Prämotorischer Kortex - Premotor cortex
| Prämotorischer Kortex | |
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 Bild des Gehirns mit nummerierten Brodmann-Arealen
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| Einzelheiten | |
| Teil von | Das Gehirn |
| Arterie | Mittlere zerebrale Arterie |
| Bezeichner | |
| Latein | Cortex praemotorius |
| NeuroNames | 2331 |
| FMA | 224852 |
| Anatomische Begriffe der Neuroanatomie | |
Der prämotorische Kortex ist ein Bereich des motorischen Kortex , der im Frontallappen des Gehirns direkt vor dem primären motorischen Kortex liegt . Es nimmt einen Teil des Brodmann-Gebiets 6 ein. Es wurde hauptsächlich an Primaten, einschließlich Affen und Menschen, untersucht. Die Funktionen des prämotorischen Kortex sind vielfältig und noch nicht vollständig verstanden. Es projiziert direkt auf das Rückenmark und kann daher eine Rolle bei der direkten Steuerung des Verhaltens spielen, mit einem relativen Schwerpunkt auf den Rumpfmuskelnvom Körper. Es kann auch eine Rolle bei der Bewegungsplanung, bei der räumlichen Bewegungsführung, bei der sensorischen Bewegungsführung, beim Verstehen der Handlungen anderer und bei der Anwendung abstrakter Regeln zur Ausführung bestimmter Aufgaben spielen. Verschiedene Unterregionen des prämotorischen Kortex haben unterschiedliche Eigenschaften und betonen vermutlich unterschiedliche Funktionen. Nervensignale, die im prämotorischen Kortex erzeugt werden, verursachen viel komplexere Bewegungsmuster als die diskreten Muster, die im primären motorischen Kortex erzeugt werden.
Struktur
Der prämotorische Kortex nimmt den Teil des Brodmann-Areals 6 ein , der auf der Seitenfläche der Großhirnhemisphäre liegt. Die mediale Verlängerung des Bereichs 6 auf die Mittellinie der Hemisphäre ist der Ort des ergänzenden motorischen Bereichs oder SMA.
Der prämotorische Kortex kann vom primären motorischen Kortex, Brodmann-Areal 4, direkt posterior, anhand von zwei anatomischen Hauptmarkern unterschieden werden. Erstens enthält der primäre motorische Kortex riesige Pyramidenzellen, die Betz-Zellen in Schicht V genannt werden, während riesige Pyramidenzellen im prämotorischen Kortex weniger häufig und kleiner sind. Zweitens ist der primäre motorische Kortex agranulär: Es fehlt eine Schicht IV, die durch das Vorhandensein von Körnerzellen gekennzeichnet ist. Der prämotorische Kortex ist dysgranulär: Er enthält eine schwache Schicht IV.
Der prämotorische Kortex kann vom Brodmann-Areal 46 des präfrontalen Kortex, direkt vor ihm, durch das Vorhandensein einer vollständig ausgebildeten Körnerschicht IV im Bereich 46 unterschieden werden. Der prämotorische Kortex ist daher anatomisch ein Übergang zwischen dem agranularen motorischen Kortex und dem granulären , sechsschichtiger präfrontaler Kortex.
Der prämotorische Kortex wurde auf der Grundlage der Zytoarchitektur (das Aussehen des Kortex unter einem Mikroskop), der Zytohistochemie (die Art und Weise, in der der Kortex durch verschiedene chemische Substanzen gefärbt erscheint), der anatomischen Konnektivität mit anderen Hirnarealen und . in feinere Unterregionen unterteilt physiologische Eigenschaften. Diese Unterteilungen sind unten in Unterteilungen des prämotorischen Kortex zusammengefasst.
Die Konnektivität des prämotorischen Kortex ist vielfältig, teilweise weil der prämotorische Kortex selbst heterogen ist und verschiedene Unterregionen unterschiedliche Konnektivität aufweisen. Im Allgemeinen hat der prämotorische Kortex eine starke afferente (Input) und efferente (Output) Konnektivität zum primären motorischen Kortex , dem ergänzenden motorischen Bereich , dem oberen und unteren Parietalkortex und dem präfrontalen Kortex . Subkortikal projiziert es unter anderem zum Rückenmark , zum Striatum und zum motorischen Thalamus .
