Jakobsmuschel - Scallop

Jakobsmuschel
Zeitlicher Bereich: Mittlere Trias -Gegenwart
Argopekten irradians.jpg
Argopecten irradians , die Jakobsmuschel in der Atlantikbucht
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Weichtiere
Klasse: Bivalvia
Befehl: Pektinida
Superfamilie: Pektinoidea
Familie: Pektinidae
Wilkes, 1810
Gattungen

Siehe Text

Synonyme

Pectenidae

Scallop ( / s k ɒ l ə p , s k æ l ə p / ) ist ein allgemeiner Name , der in erster Linie auf einem der zahlreichen Arten von Salzwasser Muscheln oder angewendet wird marine zweischaligen Mollusken in der taxonomischen Familie Pectinidae , die Kamm - Muscheln. Aber auch die gemeinsame Name „Jakobsmuschel“ wird manchmal auf Arten in anderen eng verwandten Familien , die innerhalb der Superfamilie angewandt Pectinoidea , die auch die beinhalten dornige Austern .

Jakobsmuscheln sind eine kosmopolitische Familie von Muscheln, die in allen Ozeanen der Welt zu finden sind, jedoch nie in Süßwasser. Sie sind eine der wenigen Gruppen von Muscheln, die hauptsächlich "freilebend" sind, wobei viele Arten in der Lage sind, kurze Distanzen schnell zu schwimmen und sogar über den Meeresboden zu wandern. Eine kleine Minderheit von Jakobsmuscheln lebt als Erwachsene auf felsigen Substraten zementiert , während andere sich irgendwann in ihrem Leben mithilfe eines Filaments, das sie als Byssalfaden bezeichnet, an feststehenden oder verwurzelten Objekten wie Seegras anheften . Die meisten Arten leben jedoch liegend auf sandigen Substraten, und wenn sie die Anwesenheit eines Räubers wie eines Seesterns spüren , können sie versuchen, schnell, aber unregelmäßig durch das Wasser zu schwimmen, indem sie einen Düsenantrieb verwenden, der durch wiederholtes Zusammenklatschen ihrer Schalen entsteht . Jakobsmuscheln haben ein gut entwickeltes Nervensystem und im Gegensatz zu den meisten anderen Muscheln haben alle Jakobsmuscheln einen Ring aus zahlreichen einfachen Augen, die sich am Rand ihres Mantels befinden .

Viele Arten von Jakobsmuscheln werden als Nahrungsquelle sehr geschätzt, und einige werden in Aquakultur gezüchtet . Das Wort "Jakobsmuschel" wird auch auf das Fleisch dieser Muscheln angewendet, den Adduktorenmuskel , der als Meeresfrüchte verkauft wird . Die farbenfrohen, symmetrischen, fächerförmigen Muscheln der Jakobsmuscheln mit ihren strahlenden und oft geriffelten Ornamenten werden von Muschelsammlern geschätzt und seit der Antike als Motive in Kunst, Architektur und Design verwendet.

Jakobsmuscheln sind aufgrund ihrer weiten Verbreitung ein alltäglicher Anblick an Stränden und oft leuchtend gefärbt, was sie zu einem beliebten Sammelobjekt bei Strandsammlern und Urlaubern macht. Die Muscheln haben auch einen bedeutenden Platz in der Populärkultur, einschließlich der Symbolik.

Biologie

Verbreitung und Lebensraum

Jakobsmuscheln bewohnen alle Ozeane der Welt, wobei die meisten Arten in der Indopazifik- Region leben. Die meisten Arten leben in relativ flachen Gewässern von der Ebbelinie bis 100 m, während andere viel tieferes Wasser bevorzugen. Obwohl einige Arten nur in sehr engen Umgebungen leben, sind die meisten opportunistisch und können unter den unterschiedlichsten Bedingungen leben. Jakobsmuscheln können in, auf oder unter Felsen, Korallen, Geröll, Seegras , Seetang , Sand oder Schlamm leben. Die meisten Jakobsmuscheln beginnen ihr Leben als unbewegliche Jungtiere, eine Fähigkeit, die einige ihr Leben lang behalten, während andere zu frei lebenden Erwachsenen heranwachsen.

Anatomie und Physiologie

In der inneren Anordnung der Organe und Systeme innerhalb der Familie der Jakobsmuscheln treten nur sehr geringe Abweichungen auf, und das Folgende kann auf die Anatomie einer bestimmten Jakobsmuschelart angewendet werden.

Orientierung

Anatomisches Diagramm einer Atlantischen Jakobsmuschel mit entfernter linker (dh oberer) Klappe; anterior ist links, posterior rechts

Die Muschel einer Jakobsmuschel besteht aus zwei Seiten oder Ventilen , einer linken und einer rechten, geteilt durch eine Symmetrieebene . Die meisten Arten von Jakobsmuscheln ruhen auf ihrer rechten Klappe, und folglich ist diese Klappe oft tiefer und runder als die linke (dh obere) Klappe, die bei vielen Arten tatsächlich konkav ist. Wenn das Scharnier der beiden Klappen nach oben ausgerichtet ist, entspricht eine Seite der morphologischen Vorder- oder Vorderseite des Tieres , die andere ist hinten oder hinten, das Scharnier ist der dorsale oder hinten/oben-Bereich und die Unterseite entspricht der ventralen oder (sozusagen) Unterseite/Bauch. Da jedoch viele Jakobsmuscheln mehr oder weniger beidseitig symmetrisch ("gleichwertig") sowie vorne/hinten symmetrisch ("gleichseitig") sind, erfordert die Bestimmung, in welche Richtung ein bestimmtes Tier "blickt", detaillierte Informationen über seine Klappen.

