Saxifragaceae - Saxifragaceae

Saxifragaceae
Tiarella (Schaumblume)
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Plantae
Clade :	Tracheophyten
Clade :	Angiospermen
Clade :	Eudicots
Bestellung:	Saxifragales
Familie:	Saxifragaceae Juss.
Typ Gattung
Saxifraga L. L.
Kladen
Siehe Text
Das Verbreitungsgebiet der Saxifragaceae

Saxifraga granulata

Astilbe rivularis

Saxifragaceae ist eine Familie krautiger mehrjähriger Blütenpflanzen innerhalb der Kernordnung der Eudicot- Ordnung Saxifragales. Die Taxonomie der Familie wurde im Zeitalter der molekularen phylogenetischen Analyse stark überarbeitet und der Umfang stark reduziert . Die Familie ist in zehn Gruppen unterteilt , mit ungefähr 640 bekannten Arten in ungefähr 35 akzeptierten Gattungen . Etwa die Hälfte davon besteht aus einer einzigen Art, aber etwa 400 Arten gehören zur Gattung Saxifraga . Die Familie ist überwiegend auf der Nordhalbkugel, aber auch in den Anden in Südamerika verbreitet.

Beschreibung

Arten sind krautige Stauden (selten einjährig oder zweijährlich ), manchmal saftig oder xerophytisch , oft mit mehrjährigen Rhizomen . Die Blätter sind normalerweise in abwechselnden Rosetten, manchmal an Blütenstandstielen, basal aggregiert . Sie sind normalerweise einfach, selten gefiedert oder handförmig zusammengesetzt. Ihre Ränder können ganz, tief gelappt, gespalten, gekerbt oder gezähnt und mit Nebenblättern gestielt sein.

Die Blütenstände sind Brakteat-Trauben oder Zyme. Die Blüten sind zwittrig (bisexuell), selten unisexuell ( androdioecious ), aktinomorph (selten zygomorph ). Die Blütenhülle wird auf ein Hypanthium gelegt, das frei oder teilweise mit dem Eierstock verschmolzen sein kann (der dann halb minderwertig ist). Es gibt normalerweise fünf Kelchblätter , aber es können drei bis zehn sein, die mit dem Hypanthium verschmolzen sind und gelegentlich blütenförmig sind. Die Blütenblätter sind gekratzt, manchmal an der Spitze gespalten oder fein präpariert. Blüten haben fünf bis zehn Staubblätter , frei und gegenüber den Blütenblättern, wobei die Staubbeutel normalerweise basifixiert sind und sich durch Längsschlitze öffnen. Der Eierstock ist minderwertig bis halbunterlegen mit zwei (manchmal drei) Fruchtblättern, die normalerweise an der Basis verwachsen sind, manchmal frei, jeweils mit Stylodium und Kapitulationsstigma belegt. Die Eizellen sind wenige bis viele, mit axiler oder parietaler Plazentation und zwei bis drei Stilen . Die Frucht ist normalerweise eine septizide Kapsel oder ein Follikel mit zahlreichen kleinen Samen .

Taxonomie

Saxifragaceae wurde lange Zeit als eine zentrale Position in der Entwicklung der Angiospermen-Linie angesehen, die sich in einem angestammten "Saxifragalean-Bestand" befindet. Historisch gesehen haben die Saxifragaceae viele sehr morphologisch unterschiedliche Taxa in Systeme aufgenommen, die allein auf der Morphologie basieren, und es war sehr schwierig, phänotypisch zu klassifizieren und zu charakterisieren . Infolgedessen wurden viele verschiedene Klassifikationen veröffentlicht, die sich sowohl in der Beziehung der Familie zu anderen Angiospermen als auch in ihrer inneren Struktur erheblich unterscheiden, beispielsweise die Systeme von Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973). , Schulze-Menz (1964), Takhtajan (1980) und Thorne (1992) ( für eine Geschichte siehe Morgan & Soltis (1993) . In seiner breitesten Umschreibung umfasste es 17 Unterfamilien. Diese Konstruktion wird als Saxifragaceae sensu lato ( sl ) Innerhalb dieser Unterfamilien befand sich die große Mehrheit der Gattungen (30) innerhalb der Unterfamilie Saxifragoideae, der Kerngruppe, wobei alle bis auf zwei der übrigen nur 1-3 Gattungen hatten.

Die Umschrift der Familie hat sich in den letzten Jahren zu einem großen Teil durch deutlich verändert molekularen phylogenetischen Arbeit zeigt die Familie sl sein polyphyletic und wahrscheinlich stellt das extremste Beispiel, mit mindestens 10 Entwicklungslinien. Infolgedessen wurde die Umschreibung erheblich reduziert, wobei viele der Unterfamilien entweder zu getrennten Familien erhoben oder als Bestandteile anderer Familien platziert wurden, die oft recht weit entfernt sind. Zum Beispiel wurde die Unterfamilie Parnassioideae auf das Niveau der Familie Parnassiaceae und schließlich einer Unterfamilie von Celastraceae (Ordnung Celastrales ) angehoben . In ähnlicher Weise ist die Hydrangoideae jetzt die Familie der Hydrangeaceae (Ordnung Cornales ).