In der Neurolinguistik wurde der ventrale prämotorische Kortex sowohl in der Sprache als auch in manuellen Gesten mit dem motorischen Vokabular in Verbindung gebracht. In einer groß angelegten Metaanalyse funktioneller Bildgebungsstudien wurde eine mentale Silbenschrift – eine Sammlung von gestischen Scores für die am häufigsten verwendeten Silben in einer Sprache – mit dem ventralen prämotorischen Kortex in Verbindung gebracht. Eine kürzlich durchgeführte prospektive fMRT-Studie, die darauf abzielte, phonemische und Silbendarstellungen in motorischen Codes zu unterscheiden, lieferte weitere Beweise für diese Ansicht, indem sie Anpassungseffekte im ventralen prämotorischen Kortex an sich wiederholende Silben zeigte.
Der prämotorische Kortex wird nun allgemein in vier Abschnitte unterteilt. Zunächst wird er in einen oberen (oder dorsalen) prämotorischen Kortex und einen unteren (oder ventralen) prämotorischen Kortex unterteilt. Jeder von ihnen ist weiter in eine Region weiter vorne im Gehirn (rostraler prämotorischer Kortex) und eine weiter hinten liegende Region (kaudaler prämotorischer Kortex) unterteilt. Eine Reihe von Akronymen wird häufig verwendet: PMDr (prämotorisch dorsal, rostral), PMDc (prämotorisch dorsal, kaudal), PMVr (prämotorisch ventral, rostral), PMVc (prämotorisch ventral, kaudal). Einige Forscher, insbesondere diejenigen, die die ventralen prämotorischen Bereiche untersuchen, verwenden eine andere Terminologie. Feld 7 oder F7 bezeichnet PMDr; F2 = PMDc; F5=PMVr; F4=PMVc.
Diese Unterteilungen des prämotorischen Kortex wurden ursprünglich beschrieben und werden hauptsächlich im Affengehirn untersucht. Wie genau sie Bereichen des menschlichen Gehirns entsprechen können oder ob die Organisation im menschlichen Gehirn etwas anders ist, ist noch nicht klar.
PMDc (F2)
PMDc wird oft im Hinblick auf seine Rolle bei der Lenkung des Erreichens untersucht. Neuronen in PMDc sind während des Erreichens aktiv. Wenn Affen darauf trainiert werden, von einem zentralen Ort zu einer Reihe von Zielorten zu gelangen, sind Neuronen in PMDc während der Vorbereitung auf das Erreichen und auch während des Erreichens selbst aktiv. Sie sind breit gestimmt und reagieren am besten auf eine Reichweitenrichtung und weniger gut auf unterschiedliche Richtungen. Es wurde berichtet, dass die elektrische Stimulation des PMDc auf einer Verhaltenszeitskala eine komplexe Bewegung von Schulter, Arm und Hand hervorruft, die dem Greifen mit geöffneter Hand zur Vorbereitung des Greifens ähnelt.
PMDr(F7)
PMDr kann am Lernen teilnehmen, beliebige sensorische Reize mit bestimmten Bewegungen zu assoziieren oder willkürliche Reaktionsregeln zu lernen. In diesem Sinne kann es dem präfrontalen Kortex mehr ähneln als anderen motorischen Kortexfeldern. Es kann auch einen Bezug zur Augenbewegung haben. Elektrische Stimulation im PMDr kann Augenbewegungen hervorrufen und neuronale Aktivität im PMDr kann durch Augenbewegungen moduliert werden.
PMVc(F4)
PMVc oder F4 wird häufig im Hinblick auf seine Rolle bei der sensorischen Bewegungsführung untersucht. Neuronen reagieren hier auf taktile Reize, visuelle Reize und auditive Reize. Diese Neuronen reagieren besonders empfindlich auf Objekte in der unmittelbaren Umgebung des Körpers, im sogenannten peripersonalen Raum. Die elektrische Stimulation dieser Neuronen bewirkt eine scheinbare Abwehrbewegung, als ob sie die Körperoberfläche schützen würde. Dieser prämotorische Bereich kann Teil eines größeren Kreislaufs sein, um einen Sicherheitsspielraum um den Körper herum aufrechtzuerhalten und die Bewegung in Bezug auf nahe Objekte zu führen.