Ventile

Schema einer Jakobsmuschel mit zwei unterschiedlich großen Klappen, die im Sediment des Meeresbodens positioniert sind: die rechte Klappe (unten gezeigt) viel tiefer als die linke, wodurch die Jakobsmuschel für Räuber weniger sichtbar erscheint

Das Modell der Jakobsmuschel besteht aus zwei ähnlich geformten Klappen mit einer geraden Scharnierlinie entlang der Oberseite, ohne Zähne und die ein Paar flacher Flügel oder "Ohren" (manchmal auch "Ohrmuscheln" genannt) erzeugen, obwohl dies auch die Bezeichnung für zwei Kammern ist in seinem Herzen) auf beiden Seiten seines Mittelpunkts, ein Merkmal, das bei allen erwachsenen Jakobsmuscheln einzigartig und offensichtlich ist. Diese Ohren können von ähnlicher Größe und Form sein, oder das vordere Ohr kann etwas größer sein (das hintere Ohr ist nie größer als das vordere, ein wichtiges Merkmal, um zu unterscheiden, welche Klappe welche ist). Wie bei fast allen Muscheln entspringt eine Reihe von Linien und/oder Jahresringen in der Mitte des Scharniers, an einer Stelle, die als „ Schnabel “ bezeichnet wird, umgeben von einem allgemein erhöhten Bereich, der als „ Umbo “ bezeichnet wird. Diese Jahresringe nehmen nach unten zu, bis sie den gekrümmten ventralen Rand der Schale erreichen. Die Schalen der meisten Jakobsmuscheln sind stromlinienförmig, um die Beweglichkeit beim Schwimmen zu einem bestimmten Zeitpunkt in ihrem Lebenszyklus zu erleichtern und gleichzeitig vor Raubtieren zu schützen. Jakobsmuscheln mit geriffelten Ventilen haben den Vorteil der architektonischen Festigkeit, die durch diese als "Rippen" bezeichneten Rippen bereitgestellt wird, obwohl die Rippen in Bezug auf Gewicht und Masse etwas teuer sind. Ein einzigartiges Merkmal der Jakobsmuschel-Familie ist das Vorhandensein eines charakteristischen und taxonomisch wichtigen Schalenmerkmals zu einem bestimmten Zeitpunkt während des Lebenszyklus des Tieres, einer kammartigen Struktur namens Ctenolium, die sich am vorderen Rand der rechten Klappe neben dem Byssal der Klappe befindet Einkerbung. Obwohl viele Jakobsmuscheln dieses Merkmal verlieren, wenn sie frei schwimmende Erwachsene werden, haben alle Jakobsmuscheln irgendwann im Laufe ihres Lebens ein Ctenolium, und keine andere Muschel hat ein analoges Schalenmerkmal. Das Ctenolium kommt nur in modernen Jakobsmuscheln vor; beide mutmaßlichen Vorfahren der modernen Jakobsmuscheln, die Entoliiden und die Aviculopektinidae, besaßen es nicht.

Muskulatur

Eine lebendige geöffnete Jakobsmuschel, die die innere Anatomie zeigt: Der blassorangene kreisförmige Teil ist der Adduktorenmuskel; der dunklere orange geschwungene Teil ist die "Koralle", ein kulinarischer Begriff für den Eierstock oder Rogen .

Wie die echten Austern (Familie Ostreidae ) haben Jakobsmuscheln einen einzigen zentralen Adduktorenmuskel, daher hat die Innenseite ihrer Schalen eine charakteristische zentrale Narbe, die den Ansatzpunkt für diesen Muskel markiert. Der Adduktorenmuskel von Jakobsmuscheln ist größer und entwickelter als der von Austern , da Jakobsmuscheln aktive Schwimmer sind; einige Arten von Jakobsmuscheln sind dafür bekannt, sich massenhaft von einem Gebiet in ein anderes zu bewegen . Bei Jakobsmuscheln neigt die Muschelform dazu, sehr regelmäßig zu sein und wird häufig als archetypische Form einer Muschel verwendet .

Verdauungstrakt

Jakobsmuscheln sind Filtrierer und fressen Plankton . Im Gegensatz zu vielen anderen Muscheln fehlen ihnen Siphons . Wasser bewegt sich über eine Filterstruktur, in der Nahrungspartikel im Schleim eingeschlossen werden. Als nächstes bewegen die Flimmerhärchen an der Struktur die Nahrung in Richtung des Mundes. Dann wird die Nahrung in der Verdauungsdrüse verdaut, einem Organ, das manchmal irreführend als "Leber" bezeichnet wird, aber einen Teil der Speiseröhre, des Darms und des gesamten Magens umhüllt. Die Ausscheidungen werden durch den Darm (dessen Ende wie bei vielen Weichtieren in das Herz des Tieres ein- und austritt) und über den After wieder ausgeschieden.

Nervöses System

Neuronale Karte einer riesigen Jakobsmuschel

Wie alle Muscheln fehlt es Jakobsmuscheln an echtem Gehirn. Stattdessen wird ihr Nervensystem von drei paarigen Ganglien gesteuert, die sich an verschiedenen Punkten ihrer gesamten Anatomie befinden, den zerebralen oder zerebropleuralen Ganglien, den Pedalganglien und den viszeralen oder parietoviszeralen Ganglien. Alle sind gelblich. Die viszeralen Ganglien sind bei weitem die größten und umfangreichsten der drei und treten als fast verschmolzene Masse in der Nähe des Zentrums des Tieres auf – proportional sind dies die größten und kompliziertesten Gangliengruppen aller modernen Muscheln. Von diesen strahlen alle Nerven aus, die die viszeralen Ganglien mit dem Zirkumpalialnervenring verbinden, der sich um den Mantel schlängelt und mit allen Tentakeln und Augen der Jakobsmuschel verbunden ist. Dieser Nervenring ist so gut entwickelt, dass er bei einigen Arten berechtigterweise als zusätzliches Ganglion angesehen werden kann. Die viszeralen Ganglien sind auch der Ursprung der Kiemennerven, die die Kiemen der Jakobsmuschel steuern. Die Hirnganglien sind die nächstgrößere Gruppe von Ganglien und liegen deutlich voneinander entfernt dorsal der viszeralen Ganglien. Sie sind durch lange zerebral-viszerale Konnektive mit den viszeralen Ganglien verbunden und miteinander über eine zerebrale Kommissur, die sich in einem Bogen dorsal um die Speiseröhre erstreckt. Die Hirnganglien steuern den Mund der Jakobsmuschel über die Palpnerven und verbinden sich auch mit Statozysten, die dem Tier helfen, seine Position in der Umgebung zu erkennen. Sie sind durch kurze Hirn-Pedal-Verbindungen mit den Pedalganglien verbunden. Die Pedalganglien liegen, obwohl nicht verwachsen, sehr nahe beieinander in der Nähe der Mittellinie. Von den Pedalganglien stößt die Jakobsmuschel Pedalnerven aus, die die Bewegung und die Empfindung in ihrem kleinen muskulösen Fuß steuern.

