zusammenhängen. Die Genome beider Organismen haben im Vergleich zu verwandten Organismen einen erheblichen Genverlust erfahren. Das Genom von Buchnera ist 641-kb und besteht aus einem kreisförmigen Chromosom mit 2 Plasmiden. Es wurde auf ein Siebtel der Größe seines nächsten freilebenden Verwandten, E. coli, reduziert . Buchnera hat Gene verloren, die es ihm ermöglichen würden, außerhalb des Wirts zu leben, behält aber Gene, die für die Ernährung von A. pisum essentiell sind . Dem Buchnera- Genom fehlen Gene, die für den Aufbau der Oberflächenmembran benötigt werden, wie Lipopolysaccharide und Phospholipide, sowie Gene, die mit der zellulären Abwehr verbunden sind. Auch Transportergene und regulatorische Gene fehlen im Genom. Ein solcher Genverlust ist typisch für ein obligat und intrazelluläres Bakterium.
Das Genom von A. pisum hat im Vergleich zu anderen Insekten der Ordnung Hemiptera mehr einzigartige genomische Veränderungen erfahren. Das Blattlausgenom ist 464 MB groß, wobei blattlausspezifische Orphan-Gene 20 % des Genoms und Genduplikationen in mehr als 2000 Genfamilien ausmachen. Diese verwaisten Gene und Genduplikationen sind wahrscheinlich mit den „metabolischen, strukturellen und entwicklungsbezogenen“ Komponenten der endosymbiotischen Beziehung verbunden. A. pisum- spezifische Genduplikationen von Aminosäuretransportern, die in Bakteriozyten stark exprimiert werden, wurden beobachtet. Diese Duplikationen sind wahrscheinlich mit der genetischen Etablierung und Aufrechterhaltung der endosymbiotischen Beziehung verbunden.
Zwischen A. pisum und Buchnera wurde kein lateraler Gentransfer nachgewiesen . Bisher wurde angenommen, dass der laterale Gentransfer für die starke Genreduktion im Buchnera- Genom verantwortlich ist, aber die Sequenzierung hat gezeigt, dass dies nicht stattgefunden hat.
Metabolische Komplementarität
Individuell sind die Stoffwechselwege von A. pisum und Buchnera unvollständig. Gemeinsam ergänzen sich die Genome dieser beiden Organismen zu vollständigen Stoffwechselwegen für die Biosynthese von Nährstoffen wie Aminosäuren und anderen essentiellen Molekülen. Die angestammten Partner dieser Symbiose hatten wahrscheinlich vollständige Stoffwechselwege, jedoch wurde der Druck, diese Stoffwechselwege zu erhalten, aufgrund der Redundanz aufgrund des Vorhandenseins des Genoms des anderen Partners verringert. Im Gegensatz zu anderen verwandten Insekten fehlen im Genom von A. pisum die für den Harnstoffzyklus notwendigen Gene. der Purin-Salvage-Weg und andere Gene, die Enzyme kodieren, die für die Biosynthese von Molekülen notwendig sind. Diese fehlenden Reaktionszwischenprodukte werden wahrscheinlich von Genen innerhalb des Buchnera- Genoms bereitgestellt . Zum Beispiel ist A. pisum die einzige Spezies mit einem sequenzierten Genom, von dem bekannt ist, dass Schlüsselkomponenten des Purin-Salvage-Wegs fehlen, die für die Produktion von DNA, RNA, Signalmolekülen und ATP unerlässlich sind. Das Buchnera- Genom enthält die notwendigen Gene, um die Reaktionszwischenprodukte zu kodieren, die im A. pisum- Genom fehlen . Durch diese Komplementierung wird der Nukleotidbedarf beider Organismen gedeckt: Der Purin-Salvage-Weg ist für A. pisum abgeschlossen und Buchnera erhält das notwendige Guanosin.
Das Buchnera- Genom enthält Gene, die für die Biosynthese essentieller Aminosäuren erforderlich sind, aber keine Gene, die für den Abbau von Aminosäuren verantwortlich sind. Das Genom von A. pisum hingegen enthält 66 Aminosäurebiosynthesegene und 93 Aminosäureabbaugene. Sowohl A. pisum als auch Buchnera tragen zu den Stoffwechselwegen der Aminosäurebiosynthese bei. Diese metabolische Komplementarität wird durch die Verwendung von Asparagin, einer nicht-essentiellen Aminosäure im Phloemsaft, als Hauptvorläufer bei der Produktion von essentiellen und nicht-essentiellen Aminosäuren veranschaulicht, die für das Wachstum und das Überleben von A. pisum und Buchnera notwendig sind .
Immunsystem
Die Genomsequenzierung von A. pisum zeigt, dass dem Genom die erwarteten Gene fehlen, die für die Immunantwortwege essentiell sind. Dem A. pisum- Genom fehlen IMS-, dFADD-, Dredd- und Retish-Gene, die Teil des IMD-(Immunschwäche-)Wegs sind und in anderen verwandten Insekten vorkommen. Außerdem fehlen Peptidoglycan-Erkennungsproteine (PGRPs), die Krankheitserreger erkennen und den IMD-Weg alarmieren, sowie Gene für antimikrobielle Peptide (AMP), die nach Aktivierung des Immunwegs produziert werden. Ein geschwächtes Immunsystem kann die Etablierung und dauerhafte Aufrechterhaltung der symbiotischen Beziehung zwischen dem Buchnera- Bakterium und A. pisum erleichtert haben . Phloemsaft ist auch eine Diät mit reduzierten Mengen an Mikroben, die den evolutionären Druck von A. pisum verringern können, die Gene des Immunreaktionsweges aufrechtzuerhalten.
Schädlinge, Krankheiten und Biokontrollen
A. pisum ist Bedrohungen durch Schlupfwespen und den Pilzpathogen Pandora neoaphidis ausgesetzt . Als solche sind diese auch vielversprechende potenzielle Biokontrollen .