Pflanzenökologie - Plant ecology

Eine tropische Pflanzengemeinschaft auf Diego Garcia
Rangeland-Überwachung mit der 3-Schritt-Methode von Parker, Okanagan Washington 2002

Die Pflanzenökologie ist eine Teildisziplin der Ökologie, die die Verbreitung und Häufigkeit von Pflanzen , die Auswirkungen von Umweltfaktoren auf die Häufigkeit von Pflanzen und die Wechselwirkungen zwischen und zwischen Pflanzen und anderen Organismen untersucht. Beispiele hierfür sind die Verbreitung gemäßigter Laubwälder in Nordamerika, die Auswirkungen von Dürre oder Überschwemmungen auf das Überleben von Pflanzen, die Konkurrenz zwischen Wüstenpflanzen um Wasser oder die Auswirkungen von Weidetierherden auf die Zusammensetzung von Grasland.

Einen globalen Überblick über die wichtigsten Vegetationstypen der Erde bietet OW Archibold. Er erkennt 11 Hauptvegetationstypen: tropische Wälder, tropische Savannen, Trockengebiete (Wüsten), mediterrane Ökosysteme, gemäßigte Waldökosysteme, gemäßigtes Grasland, Nadelwälder , Tundra (sowohl Polar- als auch Hochgebirge), terrestrische Feuchtgebiete , Süßwasserökosysteme und Küsten-/Meeresgebiete Systeme. Diese Themenbreite zeigt die Komplexität der Pflanzenökologie, da sie Pflanzen von einzelligen Schwebealgen bis hin zu großen Baumkronen umfasst.

Ein Merkmal, das Pflanzen definiert, ist die Photosynthese . Photosynthese ist der Prozess einer chemischen Reaktion, um Glukose und Sauerstoff zu erzeugen, die für das Pflanzenleben lebenswichtig sind. Einer der wichtigsten Aspekte der Pflanzenökologie ist die Rolle, die Pflanzen bei der Schaffung der sauerstoffreichen Atmosphäre der Erde gespielt haben , ein Ereignis, das vor etwa 2 Milliarden Jahren stattfand. Es kann durch die Ablagerung von gebänderten Eisenformationen , markanten Sedimentgesteinen mit großen Mengen an Eisenoxid , datiert werden . Gleichzeitig begannen Pflanzen, Kohlendioxid aus der Atmosphäre zu entfernen und leiteten damit den Prozess der Kontrolle des Erdklimas ein. Ein langfristiger Trend auf der Erde geht in Richtung einer Zunahme des Sauerstoffgehalts und einer Verringerung des Kohlendioxids, und viele andere Ereignisse in der Erdgeschichte, wie die erste Bewegung von Leben an Land, sind wahrscheinlich mit dieser Abfolge von Ereignissen verbunden.

Eines der frühen klassischen Bücher über Pflanzenökologie wurde von JE Weaver und FE Clements geschrieben . Es spricht allgemein von Pflanzengemeinschaften und insbesondere von der Bedeutung von Kräften wie Wettbewerb und Prozessen wie der Nachfolge. Der Begriff Ökologie selbst wurde vom deutschen Biologen Ernst Haeckel geprägt .

Pflanzenökologie kann auch durch Organisationsebenen einschließlich Anlagen aufgeteilt werden Ökophysiologie , Pflanzenpopulationsökologie , Gemeinschaftsökologie , Ökosystem Ökologie , Landschaftsökologie und Biosphäre Ökologie.

