Sclerocephalus - Sclerocephalus
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Sclerocephalus |
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| Eines der am besten erhaltenen fossilen Skelette von Sclerocephalus haeuseri | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Auftrag: | † Temnospondyli |
| Familie: |
† Sclerocephalidae Jaekel, 1909 |
| Gattung: |
† Sclerocephalus Goldfuss , 1847 |
| Spezies | |
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| Synonyme | |
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Gattungsstufe:
Artenstufe:
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Sclerocephalus ist eine ausgestorbene Gattung von Temnospondyli Amphibien von der untersten Permian von Deutschland und der Tschechischen Republik mit vier gültigen Arten, einschließlich der Art Spezies S. haeuseri . Es ist eines der am vollständigsten erhaltenen und am häufigsten vorkommenden paläozoischen Tetrapoden . Früher wurde angenommen, dass Sclerocephalus eng mit eryopoiden Temnospondylen verwandt ist, heute wird jedoch angenommen, dass er enger mit Archegosauroiden verwandt ist . Es ist die einzige Gattung in der Familie der Sclerocephalidae .
Beschreibung und Lebensstil
Die erwachsenen Tiere erreichten eine Körperlänge von ca. 150 cm und hatte einen länglichen Stamm und einen seitlich zusammengedrückten Schwanz. Bei einigen Exemplaren bleiben die Sulci der Seitenlinie erhalten. Diese Körpermerkmale deuten auf eine aquatische Lebensweise hin, mit aquatischen Larven, die wahrscheinlich mit äußeren Kiemen wie modernen Kaulquappen atmeten, während die Erwachsenen mit Lungen atmeten. Sclerocephalus erfuhr während seiner Ontogenese signifikante Veränderungen , zum Beispiel sind die Augen bei Larven viel größer und der Schwanz viel länger als bei Erwachsenen. Die neueste Überarbeitung, Umschreibung und phylogenetische Untersuchung dieser Gattung wurde von Schoch & Witzmann (2009) bereitgestellt.
Sclerocephalus wurde häufig in die veralteten paraphyletischen Taxa Stegocephalia und Labyrinthodontia eingeteilt , da ein Schädel mit dem Schultergürtel und den Zähnen vom Typ Labyrinthodont verbunden war. Der Schädel hatte ein ausgeprägtes Foramen pinealis . Neben der üblichen Zahnreihe im Ober- und Unterkiefer hatte Sclerocephalus drei weitere Paare von Gaumenzähnen. Aus Exemplaren mit versteinertem Mageninhalt kennen wir die Erwachsenen, die sich hauptsächlich von Fischen der Gattung Paramblypterus ernähren , manchmal aber auch von anderen Amphibien ( Branchiosaurus , Micromelerpeton ) und sogar kleinen Artgenossen.
Entdeckung
Der Holotyp von Sclerocephalus haeuseri wurde 1847 vom deutschen Paläontologen Georg August Goldfuss beschrieben , der das Fossil fälschlicherweise als Schädel eines Fisches identifizierte. Der berühmte amerikanische Wirbeltier-Paläontologe Alfred Romer erkannte 1939, dass die als Leptorophus levis bezeichneten fossilen Amphibien die Larven von Sclerocephalus sind . Die wichtigste moderne Forschung zu Sclerocephalus wurde von Boy (1988) und Schoch (2000, 2002, 2003, 2009) veröffentlicht.
Ein berühmter Ort, der zahlreiche hervorragend erhaltene Fossilien von Sclerocephalus hervorbrachte, ist Odernheim am Glan in Rheinland-Pfalz (Deutschland), wo die permischen Sedimente der Rotliegend sogar als "Stegocephalenkalke" (= Stegocephalia-Kalksteine) bezeichnet wurden.
Taxonomie
Krätschmer (2004) stellte die Gültigkeit der Typusart Sclerocephalus haeuseri in Frage , deren Holotyp verloren geht, und betrachtete Pfarrwaldia jeckenbachensis als gültigen Namen für den von Boy (1988) bezeichneten Neotyp . Dies wurde in der Revision von Schoch & Witzmann (2009) widerlegt, der P. jeckenbachensis als jüngeres Synonym von S. haeuseri betrachtete .
Die folgenden vier Arten werden von Schoch & Witzmann (2009) als gültig anerkannt:
- Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 vom Asselian (Nieder Rotliegend ) von Rheinland-Pfalz in Deutschland.
- Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) aus dem Asselian (Lower Rotliegend) oder dem obersten Pennsylvanian ( Gzhelian ) Rheinland-Pfalz in Deutschland.
- Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992 aus dem Asselian (Lower Rotliegend) von Thüringen in Deutschland
- Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) aus dem Asselian (Niederrotliegend) der Rheinland-Pfalz in Deutschland.
Phylogenie
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Die phylogenetischen Beziehungen von Sclerocephalus sind ungewiss. Es wurde traditionell ein enger Verwandter der Gattung betrachtet Onchiodon , und beide wurden in der Familie gelegt Actinodontidae . Actinodontidae wurde als eng mit der Familie Eryopidae verwandt angesehen und gilt heute als Synonym für diese Gruppe. Während Sclerocephalus einige Ähnlichkeiten mit Eryopiden aufweist, hat er auch viele Gemeinsamkeiten mit einer Gruppe von semiaquatischen Temnospondylen mit großem Körper, die Stereospondylomorpha genannt werden . Es wird nicht mehr angenommen, dass Sclerocephalus und Onchiodon eng miteinander verwandt sind, und während Onchiodon ein enger Verwandter von Eryopiden bleibt, wird Sclerocephalus häufig in der Nähe der Gattung Archegosaurus als basales Stereospondylomorph gruppiert .
Die am häufigsten akzeptierte Phylogenie von Temnospondylen (zuerst vorgeschlagen von Yates und Warren [2000]) unterteilt die Gruppe in zwei verschiedene Zweige, Limnarchia und Euskelia . Limnarchia ist eine vielfältige mesozoische Gruppe, zu der Stereospondylomorpha gehört. Euskelia ist eine kleinere paläozoische Gruppe, zu der Eryopidae und die Gruppe Dissorophoidea gehören , aus der möglicherweise moderne Amphibien hervorgegangen sind. Eine frühere von Boy (1990) vorgeschlagene Phylogenie vertritt eine andere Ansicht und kombiniert Eryopidae und Stereospondylomorpha in der Gruppe Eryopoidea mit Dissorophoiden als entfernten Verwandten. Wenn diese Phylogenie korrekt ist, wäre Sclerocephalus ein basales Mitglied von Eryopoidea, nahe der Abstammung der meisten anderen Stereospondylomorphen.
Schoch & Witzmann (2009) fanden Unterstützung für die Eryopoidea-Klade. Sie nahmen Sclerocephalus in ihre phylogenetische Analyse auf und stellten fest, dass er an der Basis von Stereospondylomorpha nistet . Unten ist ein Cladogramm aus ihrer Studie:
| Temnospondyli |
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Anmerkungen
Verweise
- Goldfuss, A. 1847: Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges . Naturhistorischer Verein der Preußischen Rheinlande, Bonn.
- Junge, JA 1988: Über einige Interessen der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem globalen Rotsicht (Karbon-Perm). 1. Sclerocephalus . Paläontologische Zeitschrift , 62: 107-132 Volltext .
- Krätschmer, K. 2004: Revision von 'Sclerocephalus haeuseri' (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotsicht , 2: 1-52.
- Krätschmer, K. & Resch, M. 2005: Klauswaldia nobile gen et. spez. nov. Ein wahrlicher Stereospondyler Stegocephale aus dem Rotliegend von Odernheim (Rheinland-Pfalz, SW-Deutschland). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotsicht , 3: 39-65.
- Romer, AS 1947: Überprüfung der Labyrinthodontie. Stier. Mus. Vergleiche Zool. 99, 1-368.
- Schoch, RR 2002. Die Stapes und das Mittelohr des permokarbonischen Tetrapoden Sclerocephalus. Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte , 2002: 671-680.
- Schoch, RR 2003. Die frühe Larvenontogenese des permokarbonischen Temnospondyls Sclerocephalus . Palaeontology , 46: 1055–1072 Abstract .
- Schoch, RR & Millner, AR 2000. Sterospondyli. p. 203 in: Wellnhofer, P. (Hrsg.): Handbuch der Paläoherpetologie , vol. 3B. Pfeil, München.
- Schoch, RR & Witzmann, F. 2009: Osteologie und Beziehungen der Temnospondylgattung Sclerocephalus . Zoologisches Journal der Linnean Society , 157 (1): 135–168 Abstract .
- Werneburg, R. 1992: Sclerocephalus jogischneideri n. sp. (Eryopoidea, Amphibia) aus dem Unterrotrecht des Thüringer Waldes. Freiberger Forschungshefte C , 45: 29-48.
- Werneburg, R. & Steyer, JS 1999: Neubeschreibung des Holotyps von Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) aus dem Unterperm des Autun-Beckens (Frankreich). Geobios , 32 (4): 599-607 Abstract .