PMVr(F5)
PMVr oder F5 wird häufig im Hinblick auf seine Rolle bei der Handformung beim Greifen und bei der Interaktion zwischen Hand und Mund untersucht. Die elektrische Stimulation von zumindest einigen Teilen von F5, wenn die Stimulation auf einer verhaltensbezogenen Zeitskala angewendet wird, ruft eine komplexe Bewegung hervor, bei der sich die Hand zum Mund bewegt, sich in einem Griff schließt, sich so ausrichtet, dass der Griff zum Mund, zum Hals zeigt dreht sich, um den Mund auf die Hand auszurichten, und der Mund öffnet sich.
Spiegelneuronen wurden zuerst im Bereich F5 im Affengehirn von Rizzolatti und Kollegen entdeckt. Diese Neuronen sind aktiv, wenn der Affe ein Objekt greift. Dieselben Neuronen werden jedoch aktiv, wenn der Affe einem Experimentator zusieht, wie er ein Objekt auf die gleiche Weise greift. Die Neuronen sind daher sowohl sensorisch als auch motorisch. Spiegelneuronen werden als Grundlage für das Verständnis der Handlungen anderer vorgeschlagen, indem sie die Handlungen intern mit Hilfe der eigenen motorischen Regelkreise nachahmen.
Geschichte
In der frühesten Arbeit über den motorischen Kortex erkannten die Forscher nur ein kortikales Feld, das an der motorischen Kontrolle beteiligt ist. Campbell schlug 1905 als erster vor, dass es zwei Felder geben könnte, einen „primären“ motorischen Kortex und einen „mittleren präzentralen“ motorischen Kortex. Seine Gründe basierten größtenteils auf Zytoarchitektonik. Der primäre motorische Kortex enthält Zellen mit riesigen Zellkörpern, die als " Betz-Zellen " bekannt sind. Die Betz-Zellen sind in der angrenzenden Rinde selten oder fehlen.
Nach ähnlichen Kriterien unterschied Brodmann 1909 auch zwischen seinem Areal 4 (koextensiv mit dem primären motorischen Kortex) und seinem Areal 6 (koextensiv mit dem prämotorischen Kortex).
Vogt und Vogt schlugen 1919 auch vor, dass der motorische Kortex in einen primären motorischen Kortex (Bereich 4) und einen daran angrenzenden motorischen Kortex höherer Ordnung (Bereich 6) unterteilt wird. Darüber hinaus könnte der Bereich 6 in ihrer Darstellung in 6a (den dorsalen Teil) und 6b (den ventralen Teil) unterteilt werden. Der dorsale Teil könnte weiter in 6a-alpha (ein hinterer Teil neben dem primären motorischen Kortex) und 6a-beta (ein vorderer Teil neben dem präfrontalen Kortex) unterteilt werden. Diese kortikalen Felder bildeten eine Hierarchie, in der 6a-beta die Bewegung auf der komplexesten Ebene kontrollierte, 6a-alpha intermediäre Eigenschaften hatte und der primäre motorische Kortex die Bewegung auf der einfachsten Ebene kontrollierte. Vogt und Vogt sind daher die ursprüngliche Quelle der Idee eines kaudalen (6a-alpha) und eines rostralen (6a-beta) prämotorischen Kortex.
Fulton trug 1935 dazu bei, die Unterscheidung zwischen einer primären motorischen Karte des Körpers in Bereich 4 und einem prämotorischen Kortex höherer Ordnung in Bereich 6 zu festigen. Seine Hauptbeweise stammten aus Läsionsstudien an Affen. Es ist nicht klar, woher der Begriff "Prämotor" stammt oder wer ihn zuerst verwendet hat, aber Fulton hat den Begriff populär gemacht.