Das Studium von Pflanzen und Vegetation wird durch ihre Form erschwert. Erstens sind die meisten Pflanzen sind verwurzelt in der Erde , was es schwierig zu beobachten und messen die Nährstoffaufnahme und Arten Wechselwirkungen macht. Zweitens vermehren sich Pflanzen oft vegetativ , also ungeschlechtlich, so dass es schwierig ist, einzelne Pflanzen zu unterscheiden. Tatsächlich ist das Konzept eines Individuums selbst zweifelhaft, da selbst ein Baum als eine große Ansammlung miteinander verbundener Meristeme angesehen werden kann. Daher haben Pflanzenökologie und Tierökologie unterschiedliche Herangehensweisen an Probleme, die Prozesse wie Reproduktion, Verbreitung und Mutualismus beinhalten. Einige Pflanzenökologen haben großen Wert darauf gelegt, Pflanzenpopulationen wie Tierpopulationen zu behandeln, wobei der Schwerpunkt auf der Populationsökologie liegt. Viele andere Ökologen glauben, dass es zwar nützlich ist, zur Lösung bestimmter wissenschaftlicher Probleme auf die Populationsökologie zurückzugreifen, Pflanzen verlangen jedoch, dass Ökologen mit mehreren Perspektiven arbeiten, die dem Problem, dem Umfang und der Situation angemessen sind.

Geschichte

Alexander von Humboldts Arbeiten zur Verbindung von Pflanzenverteilungen mit Umweltfaktoren spielten eine wichtige Rolle bei der Entstehung der Disziplin Pflanzenökologie.

Die Pflanzenökologie hat ihren Ursprung in der Anwendung der Pflanzenphysiologie auf die Fragestellungen der Pflanzengeographen . Carl Ludwig Willdenow stellte als einer der ersten fest, dass ähnliche Klimate ähnliche Vegetationstypen hervorbringen, auch wenn sie in verschiedenen Teilen der Welt liegen. Willdenows Schüler Alexander von Humboldt verwendete die Physiognomie zur Beschreibung von Vegetationstypen und beobachtete, dass die Verteilung der Vegetationstypen auf Umweltfaktoren beruhte. Spätere Pflanzengeographen, die auf Humboldts Arbeiten aufbauten, waren Joakim Frederik Schouw , AP de Candolle , August Grisebach und Anton Kerner von Marilaun . Schouws 1822 veröffentlichte Arbeit verknüpfte die Pflanzenverteilung mit Umweltfaktoren (insbesondere der Temperatur) und etablierte die Praxis der Benennung von Pflanzenverbänden, indem dem Namen der dominanten Art das Suffix -etum hinzugefügt wurde . Ausgehend von Herbariumssammlungen suchte De Candolle nach allgemeinen Regeln der Pflanzenverteilung und entschied sich auch für die Temperatur. In Grisebachs zweibändigen Werk Die Vegetation der Erde nach Ihrer klimatischen Anordnung , erschienen 1872, erreichte die Pflanzengeographie als beschreibendes Feld ihre "ultimative Form".

Beginnend in den 1870er Jahren, Schweizer Botaniker Simon Schwendener , zusammen mit seinen Studenten und Kollegen, die Verbindung zwischen den etablierten Pflanzenmorphologie und physiologischen Anpassungen, die Grundlage für die ersten Ökologie Lehrbücher Verlegung, Eugenius Warming ‚s Plantesamfund (veröffentlicht im Jahre 1895) und Andreas Schimper ‘ s 1898 Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage . Erfolgreich integriert Warming Pflanzenmorphologie, Physiologie Taxonomie und Biogeographie in Pflanzengeographie auf dem Gebiet der Pflanzenökologie zu erstellen. Obwohl mehr morphologisch als physiologisch, gilt Schimpers als der Beginn der pflanzenphysiologischen Ökologie. Die Pflanzenökologie wurde ursprünglich um statische Vorstellungen von der Pflanzenverteilung herum aufgebaut ; Die Einbeziehung des Konzepts der Nachfolge fügte dem Feld ein Element hinzu, das sich im Laufe der Zeit verändert. Henry Chandler Cowles ' Studien zur Pflanzenfolge auf den Sanddünen des Michigansees (veröffentlicht 1899) und Frederic Clements ' Monographie von 1916 zu diesem Thema begründeten es als Schlüsselelement der Pflanzenökologie.