Reproduktion

Die Familie der Jakobsmuscheln ist insofern ungewöhnlich, als einige Mitglieder der Familie zweihäusig sind (Männchen und Weibchen sind getrennt), während andere gleichzeitige Zwitter sind (beide Geschlechter im selben Individuum) und einige protoandrische Zwitter sind (Männchen, wenn sie jung sind und dann zu Frauen wechseln). ). Roter Rogen ist der eines Weibchens und weißer der eines Männchens. Während der Paarungszeit werden Spermatozoen und Eizellen frei ins Wasser abgegeben und befruchtete Eizellen sinken zu Boden. Nach einigen Wochen schlüpfen die unreifen Jakobsmuscheln und die Larven, transparente Miniaturversionen der Erwachsenen namens "Spat", treiben im Plankton, bis sie sich wieder am Boden niederlassen (ein Ereignis namens Spatfall), um zu wachsen, normalerweise mit Hilfe von Byssalfäden. Einige Jakobsmuscheln, wie die Atlantic Bay Jakobsmuschel Argopecten irradians , sind kurzlebig, während andere 20 Jahre oder länger leben können. Das Alter kann oft aus gefolgert werden , Ringen , die konzentrischen Ringe aus ihren Schalen.

Augen

Nahaufnahmen der schillernden blauen Augen der Jakobsmuschel, Argopekten irradians

Jakobsmuscheln haben eine große Anzahl (bis zu 200) kleiner (etwa 1 mm) Augen, die am Rand ihres Mantels angeordnet sind. Diese Augen stellen eine besondere Innovation unter den Weichtieren dar und basieren auf einem konkaven, parabolischen Spiegel aus Guaninkristallen , um das Licht zu fokussieren und zu retroreflektieren, anstelle einer Linse, wie sie bei vielen anderen Augentypen zu finden ist. Außerdem besitzen ihre Augen eine zweischichtige Netzhaut, wobei die äußere Netzhaut am stärksten auf Licht und die innere auf abrupte Dunkelheit reagiert. Diese Augen sind zwar nicht in der Lage, Formen mit hoher Wiedergabetreue aufzulösen, aber die kombinierte Empfindlichkeit beider Netzhäute gegenüber Licht, das in das Auge eindringt, und Licht, das vom Spiegel retroreflektiert wird, gewährt Jakobsmuscheln eine außergewöhnliche Kontrastdefinition sowie die Fähigkeit, sich ändernde Licht- und Bewegungsmuster zu erkennen . Jakobsmuscheln verlassen sich in erster Linie auf ihre Augen als „Frühwarn“-System zur Bedrohungserkennung und scannen um sie herum nach Bewegungen und Schatten, die möglicherweise auf Raubtiere hinweisen könnten. Darüber hinaus ändern einige Jakobsmuscheln ihr Schwimm- oder Fressverhalten basierend auf der Trübung oder Klarheit des Wassers, indem sie die Bewegung von Partikeln in der Wassersäule erkennen.

Adduktorenmuskeln

Adduktorenmuskulatur einer Jakobsmuschel. a: Foto in einer lebenden Jakobsmuschel. b: nach Entnahme von Organen und Geweben.

Jakobsmuscheln besitzen schnelle ( gestreifte ) und langsame ( glatte ) Adduktoren , die unterschiedliche Struktur und kontraktile Eigenschaften aufweisen. Diese Muskeln liegen dicht beieinander, sind aber durch ein Bindegewebeblatt getrennt. Der gestreifte Adduktorenmuskel zieht sich beim Schwimmen sehr schnell zusammen, während der glatte Fangadduktorenmuskel keine Streifen aufweist, sich über lange Zeiträume zusammenzieht und die Schalen mit geringem Energieaufwand geschlossen hält.

Fortbewegung

Draufsicht einer Jakobsmuschel in einer Zick-Zack-Schwimmbewegung
Ansicht von oben auf eine Jakobsmuschel, die eine unidirektionale Sprungbewegung durchführt

Jakobsmuscheln sind meist freilebend und aktiv, im Gegensatz zur überwiegenden Mehrheit der Muscheln, die sich meist langsam bewegen und infaunal sind. Es wird angenommen, dass alle Jakobsmuscheln mit einem Byssus beginnen , der sie in sehr jungen Jahren an eine Form von Substrat wie Seegras bindet . Die meisten Arten verlieren den Byssus, wenn sie größer werden. Einige wenige Arten zementieren sich später auf einem harten Substrat (zB Chlamys Distorta und Hinnites multirigosus ).