Ein Vorbehalt bezüglich des prämotorischen Kortex, der zu Beginn seiner Studie erwähnt wurde, ist, dass die Hierarchie zwischen dem prämotorischen Kortex und dem primären motorischen Kortex nicht absolut ist. Stattdessen projizieren sowohl der prämotorische Kortex als auch der primäre motorische Kortex direkt zum Rückenmark, und jeder hat eine gewisse Fähigkeit, die Bewegung auch in Abwesenheit des anderen zu kontrollieren. Daher arbeiten die beiden kortikalen Felder zumindest teilweise parallel und nicht in einer strengen Hierarchie. Diese Parallelbeziehung wurde bereits 1919 von Vogt und Vogt festgestellt und auch von Fulton betont.
Penfield widersprach 1937 insbesondere der Idee eines prämotorischen Kortex. Er schlug vor, dass es keinen funktionellen Unterschied zwischen einem primärmotorischen und einem prämotorischen Bereich gebe. Aus seiner Sicht waren beide Teile derselben Karte. Der hinterste Teil der Karte in Bereich 4 betonte die Hand und Finger und der vorderste Teil in Bereich 6 betonte die Rücken- und Nackenmuskulatur.
Woolsey, der 1956 die motorische Karte bei Affen untersuchte, glaubte auch, dass es keinen Unterschied zwischen primärem motorischem und prämotorischem Kortex gebe. Er verwendete den Begriff M1 für die vorgeschlagene Einzelkarte, die sowohl den primären motorischen Kortex als auch den prämotorischen Kortex umfasste. Er verwendete den Begriff M2 für den medialen motorischen Kortex, der heute allgemein als ergänzender motorischer Bereich bekannt ist. (Manchmal wird M1 in modernen Rezensionen fälschlicherweise mit dem primären motorischen Kortex gleichgesetzt.)
Angesichts dieser Arbeiten von Penfield über das menschliche Gehirn und von Woolsey über das Affengehirn war in den 1960er Jahren die Idee eines lateralen prämotorischen Kortex, der vom primären motorischen Kortex getrennt ist, weitgehend aus der Literatur verschwunden. Stattdessen wurde M1 als eine einzelne Karte des Körpers betrachtet, möglicherweise mit komplexen Eigenschaften, die entlang des zentralen Sulcus angeordnet war.
Wiederauftauchen
Die Hypothese eines separaten prämotorischen Kortex tauchte in den 1980er Jahren wieder auf und gewann an Boden. Mehrere wichtige Forschungslinien halfen, den prämotorischen Kortex zu etablieren, indem sie zeigten, dass er Eigenschaften hat, die sich von denen des angrenzenden primären motorischen Kortex unterscheiden.
Roland und Kollegen untersuchten den dorsalen prämotorischen Kortex und den ergänzenden motorischen Bereich beim Menschen, während der Blutfluss im Gehirn in einem Positronenemissionsscanner überwacht wurde. Bei komplexen sensorisch gesteuerten Bewegungen wie dem Befolgen verbalen Anweisungen wurde mehr Blutfluss im dorsalen prämotorischen Kortex gemessen. Bei intern stimulierten Bewegungsabläufen wurde mehr Blutfluss im ergänzenden motorischen Bereich gemessen. Wenn Menschen einfache Bewegungen machten, die wenig Planung erforderten, wie zum Beispiel das Abtasten eines Objekts mit der Hand, war der Blutfluss mehr auf den primären motorischen Kortex beschränkt. Daraus folgt, dass der primäre motorische Kortex stärker an der Ausführung einfacher Bewegungen beteiligt war, der prämotorische Kortex mehr an sensorisch geführten Bewegungen und der ergänzende motorische Bereich mehr an intern generierten Bewegungen beteiligt war.
Wise und seine Kollegen untersuchten den dorsalen prämotorischen Kortex von Affen. Die Affen wurden darauf trainiert, eine Aufgabe mit verzögerter Reaktion auszuführen, bei der sie als Reaktion auf einen sensorischen Befehl eine Bewegung ausführen. Während der Aufgabe wurden Neuronen im dorsalen prämotorischen Kortex als Reaktion auf den sensorischen Hinweis aktiv und blieben oft während der wenigen Sekunden der Verzögerung oder Vorbereitungszeit aktiv, bevor der Affe die angewiesene Bewegung ausführte. Neuronen im primären motorischen Kortex zeigten während der Vorbereitungszeit viel weniger Aktivität und waren eher nur während der Bewegung selbst aktiv. Daraus folgt, dass der dorsale prämotorische Kortex stärker an der Planung oder Vorbereitung von Bewegungen beteiligt war und der primäre motorische Kortex mehr an der Ausführung von Bewegungen beteiligt war.
