Ploidie - Ploidy

Ein haploider Satz, der aus einem einzigen vollständigen Chromosomensatz (entspricht dem monoploiden Satz) besteht, wie im Bild oben gezeigt, muss zu einer diploiden Spezies gehören. Wenn ein haploides Set aus zwei Sets besteht, muss es sich um eine tetraploide (vier Sets) Spezies handeln.

Ploidie ( / p l ɔɪ d i / ) ist die Anzahl der Sätze von Chromosomen in einer Zelle , und damit die Anzahl der möglichen Allele für autosomale und pseudoautosomalen Gene . Chromosomensätze beziehen sich auf die Anzahl der mütterlichen bzw. väterlichen Chromosomenkopien in jedem homologen Chromosomenpaar, als die Chromosomen natürlicherweise existieren. Somatische Zellen , Gewebe und einzelne Organismen können anhand der Anzahl der vorhandenen Chromosomensätze (der " Ploidieebene ") beschrieben werden: monoploid (1 Satz), diploid (2 Sätze), triploid (3 Sätze), tetraploid (4 Sätze) ), pentaploid (5 Sätze), hexaploid (6 Sätze), heptaploid oder septaploid (7 Sätze), etc. Der Oberbegriff polyploid wird häufig verwendet, um Zellen mit drei oder mehr Chromosomensätzen zu beschreiben.

Praktisch alle sich sexuell fortpflanzenden Organismen bestehen aus diploiden oder mehr somatischen Zellen, aber das Ploidieniveau kann zwischen verschiedenen Organismen, zwischen verschiedenen Geweben innerhalb desselben Organismus und in verschiedenen Stadien im Lebenszyklus eines Organismus stark variieren. Die Hälfte aller bekannten Pflanzengattungen enthält polyploide Arten und etwa zwei Drittel aller Gräser sind polyploid. Viele Tiere sind einheitlich diploid, obwohl Polyploidie bei Wirbellosen, Reptilien und Amphibien üblich ist. Bei einigen Arten variiert Ploidie zwischen Individuen der gleichen Art (wie in den sozialen Insekten ), und in anderen Geweben und ganzen Organsystemen können polyploiden trotz der Rest des Körpers ist diploid (wie in der Säugetier sein Leber ). Für viele Organismen, insbesondere Pflanzen und Pilze, sind Veränderungen des Ploidieniveaus zwischen den Generationen die Hauptgründe für die Artbildung . Bei Säugetieren und Vögeln sind Veränderungen der Ploidie typischerweise tödlich. Es gibt jedoch Hinweise auf Polyploidie bei Organismen, die heute als diploid angesehen werden, was darauf hindeutet, dass Polyploidie durch aufeinanderfolgende Runden der Polyploidisierung und Rediploidisierung zur evolutionären Diversifizierung bei Pflanzen und Tieren beigetragen hat.

Menschen sind diploide Organismen, die normalerweise zwei vollständige Chromosomensätze in ihren Körperzellen tragen: zwei Kopien der väterlichen bzw. mütterlichen Chromosomen in jedem der 23 homologen Chromosomenpaare, die der Mensch normalerweise hat. Dies führt zu zwei homologen Paaren innerhalb jedes der 23 homologen Paare, was ein vollständiges Komplement von 46 Chromosomen ergibt. Diese Gesamtzahl der einzelnen Chromosomen (alle vollständigen Sätze gezählt) wird als Chromosomenzahl oder Chromosomenkomplement bezeichnet . Die Anzahl der Chromosomen in einem einzigen vollständigen Chromosomensatz wird als monoploide Zahl ( x ) bezeichnet. Die haploide Zahl ( n ) bezieht sich auf die Gesamtzahl der Chromosomen, die in einem Gameten gefunden werden (ein Spermium oder eine Eizelle , die durch Meiose in Vorbereitung auf die sexuelle Fortpflanzung produziert wird). Unter normalen Bedingungen ist die haploide Zahl genau die Hälfte der Gesamtzahl der Chromosomen, die in den Körperzellen des Organismus vorhanden sind, mit einer väterlichen und einer mütterlichen Kopie in jedem Chromosomenpaar. Bei diploiden Organismen sind die monoploide Zahl und die haploide Zahl gleich; beim Menschen sind beide gleich 23. Wenn eine menschliche Keimzelle eine Meiose durchläuft, wird das diploide 46-Chromosomen-Komplement in zwei Hälften geteilt, um haploide Gameten zu bilden. Nach der Verschmelzung einer männlichen und einer weiblichen Gamete (jeweils mit 1 Satz von 23 Chromosomen) während der Befruchtung hat die resultierende Zygote wieder den vollen Satz von 46 Chromosomen: 2 Sätze von 23 Chromosomen. Euploidie und Aneuploidie beschreiben eine Chromosomenzahl, die ein genaues Vielfaches der Chromosomenzahl in einem normalen Gameten ist; und eine beliebige andere Nummer haben. Zum Beispiel kann einer Person mit Turner-Syndrom ein Geschlechtschromosom (X oder Y) fehlen, was zu einem (45,X) Karyotyp anstelle des üblichen (46,XX) oder (46,XY) führt. Dies ist eine Art von Aneuploidie und Zellen der Person können als aneuploid mit einem (diploiden) Chromosomenkomplement von 45 bezeichnet werden.