Die Pflanzenökologie hat sich im Laufe des 20. Jahrhunderts innerhalb der breiteren Disziplin der Ökologie entwickelt. Inspiriert von Warmings Plantesamfund machte sich Arthur Tansley daran , britische Pflanzengemeinschaften zu kartieren . 1904 schloss er sich mit William Gardner Smith und anderen an der Vegetationskartierung beteiligten Personen zusammen, um das Central Committee for the Survey and Study of British Vegetation zu gründen, das später zu British Vegetation Committee abgekürzt wurde. 1913 gründete das British Vegetation Committee die British Ecological Society (BES), die erste professionelle Gesellschaft von Ökologen. 1917 folgte die Gründung der Ecological Society of America (ESA); Pflanzenökologen bildeten die größte Untergruppe unter den Gründungsmitgliedern der ESA.

Cowles' Studenten spielten in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts eine wichtige Rolle bei der Entwicklung des Gebiets der Pflanzenökologie, darunter William S. Cooper , E. Lucy Braun und Edgar Transeau .

Verteilung

Weltbiome basieren auf der Art der dominanten Pflanze.

Die Pflanzenverteilung wird durch eine Kombination aus historischen Faktoren, Ökophysiologie und biotischen Wechselwirkungen bestimmt . Die Anzahl der Arten, die an einem bestimmten Standort vorkommen können, ist durch historische Kontingenz begrenzt. Um auftauchen zu können, muss sich eine Art entweder in einem Gebiet entwickelt oder dort verstreut haben (entweder auf natürliche Weise oder durch den Menschen ) und darf nicht lokal ausgestorben sein. Die Menge der lokal vorhandenen Arten ist ferner auf diejenigen beschränkt, die die physiologischen Anpassungen besitzen , um die bestehenden Umweltbedingungen zu überleben. Diese Gruppe wird durch Interaktionen mit anderen Arten weiter geformt.

Pflanzengemeinschaften sind basierend auf der Form der dominanten Pflanzenart breit in Biome verteilt . Grasland wird beispielsweise von Gräsern dominiert, während Wälder von Bäumen dominiert werden. Biome werden durch das regionale Klima bestimmt , hauptsächlich Temperatur und Niederschlag, und folgen allgemeinen Breitengraden. Innerhalb von Biomen kann es viele ökologische Gemeinschaften geben , die nicht nur vom Klima und einer Vielzahl kleinerer Merkmale, einschließlich Böden , Hydrologie und Störungsregime, beeinflusst werden . Biome ändern sich auch mit der Höhe, wobei hohe Erhebungen oft denen in höheren Breiten ähneln.

Biologische Wechselwirkungen

Wettbewerb

Pflanzen benötigen wie die meisten Lebensformen relativ wenige Grundelemente: Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Phosphor und Schwefel; daher sind sie als CHNOPS-Lebensformen bekannt. Es werden auch weniger Elemente benötigt, die häufig als Mikronährstoffe bezeichnet werden, wie Magnesium und Natrium. Wenn Pflanzen in unmittelbarer Nähe wachsen, können sie die Vorräte dieser Elemente erschöpfen und sich negativ auf die Nachbarn auswirken. Der Wettbewerb um Ressourcen variiert von vollständig symmetrisch (alle Individuen erhalten die gleiche Menge an Ressourcen, unabhängig von ihrer Größe) über perfekt größensymmetrisch (alle Individuen nutzen die gleiche Menge an Ressourcen pro Biomasseeinheit) bis absolut größenasymmetrisch (die größten Individuen nutzen alle). die verfügbare Ressource). Der Grad der Größenasymmetrie hat große Auswirkungen auf die Struktur und Vielfalt ökologischer Lebensgemeinschaften. In vielen Fällen (vielleicht den meisten) ergeben sich die negativen Auswirkungen auf die Nachbarn aus einem größenasymmetrischen Wettbewerb um Licht. In anderen Fällen kann es unter der Erde zu einer Konkurrenz um Wasser, Stickstoff oder Phosphor kommen. Um Konkurrenz zu erkennen und zu messen, sind Experimente notwendig; Diese Experimente erfordern das Entfernen von Nachbarn und das Messen der Reaktionen in den verbleibenden Pflanzen. Viele solcher Studien sind erforderlich, bevor nützliche Verallgemeinerungen gezogen werden können.