Die Mehrheit der Jakobsmuscheln lebt jedoch frei und kann mit kurzen Geschwindigkeitsstößen schwimmen, um Raubtieren (meistens Seesterne ) zu entkommen, indem sie ihre Ventile schnell öffnen und schließen. Tatsächlich erleichtert alles an ihrer charakteristischen Schalenform – ihre Symmetrie, Enge, glatte und/oder gerillte Oberfläche, das kleine flexible Scharnier, der kräftige Adduktorenmuskel und der durchgehende und gleichmäßig gebogene Rand – diese Aktivität. Sie tun dies oft in Schüben von mehreren Sekunden, bevor sie die Hülle vollständig schließen und auf den Boden ihrer Umgebung zurücksinken. Jakobsmuscheln können sich entweder nach vorne/ventral durch die Wassersäule bewegen (Schwimmen genannt), indem sie Wasser durch den Raum zwischen ihren Ventilen, einen Bereich, der als Gape bezeichnet wird, ansaugen und durch kleine Löcher in der Nähe der Scharnierlinie, die Ausatmungsöffnungen genannt werden, oder nach hinten ausstoßen /dorsal (als Springen bezeichnet), indem das Wasser auf die gleiche Weise ausgestoßen wird, wie es hereingekommen ist (dh ventral). Eine springende Jakobsmuschel landet normalerweise zwischen jeder Kontraktion ihrer Klappen auf dem Meeresboden, während eine schwimmende Jakobsmuschel die meisten oder alle ihrer Kontraktionen in der Wassersäule bleibt und eine viel größere Entfernung zurücklegt (allerdings selten in einer Höhe von mehr als 1 m). Meeresboden und selten in einer Entfernung von mehr als 5 m). Sowohl Sprung- als auch Schwimmbewegungen sind sehr energieintensiv, und die meisten Jakobsmuscheln können nicht mehr als vier oder fünf hintereinander ausführen, bevor sie völlig erschöpft sind und mehrere Stunden Ruhe benötigen. Landet eine schwimmende Jakobsmuschel auf ihrer linken Seite, ist sie in der Lage, sich über eine ähnliche Muschelklatschbewegung, den Aufrichtreflex, auf ihre rechte Seite zu drehen. Es wird gemunkelt, dass sogenannte singende Jakobsmuscheln ein hörbares, leises Knallgeräusch machen, wenn sie ihre Muscheln unter Wasser schlagen (obwohl dies geschieht oder nicht, ist umstritten). Andere Jakobsmuscheln können ihren Fuß zwischen ihren Klappen ausstrecken und durch Anspannen der Muskeln in ihrem Fuß können sie sich in Sand eingraben.

Mobilität und Verhalten

Die meisten Arten der Jakobsmuschel-Familie sind frei lebende, aktive Schwimmer, die sich durch die Verwendung der Adduktorenmuskeln zum Öffnen und Schließen ihrer Schalen durch das Wasser bewegen. Schwimmen erfolgt durch das Klappern von Ventilen für die Wasseraufnahme. Durch das Schließen der Ventile wird Wasser mit starker Kraft in die Nähe des Scharniers über das Velum geschleudert, eine vorhangartige Falte des Mantels, die den Wasserausstoß um das Scharnier herum leitet. Jakobsmuscheln schwimmen in Richtung der Ventilöffnung, es sei denn, das Velum leitet eine abrupte Richtungsänderung ein.

Andere Arten von Jakobsmuscheln können auf dem Meeresboden gefunden werden, die durch Byssalfäden an Gegenständen befestigt sind. Byssalfäden sind starke, seidige Fasern, die vom muskulösen Fuß ausgehen und zur Befestigung an einer festen Stütze wie einem Felsen verwendet werden. Einige können auch auf dem Meeresboden gefunden werden, indem sie sich mit einem ausziehbaren Fuß zwischen ihren Ventilen bewegen oder sich im Sand vergraben, indem sie ihre Füße aus- und einfahren. Jakobsmuscheln reagieren sehr empfindlich auf Schatten, Vibrationen, Wasserbewegungen und chemische Reize. Alle besitzen eine Reihe von 100 blauen Augen, die am Rand des Mantels ihrer oberen und unteren Klappen eingebettet sind und zwischen Licht und Dunkelheit unterscheiden können. Sie dienen als lebenswichtiger Abwehrmechanismus zur Vermeidung von Raubtieren. Obwohl sie ziemlich schwach sind, können ihre Augenbewegungen Umgebungsbewegungen erkennen und in Gegenwart von Raubtieren, am häufigsten Seesterne, Krabben und Schnecken, Vorsichtsmaßnahmen ergreifen. Die physiologische Fitness und körperliche Aktivität von Jakobsmuscheln nimmt mit zunehmendem Alter aufgrund des Rückgangs der zellulären und insbesondere der mitochondrialen Funktion ab, wodurch das Fangrisiko erhöht und die Überlebensraten gesenkt werden. Ältere Personen zeigen eine geringere mitochondriale Volumendichte und aerobe Kapazität sowie eine verringerte anaerobe Kapazität, die aus der im Muskelgewebe gespeicherten Glykogenmenge abgeleitet wird. Umweltfaktoren wie Veränderungen der Parameter des oxidativen Stresses können das Wachstum und die Entwicklung von Jakobsmuscheln hemmen.

Es hat sich gezeigt, dass saisonale Veränderungen der Temperatur und der Nahrungsverfügbarkeit die metabolischen Fähigkeiten der Muskeln beeinflussen. Die Eigenschaften der Mitochondrien aus dem phasischen Adduktorenmuskel von Euvola ziczac variierten während ihres jährlichen Fortpflanzungszyklus signifikant. Sommer-Jakobsmuscheln im Mai haben eine geringere maximale oxidative Kapazität und Substratoxidation als zu jeder anderen Jahreszeit. Dieses Phänomen ist auf niedrigere Proteinspiegel in den Adduktorenmuskeln zurückzuführen.

Perlen

Eine Jakobsmuschelperle

Jakobsmuscheln produzieren gelegentlich Perlen , obwohl Jakobsmuschelperlen nicht den Aufbau von durchscheinenden Schichten oder "Perlmutt" aufweisen, die den Perlen der Federaustern Begehrlichkeit verleihen , und es fehlt normalerweise sowohl an Glanz als auch an Schillern . Sie können matt, klein und von unterschiedlicher Farbe sein, aber es gibt Ausnahmen, die wegen ihrer ästhetischen Qualitäten geschätzt werden.