Etymologie

Der Begriff Ploidie ist eine Rückbildung von haploidy und Diploidie . „Ploid“ ist eine Kombination aus Altgriechisch -πλόος (-plóos, „-falten“) und -ειδής ( -eidḗs ), von εἶδος ( eîdos , „Form, Gleichnis“). Die Hauptbedeutung des griechischen Wortes ᾰ̔πλόος (haploos) ist „einzig“, von ἁ- (ha-, „eins, gleich“). διπλόος ( diploos ) bedeutet „duplex“ oder „zweifach“. Diploid bedeutet also „duplexförmig“ (vgl. „humanoid“, „menschenförmig“).

Polnische Botaniker Eduard Strasburger prägte die Begriffe haploid und diploid 1905. Einige Autoren schlagen vor , dass Strasburger die Bedingungen auf der Grundlage August Weismann ‚s Konzeption der id (oder Keimplasma ), also haploiden und diploiden . Die beiden Begriffe wurden aus dem Deutschen durch William Henry Langs Übersetzung eines Lehrbuchs von 1906 von Strasburger und Kollegen aus dem Jahr 1908 in die englische Sprache gebracht .

Arten von Ploidie

Haploid und monoploid

Ein Vergleich der sexuellen Fortpflanzung bei überwiegend haploiden Organismen und überwiegend diploiden Organismen.

1) Links ein haploider Organismus und rechts ein diploider Organismus.
2 und 3) Haploide Eizellen und Spermien, die das dominante violette bzw. das rezessive blaue Gen tragen. Diese Gameten werden durch einfache Mitose von Zellen in der Keimbahn produziert.
4 und 5) Diploide Spermien und Eizellen, die das rezessive blaue Gen bzw. das dominante violette Gen tragen. Diese Gameten werden durch Meiose produziert, die die Chromosomenzahl in den diploiden Keimzellen halbiert.
6) Der kurzlebige diploide Zustand haploider Organismen, eine Zygote, die durch die Vereinigung zweier haploider Gameten während des Geschlechtsverkehrs entsteht.
7) Die diploide Zygote, die gerade durch die Vereinigung von haploidem Ei und Sperma beim Geschlechtsverkehr befruchtet wurde.
8) Zellen der diploiden Struktur durchlaufen schnell eine Meiose, um Sporen zu produzieren, die die meiotisch halbierte Anzahl von Chromosomen enthalten, wodurch die Haploidie wiederhergestellt wird. Diese Sporen exprimieren entweder das dominante Gen der Mutter oder das rezessive Gen des Vaters und bauen durch mitotische Teilung einen neuen vollständig haploiden Organismus auf.
9) Die diploide Zygote schreitet durch mitotische Teilung fort, um einen neuen vollständig diploiden Organismus aufzubauen. Diese Zellen besitzen sowohl das Purpur- als auch das Blau-Gen, aber nur das Purpur-Gen wird exprimiert, da es gegenüber dem rezessiven Blau-Gen dominant ist.