Insgesamt scheint Licht die wichtigste Ressource zu sein, um die Pflanzen konkurrieren, und die Zunahme der Pflanzenhöhe im Laufe der Evolution spiegelt wahrscheinlich die Selektion auf höhere Pflanzen wider, um das Licht besser abzufangen. Viele Pflanzengemeinschaften sind daher in Hierarchien organisiert, die auf den relativen Wettbewerbsfähigkeiten um Licht basieren. In einigen Systemen, insbesondere in unfruchtbaren oder ariden Systemen, kann der Wettbewerb unter der Erde bedeutender sein. Entlang der natürlichen Gradienten der Bodenfruchtbarkeit ist es wahrscheinlich, dass sich das Verhältnis von oberirdischer zu unterirdischer Konkurrenz ändert, mit einer höheren oberirdischen Konkurrenz in den fruchtbareren Böden. Pflanzen, die relativ schwache Konkurrenten sind, können mit der Zeit (indem sie als vergrabene Samen überleben) oder im Weltraum (indem sie sich von starken Konkurrenten an einen neuen Standort verteilen) entkommen.

Grundsätzlich ist es möglich, den Wettbewerb auf der Ebene der limitierenden Ressourcen zu untersuchen, wenn eine detaillierte Kenntnis der physiologischen Prozesse der konkurrierenden Pflanzen vorliegt. In den meisten terrestrischen ökologischen Studien gibt es jedoch nur wenige Informationen über die Aufnahme und Dynamik der Ressourcen, die das Wachstum verschiedener Pflanzenarten begrenzen, und stattdessen wird aus beobachteten negativen Auswirkungen benachbarter Pflanzen auf Konkurrenz geschlossen, ohne genau zu wissen, welche Ressourcen die Pflanzen konkurrierten. In bestimmten Situationen Pflanzen für eine einzelne wachstumsbegrenzenden Ressource konkurrieren kann, vielleicht für Licht in landwirtschaftlichen Systemen mit ausreichend Wasser und Nährstoffe, oder in dichten Beständen von Sumpfvegetation, aber in vielen natürlichen Ökosystemen Pflanzen können durch mehrere Ressourcen colimited werden, zB Licht , Phosphor und Stickstoff gleichzeitig.

Daher müssen noch viele Details entdeckt werden, insbesondere die Arten von Konkurrenz, die in natürlichen Pflanzengemeinschaften auftreten, die spezifische(n) Ressource(n), die relative Bedeutung verschiedener Ressourcen und die Rolle anderer Faktoren wie Stress oder Störungen bei der Regulierung die Bedeutung des Wettbewerbs.

Gegenseitigkeit

Mutualismus wird als eine Interaktion zwischen zwei Arten oder Individuen definiert, die für beide von Vorteil ist. Das wohl am weitesten verbreitete Beispiel bei Pflanzen ist die gegenseitig vorteilhafte Beziehung zwischen Pflanzen und Pilzen, die als Mykorrhiza bekannt ist . Die Pflanze wird bei der Nährstoffaufnahme unterstützt, während der Pilz Kohlenhydrate erhält. Einige der frühesten bekannten fossilen Pflanzen haben sogar fossile Mykorrhizen an ihren Rhizomen.

Die Blütenpflanzen sind eine Gruppe, die sich unter Verwendung von zwei großen Mutualismen entwickelt hat. Zunächst werden Blüten von Insekten bestäubt. Diese Beziehung scheint ihren Ursprung in Käfern zu haben, die sich von primitiven Blumen ernähren, Pollen fressen und auch (unwissentlich) als Bestäuber fungieren. Zweitens werden Früchte von Tieren gefressen, und die Tiere verteilen dann die Samen. Somit haben die Blütenpflanzen tatsächlich drei Haupttypen des Mutualismus, da die meisten höheren Pflanzen auch Mykorrhiza haben.