Rizzolatti und Kollegen teilten den prämotorischen Kortex basierend auf der Zytoarchitektonik in vier Teile oder Felder ein, zwei dorsale Felder und zwei ventrale Felder. Dann untersuchten sie die Eigenschaften der ventralen prämotorischen Felder und stellten taktile, visuelle und motorische Eigenschaften komplexer Natur fest (weiter oben in Abschnitten des prämotorischen Kortex ausführlicher zusammengefasst).
Mindestens drei Darstellungen der Hand wurden im motorischen Kortex berichtet, eine im primären motorischen Kortex, eine im ventralen prämotorischen Kortex und eine im dorsalen prämotorischen Kortex. Implizit können mindestens drei verschiedene kortikale Felder existieren, von denen jedes seine eigene spezielle Funktion in Bezug auf die Finger und das Handgelenk erfüllt.
Aus diesen und anderen Gründen hat sich inzwischen ein Konsens herausgebildet, dass der laterale motorische Kortex nicht aus einer einzigen, einfachen Karte des Körpers besteht, sondern mehrere Unterregionen einschließlich des primären motorischen Kortex und mehrerer prämotorischer Felder enthält. Diese prämotorischen Felder haben verschiedene Eigenschaften. Einige projizieren in das Rückenmark und können eine direkte Rolle bei der Bewegungssteuerung spielen, während andere dies nicht tun. Ob diese kortikalen Bereiche hierarchisch angeordnet sind oder eine andere komplexere Beziehung aufweisen, wird noch diskutiert.
Graziano und Kollegen schlugen ein alternatives Organisationsprinzip für den primären motorischen Kortex und den kaudalen Teil des prämotorischen Kortex vor, alle Regionen, die direkt in das Rückenmark projizieren und die in die Definition von M1 von Penfield und Woolsey aufgenommen wurden. In diesem alternativen Vorschlag wird der motorische Kortex als eine Karte des natürlichen Verhaltensrepertoires organisiert. Die komplizierte, facettenreiche Natur des Verhaltensrepertoires führt zu einer komplizierten, heterogenen Karte im Kortex, in der verschiedene Teile des Bewegungsrepertoires in verschiedenen kortikalen Unterregionen hervorgehoben werden. Komplexere Bewegungen wie Greifen oder Klettern erfordern mehr Koordination zwischen Körperteilen, die Verarbeitung komplexerer Regelgrößen, die Überwachung von Objekten im körpernahen Raum und die Planung mehrerer Sekunden in die Zukunft. Andere Teile des Bewegungsrepertoires, wie das Manipulieren eines Objekts mit den Fingern, nachdem das Objekt erfasst wurde, oder das Manipulieren eines Objekts im Mund, erfordern weniger Planung, weniger Berechnung der räumlichen Trajektorie und mehr Kontrolle der einzelnen Gelenkrotationen und Muskelkräfte . Aus dieser Sicht werden die komplexeren Bewegungen, insbesondere multisegmentale Bewegungen, im vorderen Teil der motorischen Karte hervorgehoben, da dieser Kortex die Rücken- und Nackenmuskulatur betont, die als koordinierende Verbindung zwischen den Körperteilen dient. Im Gegensatz dazu werden die einfacheren Teile des Bewegungsrepertoires, die sich eher auf die distale Muskulatur konzentrieren, in der weiter hinten gelegenen Kortikalis betont . In dieser alternativen Sichtweise werden, obwohl Bewegungen geringerer Komplexität im primären motorischen Kortex und Bewegungen höherer Komplexität im kaudalen prämotorischen Kortex betont werden, dieser Unterschied nicht notwendigerweise eine Kontrollhierarchie impliziert. Stattdessen unterscheiden sich die Regionen voneinander und enthalten Unterregionen mit unterschiedlichen Eigenschaften, da das natürliche Bewegungsrepertoire selbst heterogen ist.