Der Begriff haploid wird mit zwei unterschiedlichen, aber verwandten Definitionen verwendet. Im allgemeinsten Sinne bezieht sich haploid auf die Anzahl der Chromosomensätze, die normalerweise in einem Gameten zu finden sind . Da sich zwei Gameten bei der sexuellen Fortpflanzung notwendigerweise zu einer einzigen Zygote verbinden, aus der Körperzellen entstehen, besitzen gesunde Gameten immer genau die Hälfte der Chromosomensätze, die in den Körperzellen vorkommen die Hälfte der Chromosomensätze in einer Körperzelle. Nach dieser Definition kann ein Organismus, dessen Gametenzellen eine einzelne Kopie jedes Chromosoms (ein Chromosomensatz) enthalten, als haploid angesehen werden, während die somatischen Zellen, die zwei Kopien jedes Chromosoms (zwei Chromosomensätze) enthalten, diploid sind. Dieses Schema von diploiden Körperzellen und haploiden Gameten ist im Tierreich weit verbreitet und lässt sich am einfachsten in Diagrammen genetischer Konzepte darstellen. Aber diese Definition erlaubt auch haploide Gameten mit mehr als einem Chromosomensatz. Wie oben angegeben, sind Gameten per Definition haploid, unabhängig von der tatsächlichen Anzahl der Chromosomensätze, die sie enthalten. Ein Organismus, dessen somatische Zellen beispielsweise tetraploid sind (vier Chromosomensätze), produziert durch Meiose Gameten, die zwei Chromosomensätze enthalten. Diese Gameten könnten immer noch als haploid bezeichnet werden, obwohl sie numerisch diploid sind.

Eine alternative Verwendung definiert "haploid" als eine einzelne Kopie jedes Chromosoms – dh einen und nur einen Chromosomensatz. In diesem Fall wird der Zellkern einer eukaryotischen Zelle nur dann als haploid bezeichnet, wenn er einen einzigen Chromosomensatz besitzt , von denen jedes nicht Teil eines Paares ist. Im weiteren Sinne kann eine Zelle als haploid bezeichnet werden, wenn ihr Kern einen Chromosomensatz aufweist, und ein Organismus kann als haploid bezeichnet werden, wenn seine Körperzellen (Somazellen) einen Chromosomensatz pro Zelle aufweisen. Nach dieser Definition würde haploid daher nicht verwendet, um sich auf die Gameten zu beziehen, die von dem tetraploiden Organismus im obigen Beispiel produziert werden, da diese Gameten numerisch diploid sind. Der Begriff monoploid wird oft verwendet, um einen einzelnen Chromosomensatz zu beschreiben. nach dieser zweiten Definition sind haploid und monoploid identisch und können austauschbar verwendet werden.

Gameten ( Spermien und Eizellen ) sind haploide Zellen. Die von den meisten Organismen produzierten haploiden Gameten verbinden sich zu einer Zygote mit n Chromosomenpaaren, dh insgesamt 2 n Chromosomen. Die Chromosomen in jedem Paar, von denen eines aus dem Spermium und eines aus der Eizelle stammt, werden als homolog bezeichnet . Zellen und Organismen mit homologen Chromosomenpaaren werden als diploid bezeichnet. Zum Beispiel sind die meisten Tiere diploid und produzieren haploide Gameten. Während der Meiose wird die Anzahl der Chromosomen der Geschlechtszellenvorläufer halbiert, indem zufällig ein Mitglied jedes Chromosomenpaares "ausgewählt" wird, was zu haploiden Gameten führt. Da sich homologe Chromosomen in der Regel genetisch unterscheiden, unterscheiden sich Gameten in der Regel genetisch voneinander.

Alle Pflanzen und viele Pilze und Algen wechseln zwischen einem haploiden und einem diploiden Zustand, wobei eines der Stadien über dem anderen betont wird. Dies wird als Generationenwechsel bezeichnet . Die meisten Pilze und Algen sind während der Hauptphase ihres Lebenszyklus haploid, ebenso wie einige primitive Pflanzen wie Moose . Neuere Pflanzen wie Gymnospermen und Angiospermen verbringen den Großteil ihres Lebenszyklus im diploiden Stadium. Die meisten Tiere sind diploid, aber männliche Bienen , Wespen und Ameisen sind haploide Organismen, weil sie sich aus unbefruchteten, haploiden Eiern entwickeln, während Weibchen (Arbeiterinnen und Königinnen) diploid sind, wodurch ihr System haploid ist .