Gegenseitigkeit

Einige Jakobsmuscheln, darunter Chlamys hastata , tragen häufig Epibionten wie Schwämme und Seepocken auf ihren Schalen. Die Beziehung des Schwamms zur Jakobsmuschel wird als eine Form des Mutualismus bezeichnet, da der Schwamm Schutz bietet, indem er die Haftung von räuberischen Seestern-Röhrenfüßen stört , Chlamys hastata vor Raubtieren tarnt oder eine physische Barriere um Byssale-Öffnungen bildet, um das Meer zu verhindern Sterne daran, ihre Verdauungsmembranen einzuführen. Schwammverkrustung schützt C. hastata vor der Ansiedlung von Seepockenlarven und dient als Schutz vor Epibionten, die die Anfälligkeit für Räuber erhöhen. So tritt die Ansiedlung von Seepockenlarven häufiger auf schwammfreien Schalen auf als auf schwammverkrusteten Schalen.

Tatsächlich beeinflusst die Verkrustung von Seepocken das Schwimmen bei C. hastata negativ . Diejenigen, die mit Seepockenverkrustung schwimmen, benötigen mehr Energie und zeigen einen nachweisbaren Unterschied im anaeroben Energieverbrauch als diejenigen ohne Verkrustung. Ohne Seepockenverkrustung schwimmen einzelne Jakobsmuscheln deutlich länger, reisen weiter und erreichen größere Höhen.

Lebenszyklus und Wachstum

Viele Jakobsmuscheln sind Hermaphroditen (mit weiblichen und männlichen Organen gleichzeitig), die ihr Geschlecht im Laufe ihres Lebens ändern, während andere als zweihäusige Arten mit einem bestimmten Geschlecht existieren. In diesem Fall werden Männchen durch rogenhaltige weiße Hoden und Weibchen mit rogenhaltigen orangefarbenen Eierstöcken unterschieden. Im Alter von zwei Jahren werden sie in der Regel sexuell aktiv, tragen aber erst mit vier Jahren wesentlich zur Eiproduktion bei. Der Fortpflanzungsprozess erfolgt äußerlich durch das Laichen, bei dem Eier und Spermien ins Wasser abgegeben werden. Das Laichen erfolgt typischerweise im Spätsommer und Frühherbst; Das Frühlingslaichen kann auch in der Mid-Atlantic Bight stattfinden . Die Weibchen der Jakobsmuscheln sind sehr fruchtbar und können jährlich Hunderte Millionen Eier produzieren.

Sobald ein Ei befruchtet ist, ist es planktonisch, eine Ansammlung von Mikroorganismen, die reichlich in Süß- oder Salzwasser treiben. Die Larven bleiben für die nächsten vier bis sieben Wochen in der Wassersäule, bevor sie sich auf dem Meeresboden auflösen, wo sie sich durch Byssusfäden an Gegenständen heften. Byssus geht schließlich mit dem Erwachsenenalter verloren und verwandelt fast alle Jakobsmuscheln in Freischwimmer. Innerhalb der ersten Jahre tritt ein schnelles Wachstum mit einer Zunahme der Schalenhöhe von 50–80 % und einer Vervierfachung des Fleischgewichts auf und erreicht im Alter von etwa vier bis fünf Jahren eine kommerzielle Größe. Es ist bekannt, dass die Lebensdauer einiger Jakobsmuscheln über 20 Jahre beträgt.

Taxonomie und Phylogenie

Etymologie

Der Familienname Pectinidae, die auf den Namen des Typs genus basiert, Pecten , kommt aus dem Lateinischen pecten bedeutet Kammes , in Bezug auf eine kammartige Struktur der Schale , die sich neben dem Muschel Kerbe befindet.

Phylogenie

Fossile Jakobsmuschel Chlamys mit Krusten; Nikosia-Formation ( Pliozän ) von Zypern

Die Fossiliengeschichte der Jakobsmuscheln ist reich an Arten und Exemplaren. Die frühesten bekannten Aufzeichnungen über echte Jakobsmuscheln (mit einem Ctenolium) stammen aus der Trias vor über 200 Millionen Jahren. Die frühesten Arten wurden in zwei Gruppen eingeteilt, eine mit einem fast glatten Äußeren: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, während die andere radiale Rippen oder Rippen und Ohrmuscheln aufwies : Praechlamys Allasinaz, 1972. Fossilienfunde zeigen auch, dass die Artenvielfalt innerhalb der Pectinidae hat sich im Laufe der Zeit stark verändert; Pectinidae waren die artenreichste Muschelfamilie im Mesozoikum , aber die Gruppe verschwand am Ende der Kreidezeit fast vollständig . Die Überlebenden speziierten schnell während des Tertiärs . Fast 7.000 Arten- und Unterartennamen wurden sowohl für fossile als auch für rezente Pectinidae eingeführt.

Das Kladogramm basiert auf der molekularen Phylogenie unter Verwendung mitochondrialer (12S, 16S) und nukleärer (18S, 28S und H3) Genmarker von Yaron Malkowsky und Annette Klussmann-Kolb im Jahr 2012.

Pteriomorphie
(ca. 247 Millionen Jahre)  Pectinidae

Palliolinae (teilweise)Pectinidae - Palliolum excisum.JPG

Palliolinae (teilweise) und Camptonectinae

Chlamydinae Chlamys islandica.jpg

(70 Mio.) Pecten Pecten ochlockoneensis SR 02-227 A 02.jpg

Flexopekten Pectinidae - Flexopecten hyalinus.jpg

(247 Mio.) Aequipecten Aequipecten opercularis gelb.jpg

Limidae (Feilenschalen)Limidae - Lima lima.jpg

andere Pteriomorphia ( Austern , Muscheln )Crassostrea gigas p1040848.jpg

Taxonomische Struktur

Jakobsmuscheln sind die Familie der Pectinidae, marine Muscheln innerhalb der Überfamilie Pectinoidea . Andere Familien innerhalb dieser gleichen Überfamilie haben eine etwas ähnliche Gesamtschalenform, und einige Arten innerhalb einiger der verwandten Familien werden auch allgemein als "Jakobsmuscheln" bezeichnet (z. B. Propeamussiidae , die gläsernen Jakobsmuscheln).