Die reduzierten Saxifragaceae werden dadurch gekennzeichnet, dass sie als Saxifragaceae sensu stricto ( ss ) bezeichnet werden, was den Saxifragoideae, einer natürlichen monophyletischen Gruppe, entspricht. Historisch gesehen wurden die Saxifragaceae entweder in die Ordnungen Rosales oder Saxifragales eingeordnet . Diese reduzierten Saxifragaceae, die der Unterfamilie Saxifragoideae und ihren 30 Gattungen entsprechen, werden nun in die Saxifragales eingeordnet. Dort bildet es mit drei anderen Unterfamilien (Ribesoideaee, Iteoideae und Pterostemonoideae) die Saxifragaceae-Allianz, während Penthoroideae und Tetracarpaeoideae innerhalb des Kerns Saxifragales eng verwandt sind, wie im Cladogramm gezeigt . Die verbleibenden Unterfamilien werden alle in weiter entfernte Ordnungen innerhalb der Rosiden- und Asteridenkladen übertragen .

Unterteilung

Heuchera Americana

Rodgersia podophylla

Micranthes merkii

Es wurden zahlreiche Versuche unternommen, Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ) zu unterteilen . Dazu gehörte die Aufteilung der Familie durch die Plazentation der Eizellen als parietal (zB Heuchera ) oder axil (zB Saxifraga ). Keines davon wurde durch molekulare Daten gestützt.

Molekulare Daten zeigen, dass die Familie als eine Reihe informeller Kladen mit zwei Hauptlinien, Saxifragoiden und Heucheroiden, und einer weiteren Unterteilung von Heucheroiden in neun Unterklassen oder Gruppen betrachtet werden kann:

Kladen (Gattungen (Arten))

• Saxifragoide ( Saxifraga (370))
• Heucheroide (verbleibende Gattungen):
  • Leptarrhena ( Leptarrhena (1), Tanakaea (1))
  • Saniculiphyllum ( Saniculiphyllum (1))
  • Boykinia ( Boykinia (6), Bolandra (2), Hieronymusia (1), Jepsonia (3), Sullivantia (3), Suksdorfia (2), Telesonix (2))
  • Astilbe ( Astilbe (23), Saxifragopsis (1))
  • Heuchera ( Heuchera (36), Bensoniella (1), Conimitella (1), Elmera (1), Lithophragma (10), Mitella (20), Tellima (1), Tiarella (3), Tolmiea (1))
  • Cascadia ( Cascadia (1), Saxifragodes (1))
  • Darmera ( Darmera (1), Astilboides (1), Bergenia (10), Mukdenia (1), Oresitrophe (1), Rodgersia (5))
  • Peltoboykinia ( Peltoboykinia (1), Chrysosplenium (55))
  • Micranthes ( Micranthes (70))

Die Klassen und Unterklassen sind wie im Cladogramm gezeigt verwandt:

Genera

Saxifragaceae ss hat ungefähr 33–35 Gattungen und ungefähr 640 Arten. Etwa die Hälfte der Gattungen (18 von 33) ist monotypisch , aber Saxifraga hat etwa 400 Arten und wurde im Allgemeinen in Abschnitte unterteilt.

Evolution und Biogeographie

Die Kronengruppe der Saxifragaceae diversifizierte sich bei etwa 38  Mya (mittleres bis spätes Eozän ), wobei sich die beiden Hauptlinien bei etwa 30 Mya (spätes Miozän / frühes Oligozän ) diversifizierten . Die heutige heucheroide Diversität datiert später als das Miozän ( siehe Sublabels in Cladogram II ). Ancestral Saxafragaceae tauchten entweder in Ostasien oder im Westen Nordamerikas auf, mit anschließender Ausbreitung von West nach Europa und von Süd nach Südamerika. Vom Eozän bis zum späten Miozän wurden diese angestammten Landmassen durch die Beringlandbrücke verbunden, die die Pflanzenwanderung erleichterte.

Etymologie

Der Name der Familie und des Typus der Gattung leitet sich von den beiden lateinischen Wörtern Saxum (Fels) und Frango (Brechen) ab, aber der genaue Ursprung ist unbekannt, obwohl vermutet wird, dass er sich entweder auf das Wachsen in Felsspalten oder auf die medizinische Verwendung für Nierensteine bezieht .

Verbreitung und Lebensraum

Hauptsächlich gemäßigte und arktische Regionen der nördlichen Hemisphäre sowie tropische montane Regionen, einschließlich Amerika, Europa, Nordafrika (einschließlich montane Äthiopien) und gemäßigtes und subtropisches Asien bis Luzon und Neuguinea. In Amerika erstreckt es sich südlich nach Zentralmexiko und die Anden nach Feuerland . Zentren der Vielfalt sind West-Nordamerika, Ostasien und der Himalaya. Die größte Konzentration von Gattungen befindet sich im pazifischen Nordwesten. Einige Saxifraga und Chrysosplenium sind zirkumboreal . Andere haben disjunkte Verteilungen zwischen Ostasien und Nordamerika, während andere Taxa getrennte enge Verteilungen in Südamerika haben. Einige Arten kommen in feuchten Wäldern, unter schwammartigen Bedingungen und an feuchten Klippen vor.

Verweise

Literaturverzeichnis

Externe Links

• Medien zu Saxifragaceae bei Wikimedia Commons
• "Saxifragaceae"  . Encyclopædia Britannica . 24 (11. Ausgabe). 1911.
• Saxifragaceae in Topwalks