In einigen Fällen gibt es Hinweise darauf, dass die n Chromosomen in einem haploiden Satz aus Duplikationen eines ursprünglich kleineren Chromosomensatzes entstanden sind. Diese „Basis“ Zahl - die Zahl der offenbar ursprünglich einzigartiger Chromosom in einem haploiden Satz - wird die angerufene monoploid Zahl , auch bekannt als Grund oder Kardinalzahl oder grundlegende Zahl . Als Beispiel wird angenommen, dass die Chromosomen von Weichweizen von drei verschiedenen Vorfahrenarten stammen, von denen jede 7 Chromosomen in ihren haploiden Gameten hatte. Die monoploide Zahl ist also 7 und die haploide Zahl ist 3 × 7 = 21. Im Allgemeinen ist n ein Vielfaches von x . Die Körperzellen einer Weizenpflanze haben sechs Sätze von 7 Chromosomen: drei Sätze aus dem Ei und drei Sätze aus dem Spermium, die zur Pflanze verschmolzen sind, was insgesamt 42 Chromosomen ergibt. Als Formel gilt für Weizen 2 n  = 6 x  = 42, so dass die haploide Zahl n 21 und die monoploide Zahl x 7 beträgt. Die Gameten des Weichweizens gelten als haploid, da sie die Hälfte der Erbinformation von somatischen Zellen, aber sie sind nicht monoploid, da sie noch drei vollständige Chromosomensätze enthalten ( n  = 3 x ).

Beim Weizen kann die Herkunft seiner haploiden Zahl von 21 Chromosomen aus drei Sätzen von 7 Chromosomen nachgewiesen werden. Bei vielen anderen Organismen mag die Zahl der Chromosomen auf diese Weise entstanden sein, aber dies ist nicht mehr klar, und die monoploide Zahl wird der haploiden Zahl gleichgesetzt. Beim Menschen ist also x  =  n  = 23.

Diploid

Diploide Zellen haben zwei homologe Kopien jedes Chromosoms , normalerweise eine von der Mutter und eine vom Vater . Alle oder fast alle Säugetiere sind diploide Organismen. Als einzige bekannte Ausnahmen gelten die vermuteten tetraploiden (vier Chromosomensätze besitzenden) Plainen-Viscacha-Ratten ( Tympanoctomys barrerae ) und Gold-Viscacha-Ratten ( Pipanacoctomys aureus ) (Stand 2004). Einige genetische Studien haben jedoch jeglichen Polyploidismus bei Säugetieren als unwahrscheinlich abgelehnt und legen nahe, dass die Amplifikation und Verteilung repetitiver Sequenzen die große Genomgröße dieser beiden Nagetiere am besten erklären. Alle normalen diploiden Individuen haben einen kleinen Anteil an Zellen, die Polyploidie aufweisen . Menschliche diploide Zellen haben 46 Chromosomen (die somatische Zahl, 2n ) und menschliche haploide Gameten (Ei und Sperma) haben 23 Chromosomen ( n ). Auch Retroviren , die in jedem Viruspartikel zwei Kopien ihres RNA-Genoms enthalten, werden als diploid bezeichnet. Beispiele umfassen Human-Foamy-Virus , Human-T-lymphotropes Virus und HIV .

Polyploidie

Polyploidie ist der Zustand, in dem alle Zellen über den Basissatz hinaus mehrere Chromosomensätze aufweisen, normalerweise 3 oder mehr. Spezifische Begriffe sind triploid (3 Sets), tetraploid (4 Sets), pentaploid (5 Sets), hexaploid (6 Sets), heptaploid oder septaploid (7 Sets), octoploid (8 Sets), nonaploid (9 Sets), decaploid (10 .) Sets), Undecaploid (11 Sets), Dodecaploid (12 Sets), Tridecaploid (13 Sets), Tetradecaploid (14 Sets) usw. Einige höhere Ploidien umfassen Hexadecaploid (16 Sets), Dotriacontaploid (32 Sets) und Tetrahexacontaploid (64 Sets) ), obwohl die griechische Terminologie in Fällen höherer Ploidie (wie "16-ploid") aus Gründen der Lesbarkeit beiseite gelegt werden kann. Polytänchromosomen von Pflanzen und Fruchtfliegen können 1024-ploid sein. Die Ploidie von Systemen wie Speicheldrüse , Elaiosom , Endosperm und Trophoblast kann diese übersteigen, bis zu 1048576-ploid in den Seidendrüsen der kommerziellen Seidenraupe Bombyx mori .