Die Familie der Pectinidae ist die am stärksten diversifizierte der Pektinoiden in den heutigen Ozeanen. Pectinidae ist eine der größten marinen Muschelfamilien und enthält über 300 vorhandene Arten in 60 Gattungen. Sein Ursprung geht auf die Mittlere Trias vor etwa 240 Millionen Jahren zurück; Was die Vielfalt angeht, ist es bis heute eine blühende Familie.

Die Evolution hat von ihrem Ursprung an zu einer erfolgreichen und vielfältigen Gruppe geführt: Pektiniden kommen in den Weltmeeren vor, und zwar in Umgebungen, die von der Gezeitenzone bis zu den Hadal-Tiefen reichen. Die Pectinidae spielen in vielen benthischen Gemeinschaften eine äußerst wichtige Rolle und weisen eine Vielzahl von Muschelformen, -größen, -skulpturen und -kulturen auf.

Raines und Poppe führten fast 900 Artennamen von Jakobsmuscheln auf, aber die meisten davon werden als fragwürdig oder ungültig angesehen. Raines und Poppe nannten über 50 Gattungen und rund 250 Arten und Unterarten . Obwohl Arten im Allgemeinen gut umschrieben sind, ist ihre Zuordnung zu Unterfamilien und Gattungen manchmal zweideutig, und Informationen über Phylogenie und Verwandtschaft der Arten sind minimal, nicht zuletzt, weil die meisten Arbeiten nur auf der Morphologie von Erwachsenen beruhten .

Die frühesten und umfassendsten taxonomischen Behandlungen dieser Familie basierten auf makroskopischen morphologischen Merkmalen der erwachsenen Muscheln und repräsentieren stark unterschiedliche Klassifikationsschemata. Ein gewisses Maß an taxonomischer Stabilität wurde erreicht, als Wallers Studien 1986, 1991 und 1993 evolutionäre Beziehungen zwischen Pektinidentaxa basierend auf hypothetischen morphologischen Synapomorphien schlossen, was frühere Klassifikationssysteme von Pectinidae nicht erreichten. Er schuf drei Unterfamilien der Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae und Pectininae.

Der Rahmen seiner Phylogenie zeigt, dass sich wiederholte Lebensgewohnheitszustände aus evolutionärer Konvergenz und Parallelität ergeben. Studien haben ergeben, dass die Familie der Pectinidae monophyletisch ist und sich aus einem einzigen gemeinsamen Vorfahren entwickelt. Die direkten Vorfahren der Pectinidae waren muschelartige Muscheln der Familie Entoliidae. Entoliiden hatten nur in der Jugend eine Ohrmuschel und eine Byssalkerbe, aber sie hatten kein Ctenolium, eine kammartige Anordnung entlang der Ränder der Byssalkerbe bei Pectinidae. Das Ctenolium ist das bestimmende Merkmal der modernen Familie Pectinidae und ist ein Merkmal, das sich innerhalb der Linie entwickelt hat.

In einer Arbeit aus dem Jahr 2008 haben Puslednik et al. identifizierten eine beträchtliche Konvergenz der Schalenmorphologie in einer Untergruppe gleitender Pectinidae, was darauf hindeutet, dass die iterative morphologische Evolution in der Familie häufiger vorkommt als bisher angenommen.

Es gab eine Reihe von Bemühungen, phylogenetische Studien anzugehen. Nur drei haben mehr als 10 Arten bewertet und nur eine hat mehrere Fremdgruppen eingeschlossen. Fast alle bisherigen molekularen Analysen der Pectinidae haben nur mitochondriale Daten verwendet. Phylogenien, die nur auf mitochondrialen Sequenzdaten basieren, liefern nicht immer eine genaue Schätzung des Artenbaums. Komplizierte Faktoren können aufgrund des Vorhandenseins genetischer Polymorphismen in angestammten Arten und der daraus resultierenden Abstammungssortierung entstehen.

In der molekularen Phylogenie der Bivalvia wurden sowohl die Spondylidae als auch die Propeamussiidae als Schwestern der Pectinidae aufgelöst.

Liste der Unterfamilien und Gattungen

Familie Pektinidae

Pecten tigris Lamarck, 1819 , Museumsexemplare
Perlennetze wurden verwendet, um in der Jakobsmuschel-Aquakultur an Jungfische gespuckt zu werden

Meeresfrüchteindustrie

Aquakultur

Wildfischerei

Die größte wilde Jakobsmuschel-Fischerei ist für die Atlantik-Jakobsmuschel ( Placopecten magellanicus ), die vor dem Nordosten der Vereinigten Staaten und im Osten Kanadas vorkommt. Der Großteil der restlichen Weltproduktion von Jakobsmuscheln stammt aus Japan (wilde, verbesserte und Aquakultur) und China (hauptsächlich kultivierte Atlantik-Jakobsmuscheln).

Jakobsmuscheln werden am häufigsten mit Jakobsmuschelbaggern oder Grundschleppnetzen geerntet . Kürzlich sind Jakobsmuscheln, die von Tauchern geerntet und auf dem Meeresboden von Hand gefangen wurden, auf den Markt gekommen. Im Gegensatz zu Jakobsmuscheln, die von einem Bagger über den Meeresboden gefangen werden, neigen Tauchermuscheln dazu, weniger kiesig zu sein. Sie sind auch umweltfreundlich, da die Erntemethode nicht zu Schäden an unterseeischen Flora oder Fauna.