Pflanzen können sich auch gegenseitig positiv beeinflussen, dies ist jedoch seltener. Beispiele könnten "Ammenpflanzen" sein, deren Schatten es jungen Kakteen ermöglicht, sich zu etablieren. Die meisten Beispiele für Gegenseitigkeit sind jedoch nur für einen der Partner von Vorteil und können nicht wirklich auf Gegenseitigkeit beruhen. Der Begriff für diese eher einseitigen Beziehungen, die meist für einen Teilnehmer von Vorteil sind, ist Facilitation. Die Erleichterung zwischen benachbarten Pflanzen kann wirken, indem sie die negativen Auswirkungen einer stressigen Umgebung verringert. Im Allgemeinen tritt Fazilitation eher in physisch stressigen Umgebungen auf als in günstigen Umgebungen, in denen Konkurrenz die wichtigste Interaktion zwischen den Arten sein kann.

Der Kommensalismus ähnelt der Fazilitation, da eine Pflanze meist eine andere ausbeutet. Ein bekanntes Beispiel sind die Ephiphyten, die auf Zweigen tropischer Bäume wachsen, oder sogar Moose, die auf Bäumen in Laubwäldern wachsen .

Es ist wichtig, die Vorteile, die jede Art erhält, im Auge zu behalten, um die geeignete Laufzeit zu bestimmen. Obwohl Menschen oft von ungewöhnlichen Beispielen fasziniert sind, ist es wichtig, sich daran zu erinnern, dass bei Pflanzen die wichtigsten Mutualismen Mykorrhiza, Bestäubung und Samenausbreitung sind.

Schmarotzertum

Parasitismus in der Biologie bezieht sich auf eine Interaktion zwischen verschiedenen Arten, wobei der Parasit (eine Art) auf Kosten des Wirts (der anderen Art) profitiert. Parasiten sind für ihr Überleben im Allgemeinen von einem anderen Organismus (ihrem Wirt) abhängig, was normalerweise sowohl den Lebensraum- als auch den Nährstoffbedarf mindestens einschließt.

Kommensalismus

Kommensalismus bezieht sich auf die biologische Interaktion zwischen zwei Arten, von denen eine profitiert, während die andere einfach unberührt bleibt. Die Art, die davon profitiert, wird als Kommensale bezeichnet, während die nicht betroffene Art als Wirt bezeichnet wird. Beispielsweise werden Organismen, die an Pflanzen gebunden leben, Epiphyten genannt, als Kommensalen bezeichnet. Auch Algen, die auf dem Rücken von Schildkröten oder Faultieren wachsen, gelten als Kommensale. Ihre Überlebensrate ist höher, wenn sie an ihren Wirt gebunden sind, aber sie schaden dem Wirt nicht und nützen ihm auch nicht. Fast 10 % aller Gefäßpflanzenarten weltweit sind Epiphyten, und die meisten von ihnen kommen in tropischen Wäldern vor. Daher machen sie einen großen Teil der gesamten Pflanzenbiodiversität der Welt aus, nämlich 10 % aller Arten und 25 % aller Gefäßpflanzenarten in tropischen Ländern. Kommensalen haben jedoch die Fähigkeit, sich im Laufe der Zeit in Parasiten zu verwandeln, was zu einer Abnahme des Erfolgs oder einem Rückgang der Gesamtpopulation führt.

Pflanzenfresser

Rentiere vor Pflanzenfresseranlagen.  Die Vegetation ist innerhalb der Zäune höher als außerhalb, was auf Pflanzenfresserdruck hindeutet.  Die Vegetation ist innerhalb des zweiten Zauns höher, der sowohl große als auch kleinere Pflanzenfresser (Nagetiere) ausschließt, was den Druck der verschiedenen Pflanzenfresser unterstreicht.
Rentiere vor Pflanzenfresseranlagen. Der Ausschluss verschiedener Pflanzenfresser (hier Rentiere oder Rentiere und Nagetiere) hat unterschiedliche Auswirkungen auf die Vegetation.