Die Chromosomensätze können von derselben Art oder von eng verwandten Arten stammen. Im letzteren Fall werden diese als Allopolyploide (oder Amphidiploide, also Allopolyploide, die sich wie normale Diploide verhalten) bezeichnet. Allopolyploide werden aus der Hybridisierung zweier getrennter Spezies gebildet. Bei Pflanzen geschieht dies wahrscheinlich am häufigsten durch die Paarung von meiotisch nicht reduzierten Gameten und nicht durch eine diploid-diploide Hybridisierung gefolgt von einer Chromosomenverdoppelung. Das sogenannte Brassica- Dreieck ist ein Beispiel für Allopolyploidie, bei der drei verschiedene Elternarten in allen möglichen Paarkombinationen hybridisiert haben, um drei neue Arten hervorzubringen.

Polyploidie tritt häufig bei Pflanzen, aber selten bei Tieren auf. Selbst in diploiden Organismen sind viele Körperzellen aufgrund eines Prozesses namens Endoreduplikation polyploid , bei dem die Verdoppelung des Genoms ohne Mitose (Zellteilung) erfolgt. Die extreme in Polyploidie tritt in der fernen Gattung Ophioglossum , die adder's-Zungen, in denen Polyploidie Ergebnisse in Chromosomenzählungen in den Hunderten oder in mindestens einen Fall, weit über Tausend.

Es ist möglich, dass polyploide Organismen durch Haploidisierung in eine niedrigere Ploidie zurückkehren .

Bei Bakterien und Archaeen

Polyploidie ist ein Merkmal des Bakteriums Deinococcus radiodurans und des Archaeons Halobacterium salinarum . Diese beiden Spezies sind sehr resistent gegen ionisierende Strahlung und Austrocknung , Bedingungen, die DNA -Doppelstrangbrüche induzieren . Diese Resistenz scheint auf eine effiziente homologe rekombinatorische Reparatur zurückzuführen zu sein.

Variable oder unbestimmte Ploidie

Abhängig von den Wachstumsbedingungen können Prokaryonten wie Bakterien eine Chromosomenkopienzahl von 1 bis 4 haben, und diese Zahl ist gewöhnlich ein Bruchteil, wobei Teile des Chromosoms gezählt werden, die zu einem bestimmten Zeitpunkt teilweise repliziert wurden. Dies liegt daran, dass die Zellen unter exponentiellen Wachstumsbedingungen ihre DNA schneller replizieren als sich teilen können.

Bei Ciliaten wird der Makronukleus als ampliploid bezeichnet , da nur ein Teil des Genoms amplifiziert wird.

Mixoploidie

Mixoploidie ist der Fall, wenn zwei Zelllinien, eine diploide und eine polyploide, im selben Organismus koexistieren . Obwohl Polyploidie beim Menschen nicht lebensfähig ist, wurde Mixoploidie bei lebenden Erwachsenen und Kindern gefunden. Es gibt zwei Arten: die diploid-triploide Mixoploidie, bei der einige Zellen 46 und andere 69 Chromosomen aufweisen, und die diploid-tetraploide Mixoploidie, bei der einige Zellen 46 und andere 92 Chromosomen aufweisen. Es ist ein wichtiges Thema der Zytologie.

Dihaploidie und Polyhaploidie

Dihaploide und polyhaploide Zellen entstehen durch Haploidisierung von Polyploiden, dh durch Halbierung der Chromosomenkonstitution.

Dihaploide (die diploid sind) sind wichtig für die selektive Züchtung von tetraploiden Kulturpflanzen (insbesondere Kartoffeln), da die Selektion bei Diploiden schneller ist als bei Tetraploiden. Tetraploide können aus den Diploiden rekonstituiert werden, beispielsweise durch somatische Fusion.

Der Begriff „dihaploid“ wurde von Bender geprägt, um die Anzahl der Genomkopien (diploid) und deren Herkunft (haploid) in einem Wort zu vereinen. Der Begriff ist in diesem ursprünglichen Sinne gut etabliert, wurde aber auch für doppelte Monoploide oder doppelte Haploide verwendet , die homozygot sind und für die Genforschung verwendet werden.