Nachhaltigkeit

Die Jakobsmuschelfischerei in Neuseeland ging von einer Fangmenge von 1246 Tonnen im Jahr 1975 auf 41 Tonnen im Jahr 1980 zurück, woraufhin die Regierung die Schließung der Fischerei anordnete. Die Aussaat von Gicht in den 1980er Jahren half ihm, sich zu erholen, und die Fänge in den 1990er Jahren betrugen bis zu 684 Tonnen. Das Gebiet Tasman Bay/Te Tai-o-Aorere wurde von 2009 bis 2011 wegen des Rückgangs für die kommerzielle Jakobsmuschelernte geschlossen. Die kommerzielle Fangmenge war 2015 auf 22 Tonnen gesunken und die Fischerei wurde wieder geschlossen. Die Hauptursachen für den Rückgang scheinen Fischfang, Klimaeffekte, Krankheiten, Schadstoffe und Sedimentabfluss aus der Land- und Forstwirtschaft zu sein. Forest and Bird listet Jakobsmuscheln als "Worst Choice" in ihrem Best Fish Guide für nachhaltige Meeresfrüchte.

An der Ostküste der Vereinigten Staaten sind die Populationen der Jakobsmuscheln in den letzten 100 Jahren aufgrund verschiedener Faktoren stark zurückgegangen, wahrscheinlich jedoch hauptsächlich aufgrund der Verringerung der Seegräser (an denen die Jakobsmuschel angeheftet ist), die durch die Zunahme der Küste verursacht wird Entwicklung und gleichzeitiger Nährstoffabfluss. Ein weiterer möglicher Faktor ist die Reduzierung von Haien durch Überfischung. Eine Vielzahl von Haien ernährte sich von Rochen , die ein Haupträuber von Jakobsmuscheln sind. Mit der reduzierten Haipopulation – dieser Spitzenprädator an einigen Stellen fast eliminiert – konnten sich die Rochen frei von Jakobsmuscheln ernähren, bis ihre Zahl stark zurückging. Im Gegensatz dazu ist die Atlantische Jakobsmuschel ( Placopecten magellanicus ) nach der Erholung von der Überfischung auf einem historisch hohen Niveau.

Als Nahrung

Jakobsmuscheln mit Weinsauce

Jakobsmuscheln zeichnen sich dadurch aus, dass sie zwei Geschmacksrichtungen und Texturen in einer Schale bieten: das Fleisch, genannt "Jakobsmuschel", das fest und weiß ist, und das Rogen, genannt "Koralle", das weich und oft leuchtend rötlich-orange gefärbt ist. Manchmal verkaufen Märkte Jakobsmuscheln, die bereits in der Schale zubereitet sind, wobei nur das Fleisch übrig bleibt. Außerhalb der USA wird die Jakobsmuschel oft ganz verkauft. In Großbritannien und Australien sind sie sowohl mit als auch ohne Korallen erhältlich.

Jakobsmuscheln ohne Zusätze werden als „trocken verpackt“ bezeichnet, während Jakobsmuscheln, die mit Natriumtripolyphosphat (STPP) behandelt wurden, als „nass verpackt“ bezeichnet werden. STPP bewirkt, dass die Jakobsmuscheln vor dem Gefrierprozess Feuchtigkeit aufnehmen und dadurch das Gewicht erhöhen. Der Einfriervorgang dauert etwa zwei Tage.

In der galizischen Küche werden Jakobsmuscheln mit Paniermehl, Schinken und Zwiebeln gebacken. In der japanischen Küche können Jakobsmuscheln in Suppe serviert oder als Sashimi oder Sushi zubereitet werden . In einer Sushi-Bar ist Hotategai (帆立貝, 海扇) die traditionelle Jakobsmuschel auf Reis und während Kaibashira (貝柱) Jakobsmuscheln genannt werden kann, ist es tatsächlich der Adduktorenmuskel jeder Art von Schalentieren, zB Miesmuscheln , Austern oder Venusmuscheln . In der chinesischen Küche wird Jakobsmuschel lockerer verwendet, um andere Schalentierarten mit rundem Fleisch (dem Adduktorenmuskel) wie Atrina (帶子) einzuschließen. Getrocknete Jakobsmuscheln sind in der kantonesischen chinesischen Küche als Conpoy (乾瑤柱, 乾貝, 干貝) bekannt. Geräucherte Jakobsmuscheln werden manchmal als Vorspeisen serviert oder als Zutat bei der Zubereitung verschiedener Gerichte und Vorspeisen verwendet.

Jakobsmuscheln haben dem kulinarischen Begriff "Scalloped" ihren Namen gegeben, der sich ursprünglich auf Meeresfrüchte bezog, die mit Rahmsahne und heiß in der Schale serviert wurden. Heute bedeutet es ein cremiges Auflaufgericht wie überbackene Kartoffeln , das überhaupt keine Meeresfrüchte enthält.

Symbolik der Muschel

Muschel des Heiligen Jakobus

Schild mit Symbol des Heiligen Jakobus des Großen, Kirche des Guten Hirten (Rosemont, Pennsylvania)

Die Jakobsmuschel ist das traditionelle Emblem des Heiligen Jakobus des Großen und ist beliebt bei Pilgern, die vom Jakobsweg ( Camino de Santiago ) und dem Schrein des Apostels in Santiago de Compostela in Galicien , Spanien, zurückkehren . Mittelalterliche Christen sammelten in Compostela eine Jakobsmuschel als Beweis für die Reise. Die Verbindung des Heiligen Jakobus mit der Jakobsmuschel lässt sich höchstwahrscheinlich auf die Legende zurückführen, dass der Apostel einst einen mit Jakobsmuscheln bedeckten Ritter rettete. Eine alternative Version der Legende besagt, dass während des Transports der Überreste des Heiligen Jakobus von Jerusalem nach Galizien (Spanien) das Pferd eines Ritters ins Wasser fiel und mit Muscheln bedeckt wieder auftauchte.

Tatsächlich heißt das Weichtier selbst – ebenso wie eine beliebte Zubereitung in Sahnesauce – im Französischen Coquille St. Jacques . Auf Deutsch sind sie Jakobsmuscheln – wörtlich „James Schalentiere“. Seltsamerweise wird der Mittelmeer-Jakobsmuschel der Linné- Name Pecten jacobeus gegeben, während die in Galicien endemische Jakobsmuschel wegen ihrer größeren Größe Pecten maximus genannt wird . Die Jakobsmuschel ist in der Dekoration von Kirchen, die nach St. James benannt sind, vertreten, wie zum Beispiel in der St. James' Church in Sydney , wo sie an mehreren Stellen erscheint, unter anderem in den Mosaiken auf dem Boden des Chores .

Wenn man sich auf St. James bezieht, wird ein Jakobsmuschelventil mit seiner konvexen Außenfläche angezeigt. Wenn sich die Schale dagegen auf die Göttin Venus bezieht (siehe unten), wird sie mit ihrer konkaven Innenfläche angezeigt.

Muschel des Heiligen Augustinus

Der heilige Augustinus soll am Meer entlang gegangen sein und über das unergründliche Geheimnis der Heiligen Dreifaltigkeit nachgedacht haben . Ein Junge benutzte eine Muschel, um Meerwasser in ein kleines Loch zu gießen. Als Augustinus ihn fragte, was er tue, antwortete er: "Ich leere das Meer in dieses Loch." So verstand Augustinus , dass der Mensch niemals in die Tiefen des Geheimnisses Gottes vordringen würde.

Diese symbolische Bedeutung hat Joseph Ratzinger in seinem Wappen als Erzbischof von München aufgegriffen und auch bei der Wahl von Papst Benedikt XVI . beibehalten . Als Doktorand im Jahr 1953 verfasste Ratzinger seine Dissertation über Das Volk Gottes und das Haus Gottes in der Lehre des Augustinus , und die Schale hat daher einen persönlichen Bezug zum Gedanken des heiligen Augustinus.

Abzeichen

Eine Jakobsmuschel in einem deutschen Wappen

Das Symbol der Jakobsmuschel fand seinen Weg in die Heraldik als Abzeichen der Pilger nach Compostela, wurde aber später zum Symbol der Pilgerfahrt im Allgemeinen. Winston Churchill und Diana, Prinzessin von Wales ‚Familie, der Familie Spencer - Wappen enthält eine Kamm - Muschel, sowie beide Dianas Söhne Prinz William, Herzog von Cambridge und Prinz Harry ‘ s persönliche Wappen; auch das persönliche Wappen von Papst Benedikt XVI. enthält eine Jakobsmuschel; ein weiteres Beispiel ist der Nachname Wilmot und auch der von John Wesley (wodurch die Jakobsmuschel als Emblem des Methodismus verwendet wird ). Anklagen in der Heraldik haben jedoch nicht immer eine gleichbleibende symbolische Bedeutung, und es gibt Fälle von Waffen, bei denen kein Familienmitglied auf Pilgerschaft ging und das Auftreten der Jakobsmuschel nur ein Wortspiel mit dem Namen des Waffenträgers ist (wie im Fall von Jacques Coeur ) oder aus anderen Gründen. Im Jahr 1988, dem Staat New York entschied sich in den USA die Bucht Jakobsmuschel ( Argopecten irradians ) als Zustand Schale .

Fruchtbarkeitssymbol

Aphrodite Anadyomene , aus Amisos , 1. Jahrhundert v. Chr. – 1. Jahrhundert n. Chr.

In der Antike symbolisierten Jakobsmuscheln und andere aufklappbare Muscheln das weibliche Prinzip. Äußerlich kann die Schale das schützende und nährende Prinzip symbolisieren und innerlich die „in der Erde schlummernde Lebenskraft“, ein Emblem der Vulva .

Viele Gemälde von Venus , der römischen Göttin der Liebe und Fruchtbarkeit, enthielten eine Jakobsmuschel in dem Gemälde, um sie zu identifizieren. Dies wird in Botticellis klassisch inspiriertem Gemälde Die Geburt der Venus aus dem 15. Jahrhundert deutlich .

Eine Legende des Jakobswegs besagt, dass der Weg als eine Art Fruchtbarkeitspilgerfahrt angesehen wurde, die unternommen wurde, als ein junges Paar Nachwuchs zeugen wollte. Es wird angenommen, dass die Jakobsmuschel ursprünglich von Heiden als Symbol der Fruchtbarkeit getragen wurde.

Andere Interpretationen

Alternativ ähnelt die Jakobsmuschel der untergehenden Sonne, die im Mittelpunkt der vorchristlichen keltischen Rituale der Region stand. Die vorchristlichen Wurzeln des Jakobsweges waren nämlich eine keltische Todesreise nach Westen in Richtung der untergehenden Sonne, die am Ende der Welt ( Finisterra ) an der "Küste des Todes" ( Costa da Morte ) und der "Meer der Finsternis" (dh der Abgrund des Todes, das Mare Tenebrosum , lateinisch für den Atlantischen Ozean, selbst benannt nach der sterbenden Zivilisation von Atlantis).

Zeitgenössische Kunst

Große Skulptur von Maggi Hambling mit dem Titel The Scallop, errichtet im Jahr 2003 am Strand von Aldeburgh , England

Am Strand von Aldeburgh , Suffolk, England, befindet sich Maggi Hamblings Stahlskulptur The Scallop , die 2003 als Denkmal für den Komponisten Benjamin Britten errichtet wurde , der eine lange Verbindung mit der Stadt hatte.

Siehe auch

Erläuternder Vermerk

Zitate

Allgemeine Bibliographie

Externe Links