Eine wichtige ökologische Funktion von Pflanzen besteht darin, dass sie am Boden des Nahrungsnetzes organische Verbindungen für Pflanzenfresser produzieren . Eine große Anzahl von Pflanzenmerkmalen, von Dornen bis hin zu chemischer Abwehr, können mit der Intensität der Herbivorie in Verbindung gebracht werden. Große Pflanzenfresser können auch viele Auswirkungen auf die Vegetation haben. Dazu gehören das Entfernen ausgewählter Arten, das Schaffen von Lücken für die Regeneration neuer Individuen, das Recycling von Nährstoffen und das Verteilen von Samen. Bestimmte Ökosystemtypen, wie Grasland, können von den Auswirkungen großer Pflanzenfresser dominiert werden, obwohl auch Feuer ein ebenso wichtiger Faktor in diesem Biom ist. In einigen Fällen sind Pflanzenfresser in der Lage, fast die gesamte Vegetation an einem Standort zu entfernen (z den Überfluss an Pflanzenfressern kontrollieren. Die übliche Methode, die Auswirkungen von Pflanzenfressern zu untersuchen, besteht darin, Gehege zu bauen, in denen sie sich nicht ernähren können, und die Pflanzengemeinschaften in den Gehegen über viele Jahre mit denen außerhalb zu vergleichen. Oft zeigen solche Langzeitexperimente, dass Pflanzenfresser einen signifikanten Einfluss auf die Arten haben, aus denen die Pflanzengemeinschaft besteht.

Andere Themen

Fülle

Der ökologische Erfolg einer Pflanzenart in einer bestimmten Umgebung kann durch ihre Abundanz quantifiziert werden , und je nach Lebensform der Pflanze können verschiedene Abundanzmaße relevant sein, zB Dichte , Biomasse oder Pflanzenbedeckung .

Die Veränderung der Abundanz einer Pflanzenart kann sowohl auf abiotische Faktoren, zB Klimawandel , als auch auf biotische Faktoren, zB Herbivorie oder interspezifische Konkurrenz, zurückzuführen sein .

Kolonisation und lokales Aussterben

Ob eine Pflanzenart in einem lokalen Gebiet präsent ist, hängt von den Prozessen der Besiedlung und des lokalen Aussterbens ab . Die Besiedelungswahrscheinlichkeit nimmt mit der Entfernung zu benachbarten Habitaten ab, in denen die Art vorkommt, und steigt mit der Pflanzenfülle und -fruchtbarkeit in benachbarten Habitaten und der Ausbreitungsentfernung der Art. Die Wahrscheinlichkeit eines lokalen Aussterbens nimmt mit der Abundanz ab (sowohl lebende Pflanzen als auch Samen in der Bodensamenbank ).

Lebensformen

Reproduktion

Es gibt einige Möglichkeiten, wie die Reproduktion innerhalb des Pflanzenlebens stattfindet, und eine Möglichkeit ist die Parthenogenese. Parthenogenese ist definiert als "eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der genetisch identische Nachkommen (Klone) produziert werden". Eine andere Form der Fortpflanzung ist die gegenseitige Befruchtung, die als "Befruchtung, bei der die Eizelle und das Sperma von verschiedenen Individuen produziert werden", definiert wird und bei Pflanzen in der Eizelle stattfindet. Sobald eine Eizelle innerhalb der Pflanze befruchtet wird, wird daraus ein sogenannter Samen. Ein Samen enthält normalerweise das Nährgewebe, das auch als Endosperm und Embryo bekannt ist. Ein Sämling ist eine junge Pflanze, die vor kurzem gekeimt hat. Eine andere Form der Vermehrung einer Pflanze ist die Selbstbefruchtung; bei der sowohl das Spermium als auch die Eizelle vom selben Individuum produziert werden - diese Pflanze ist daher eine selbstkompatible Titelpflanze.

Siehe auch

Verweise

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