Euploidie und Aneuploidie

Euploidie ( griechisch eu , „wahr“ oder „gerade“) ist der Zustand einer Zelle oder eines Organismus mit einem oder mehreren Sätzen desselben Chromosomensatzes, möglicherweise unter Ausschluss der geschlechtsbestimmenden Chromosomen . Zum Beispiel haben die meisten menschlichen Zellen 2 von jedem der 23 homologen monoploiden Chromosomen, also insgesamt 46 Chromosomen. Eine menschliche Zelle mit einem zusätzlichen Satz der 23 normalen Chromosomen (funktionell triploid) würde als euploid betrachtet. Euploide Karyotypen wären folglich ein Vielfaches der haploiden Zahl , die beim Menschen 23 beträgt.

Aneuploidie ist der Zustand, in dem ein oder mehrere einzelne Chromosomen eines normalen Satzes fehlen oder in mehr als ihrer üblichen Anzahl von Kopien vorhanden sind (ausgenommen das Fehlen oder Vorhandensein vollständiger Sätze, was als Euploidie bezeichnet wird). Im Gegensatz zur Euploidie werden aneuploide Karyotypen kein Vielfaches der haploiden Zahl sein. Beim Menschen sind Beispiele für Aneuploidie ein einzelnes zusätzliches Chromosom (wie beim Down-Syndrom , bei dem betroffene Personen drei Kopien von Chromosom 21 haben) oder das Fehlen eines Chromosoms (wie beim Turner-Syndrom , bei dem die betroffenen Personen nur ein Geschlechtschromosom haben). Aneuploide Karyotypen haben Vornamen mit dem Suffix -somy (anstelle von -ploidie , verwendet für euploide Karyotypen), wie Trisomie und Monosomie .

Homoploid

Homoploid bedeutet "auf dem gleichen Ploidie-Niveau", dh mit der gleichen Anzahl homologer Chromosomen . Homoploide Hybridisierung ist beispielsweise eine Hybridisierung, bei der die Nachkommen das gleiche Ploidieniveau wie die beiden Elternarten aufweisen. Dies steht im Gegensatz zu einer üblichen Situation bei Pflanzen, bei der eine Chromosomenverdopplung mit der Hybridisierung einhergeht oder kurz danach auftritt. In ähnlicher Weise steht die homoploide Artbildung im Gegensatz zur polyploiden Artbildung .

Zygoidie und Azygoidie

Zygoidie ist der Zustand, in dem die Chromosomen gepaart sind und eine Meiose durchlaufen können. Der zygoide Zustand einer Spezies kann diploid oder polyploid sein. Im azygoiden Zustand sind die Chromosomen ungepaart. Es kann der natürliche Zustand einiger asexueller Arten sein oder nach der Meiose auftreten. Bei diploiden Organismen ist der azygoide Zustand monoploid. (Siehe unten für Dihaploidie.)

Sonderfälle

Mehr als ein Kern pro Zelle

Im engeren Sinne bezieht sich Ploidie auf die Anzahl der Chromosomensätze in einem einzelnen Kern und nicht in der Zelle als Ganzes. Da es in den meisten Situationen nur einen Zellkern pro Zelle gibt, ist es üblich, von der Ploidie einer Zelle zu sprechen, aber in Fällen, in denen mehr als ein Zellkern pro Zelle vorhanden ist, sind spezifischere Definitionen erforderlich, wenn die Ploidie diskutiert wird. Autoren können manchmal die kombinierte Gesamtploidie aller in der Zellmembran eines Syncytiums vorhandenen Kerne angeben , obwohl normalerweise die Ploidie jedes Kerns einzeln beschrieben wird. Zum Beispiel wird ein Pilzdikaryon mit zwei separaten haploiden Kernen von einer diploiden Zelle unterschieden, in der sich die Chromosomen einen Kern teilen und zusammengemischt werden können.

Ahnenploidie-Stufen

In seltenen Fällen ist es möglich, dass die Ploidie in der Keimbahn zunimmt , was zu polyploiden Nachkommen und letztendlich zu polyploiden Arten führen kann. Dies ist ein wichtiger evolutionärer Mechanismus sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren und ist als Hauptantrieb der Artbildung bekannt . Infolgedessen kann es wünschenswert sein, zwischen der Ploidie einer Art oder Varietät, wie sie gegenwärtig brütet, und der eines Vorfahren zu unterscheiden. Die Anzahl der Chromosomen im (nicht-homologen) Satz der Vorfahren wird als monoploide Zahl ( x ) bezeichnet und unterscheidet sich von der haploiden Zahl ( n ) im Organismus, wie er sich jetzt reproduziert.

Weichweizen ( Triticum aestivum ) ist ein Organismus, bei dem sich x und n unterscheiden. Jede Pflanze hat insgesamt sechs Chromosomensätze (wobei zwei Sätze wahrscheinlich von jeder der drei verschiedenen diploiden Arten stammen, die ihre entfernten Vorfahren sind). Die somatischen Zellen sind hexaploid, 2 n  = 6 x  = 42 (wobei die monoploide Zahl x  = 7 und die haploide Zahl n  = 21 ist). Die Gameten sind für ihre eigene Spezies haploid, aber triploid, mit drei Chromosomensätzen, im Vergleich zu einem wahrscheinlichen evolutionären Vorfahren, dem Einkorn .

Tetraploidie (vier Chromosomensätze, 2 n  = 4 x ) ist bei vielen Pflanzenarten verbreitet und kommt auch bei Amphibien , Reptilien und Insekten vor . Zum Beispiel bilden Arten von Xenopus (Afrikanische Kröten) eine ploidie Reihe mit diploiden ( X. tropicalis , 2n=20), tetraploiden ( X. laevis , 4n=36), octaploiden ( X. wittei , 8n=72) und dodecaploide ( X. ruwenzoriensis , 12n=108) Spezies.

Über evolutionäre Zeitskalen, in denen sich chromosomale Polymorphismen anhäufen, werden diese Veränderungen nach Karyotyp weniger deutlich – zum Beispiel wird der Mensch im Allgemeinen als diploid angesehen, aber die 2R-Hypothese hat zwei Runden der gesamten Genomduplikation bei frühen Wirbeltiervorfahren bestätigt.

Haplodiploidie

Ploidie kann auch zwischen Individuen derselben Art oder in verschiedenen Stadien des Lebenszyklus variieren . Bei einigen Insekten unterscheidet es sich je nach Kaste . Beim Menschen sind nur die Gameten haploid, aber bei vielen der sozialen Insekten , einschließlich Ameisen , Bienen und Termiten , entwickeln sich bestimmte Individuen aus unbefruchteten Eiern, wodurch sie ihr ganzes Leben lang, sogar als Erwachsene, haploid werden. Bei der australischen Bulldogge-Ameise Myrmecia pilosula , einer haplodiploiden Art, haben haploide Individuen dieser Art ein einzelnes Chromosom und diploide Individuen haben zwei Chromosomen. In Entamoeba variiert der Ploidiegrad von 4 n bis 40 n in einer einzelnen Population. Bei den meisten Pflanzen tritt ein Generationswechsel auf, wobei die Individuen das Ploidieniveau zwischen verschiedenen Stadien ihres sexuellen Lebenszyklus "abwechseln".

Gewebespezifische Polyploidie

Bei großen vielzelligen Organismen sind Variationen des Ploidieniveaus zwischen verschiedenen Geweben, Organen oder Zelllinien üblich. Da die Chromosomenzahl im Allgemeinen nur durch den spezialisierten Prozess der Meiose reduziert wird, erben und erhalten die Körperzellen die Chromosomenzahl der Zygote durch Mitose. In vielen Situationen verdoppeln somatische Zellen ihre Kopienzahl jedoch durch Endoreduplikation als Aspekt der zellulären Differenzierung . Zum Beispiel enthalten die Herzen zweijähriger menschlicher Kinder 85 % diploide und 15 % tetraploide Kerne, aber im Alter von 12 Jahren werden die Anteile ungefähr gleich, und die untersuchten Erwachsenen enthielten 27 % diploide, 71 % tetraploide und 2 % octaploide Kerne.

Adaptive und ökologische Bedeutung der Ploidievariation

Es gibt fortlaufende Studien und Diskussionen über die Fitness-Vor- oder -Nachteile, die durch verschiedene Ploidie-Stufen verliehen werden. Eine Studie, in der die Karyotypen gefährdeter oder invasiver Pflanzen mit denen ihrer Verwandten verglichen wurden, ergab, dass Polyploid im Gegensatz zu Diploid mit einem um 14% geringeren Risiko einer Gefährdung und einer um 20% höheren Wahrscheinlichkeit einer Invasion verbunden ist. Polyploidie kann mit erhöhter Vitalität und Anpassungsfähigkeit verbunden sein. Einige Studien deuten darauf hin, dass die Selektion eher die Diploidie bei Wirtsarten und die Haploidie bei Parasitenarten begünstigt.

Wenn eine Keimzelle mit einer ungeraden Chromosomenzahl eine Meiose durchmacht, können die Chromosomen nicht gleichmäßig auf die Tochterzellen aufgeteilt werden, was zu aneuploiden Gameten führt. Triploide Organismen zum Beispiel sind normalerweise steril. Aus diesem Grund wird Triploidie häufig in der Landwirtschaft genutzt, um kernlose Früchte wie Bananen und Wassermelonen zu produzieren. Wenn die Befruchtung menschlicher Gameten zu drei Chromosomensätzen führt, wird der Zustand als Triploid-Syndrom bezeichnet .

Glossar der Ploidiezahlen

Begriff Beschreibung
Ploidie-Zahl Anzahl der Chromosomensätze
Monoploide Zahl ( x ) Anzahl der in einem einzigen vollständigen Satz gefundenen Chromosomen
Chromosomennummer Gesamtzahl der Chromosomen in allen Sätzen zusammen
Zygotische Zahl Anzahl der Chromosomen in zygotischen Zellen
Haploide oder gametische Zahl ( n ) Anzahl der in Gameten gefundenen Chromosomen
Diploide Zahl Chromosomenzahl eines diploiden Organismus
Tetraploide Zahl Chromosomenzahl eines tetraploiden Organismus

Die Gemeine Kartoffel ( Solanum tuberosum ) ist ein Beispiel für einen tetraploiden Organismus, der vier Chromosomensätze trägt. Während der sexuellen Fortpflanzung erbt jede Kartoffelpflanze zwei Sätze von 12 Chromosomen vom Pollen-Elternteil und zwei Sätze von 12 Chromosomen vom Ei-Elternteil. Die vier kombinierten Sätze bieten ein vollständiges Komplement von 48 Chromosomen. Die haploide Zahl (die Hälfte von 48) ist 24. Die monoploide Zahl entspricht der Gesamtchromosomenzahl geteilt durch die Ploidie der Körperzellen: 48 Chromosomen insgesamt geteilt durch eine Ploidie von 4 ergeben eine monoploide Zahl von 12. monoploide Zahl (12) und haploide Zahl (24) sind in diesem Beispiel verschieden.

Kommerzielle Kartoffelkulturen (wie auch viele andere Kulturpflanzen) werden jedoch im Allgemeinen vegetativ vermehrt (durch asexuelle Reproduktion durch Mitose), wobei in diesem Fall neue Individuen von einem einzigen Elternteil ohne Beteiligung von Gameten und Befruchtung und allen Nachkommen erzeugt werden sind untereinander und mit dem Elternteil genetisch identisch, auch in der Chromosomenzahl. Die Eltern dieser vegetativen Klone sind möglicherweise immer noch in der Lage, haploide Gameten in Vorbereitung auf die sexuelle Fortpflanzung zu produzieren, aber diese Gameten werden nicht verwendet, um die vegetativen Nachkommen auf diesem Weg zu erzeugen.

Spezifische Beispiele

Beispiele für verschiedene Ploidiestufen bei Arten mit x=11
Spezies Ploidie Anzahl der Chromosomen
Eukalyptus spp. Diploid 2 x = 22
Banane ( Musa spp.) Triploid 3 x = 33
Kaffee arabica Tetraploid 4 x = 44
Sequoia sempervirens Hexaploid 6 x = 66
Opuntia ficus-indica Oktoploid 8 x = 88
Liste der häufigsten Organismen nach Chromosomenzahl
Spezies Anzahl der Chromosomen Ploidie-Zahl
Essig/Fruchtfliege 8 2
Weizen 14, 28 oder 42 2, 4 oder 6
Krokodil 32, 34 oder 42 2
Apfel 34, 51 oder 68 2, 3 oder 4
Menschlich 46 2
Pferd 64 2
Hähnchen 78 2
Goldfisch 100 oder mehr 2 oder polyploid

Anmerkungen

Verweise

Quellen

  • Griffiths, AJ et al. 2000. Eine Einführung in die genetische Analyse , 7. Aufl. WH Freeman, New York ISBN  0-7167-3520-2

Externe Links

Einige eukaryotische Genomskalen- oder Genomgrößendatenbanken und andere Quellen, die die Ploidiestufen vieler Organismen auflisten können: