Sexuelle Differenzierung - Sexual differentiation

Sexuelle Differenzierung
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Die Differenzierung des männlichen und weiblichen Fortpflanzungssystems erfolgt erst in der fetalen Entwicklungsphase.
Anatomische Terminologie

Die sexuelle Differenzierung ist der Prozess der Entwicklung der Geschlechtsunterschiede zwischen Männchen und Weibchen aus einer undifferenzierten Zygote . Die Geschlechtsbestimmung unterscheidet sich oft von der Geschlechtsdifferenzierung, die Geschlechtsbestimmung ist die Bezeichnung für das Entwicklungsstadium zum Mann oder zur Frau, während die Geschlechtsdifferenzierung der Weg zur Entwicklung des Phänotyps ist .

Das Auftreten von Sertoli-Zellen bei Männchen und Granulosazellen bei Weibchen kann als Ausgangspunkt für die Hoden- oder Eierstockdifferenzierung bei vielen Arten angesehen werden.

Wenn sich männliche und weibliche Individuen von Embryonen zu reifen Erwachsenen entwickeln, entwickeln sich Geschlechtsunterschiede auf vielen Ebenen, wie zum Beispiel bei Genen , Chromosomen , Gonaden , Hormonen , Anatomie und Psyche . Beginnend mit der Bestimmung des Geschlechts durch genetische und/oder Umweltfaktoren durchlaufen Menschen und andere Organismen während ihres Wachstums und ihrer Entwicklung verschiedene Differenzierungswege. Diese Prozesse sind nicht festgelegt und können sich im Laufe der Lebenszeit eines Organismus oder über viele Generationen evolutionär ändern.

Systeme zur Geschlechtsbestimmung

Menschen, viele Säugetiere, Insekten und andere Tiere haben ein XY-Geschlechtsbestimmungssystem . Menschen haben 46 Chromosomen, darunter zwei Geschlechtschromosomen, XX bei Frauen und XY bei Männern. Das Y-Chromosom muss mindestens ein essentielles Gen tragen, das die Hodenbildung bestimmt (ursprünglich als TDF bezeichnet ). Es wurde festgestellt, dass ein Gen in der geschlechtsbestimmenden Region des kurzen Y-Arms, jetzt als SRY bezeichnet , die Produktion eines Proteins, des Hoden-Bestimmungsfaktors, steuert , der an DNA bindet und die Differenzierung von Zellen aus den Genitalleisten induziert in Hoden. Bei transgenen XX-Mäusen (und einigen menschlichen XX-Männchen ) reicht SRY allein aus, um die männliche Differenzierung zu induzieren.

Andere chromosomale Systeme existieren in anderen Taxa, wie das ZW-Geschlechtsbestimmungssystem bei Vögeln und das XO-System bei Insekten.

Die umweltbedingte Geschlechtsbestimmung bezieht sich auf die Bestimmung (und dann die Differenzierung) des Geschlechts über nicht-genetische Hinweise wie soziale Faktoren, Temperatur und verfügbare Nährstoffe. Bei einigen Arten, wie dem zwittrigen Clownfisch , kann die Geschlechtsdifferenzierung als Reaktion auf verschiedene Umweltreize mehr als einmal auftreten, was ein Beispiel dafür ist, dass die Geschlechtsdifferenzierung nicht immer einem typischen linearen Weg folgt.

Bei Reptilien gab es im Laufe der Zeit mehrere Übergänge zwischen umweltbedingten und genetischen Geschlechtsbestimmungssystemen, und neuere Studien haben gezeigt, dass die Temperatur manchmal die Geschlechtsbestimmung über Chromosomen außer Kraft setzen kann.

Menschen

Das menschliche Y-Chromosom zeigt das SRY-Gen, das für ein Protein kodiert, das die sexuelle Differenzierung reguliert.

Die frühen Stadien der menschlichen Differenzierung scheinen den gleichen biologischen Prozessen bei anderen Säugetieren ziemlich ähnlich zu sein, und das Zusammenspiel von Genen, Hormonen und Körperstrukturen ist ziemlich gut verstanden. In den ersten Lebenswochen hat ein Fötus kein anatomisches oder hormonelles Geschlecht und nur ein Karyotyp unterscheidet Männchen von Weibchen. Bestimmte Gene induzieren Gonadenunterschiede , die hormonelle Unterschiede erzeugen, die anatomische Unterschiede verursachen und zu psychologischen und Verhaltensunterschieden führen, von denen einige angeboren sind und andere durch das soziale Umfeld induziert werden .

An der Entstehung von Geschlechtsunterschieden beim Menschen sind verschiedene Prozesse beteiligt . Die sexuelle Differenzierung beim Menschen umfasst die Entwicklung verschiedener Genitalien und des inneren Genitaltrakts, der Brüste, der Körperbehaarung und spielt eine Rolle bei der Geschlechtsidentifikation.

Die Entwicklung sexueller Unterschiede beginnt mit dem beim Menschen vorhandenen XY-Geschlechtsbestimmungssystem , und komplexe Mechanismen sind für die Entwicklung der phänotypischen Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Menschen aus einer undifferenzierten Zygote verantwortlich . Eine atypische sexuelle Entwicklung und mehrdeutige Genitalien können auf genetische und hormonelle Faktoren zurückzuführen sein.

Die Differenzierung von anderen Körperteilen als dem Geschlechtsorgan schafft die sekundären Geschlechtsmerkmale . Der Sexualdimorphismus der Skelettstruktur entwickelt sich während der Kindheit und wird in der Adoleszenz ausgeprägter. Es wurde gezeigt, dass die sexuelle Orientierung mit Skelettmerkmalen korreliert, die in der frühen Kindheit dimorph werden (wie das Verhältnis von Armlänge zu Statur), aber nicht mit Merkmalen, die während der Pubertät dimorph werden, wie z. B. Schulterbreite.

Andere Tiere

Die ersten Gene, die an der Differenzierungskaskade beteiligt sind, können sich zwischen Taxa und sogar zwischen eng verwandten Arten unterscheiden. Zum Beispiel: Beim Zebrafisch ist das erste bekannte Gen, das die männliche Differenzierung induziert, das amh- Gen, beim Tilapia ist es tDmrt1 und beim südlichen Wels ist es foxl2 .

Bei Fischen ist die Geschlechtsdifferenzierung aufgrund der Tatsache, dass die Reproduktionsweisen von Gonochorismus (verschiedene Geschlechter) bis hin zu selbstbefruchtendem Hermaphroditismus (bei dem ein Organismus funktionierende Gonadenmerkmale mehrerer Geschlechter aufweist) reichen , komplex. Bei Gonochoren gibt es zwei Hauptwege: einen mit einer nichtfunktionalen intersexuellen Phase, die zu einer verzögerten Differenzierung führt (sekundär) und einen ohne (primär), wo Unterschiede zwischen den Geschlechtern vor dem Schlüpfen festgestellt werden können. Sekundäre Gonochoristen bleiben in der intersexuellen Phase, bis ein biotischer oder abiotischer Hinweis die Entwicklung auf einen Pfad lenkt. Der primäre Gonochorismus ohne intergeschlechtliche Phase folgt klassischen Wegen der genetischen Geschlechtsbestimmung, kann aber später noch durch die Umwelt beeinflusst werden. Die Differenzierungswege schreiten voran und sekundäre Geschlechtsmerkmale wie die Bifurkation und Verzierung der Afterflosse treten typischerweise in der Pubertät auf.

Bei Vögeln wurde dank Forschungen an Gallus gallus domesticus gezeigt, dass die Bestimmung des Geschlechts wahrscheinlich zellautonom ist, dh dass das Geschlecht in jeder Körperzelle unabhängig von oder in Verbindung mit der bei anderen Arten vorkommenden Hormonsignalgebung bestimmt wird . Studien an gynandromorphen Hühnern zeigten, dass der Mosaikismus nicht allein durch Hormone erklärt werden konnte, was auf direkte genetische Faktoren, möglicherweise ein oder einige wenige Z-spezifische Gene wie Doppelgeschlecht oder DMRT1 hinweist .

Bei Rindern haben Freemartins eine intersexuelle Entwicklung.

Flexibilität

Die am intensivsten untersuchten Arten wie Fruchtfliegen , Nematoden und Mäuse zeigen, dass die Geschlechtsbestimmungs-/Unterscheidungssysteme evolutionär nicht vollständig erhalten sind und sich im Laufe der Zeit entwickelt haben. Abgesehen von der Anwesenheit oder Abwesenheit von Chromosomen oder sozialen/Umweltfaktoren kann die sexuelle Differenzierung teilweise durch komplexe Systeme wie das Verhältnis von Genen auf X-Chromosomen und Autosomen, Proteinproduktion und -transkription und spezifisches mRNA-Spleißen reguliert werden.

Differenzierungswege können in vielen Phasen des Prozesses verändert werden. Die Geschlechtsumkehr , bei der die Entwicklung eines sexuellen Phänotyps während der Embryonalentwicklung umgelenkt wird, findet in der Initiationsphase der Geschlechtsdifferenzierung der Gonaden statt. Selbst bei Arten, bei denen es ein gut dokumentiertes Masterregulatorgen gibt, können seine Auswirkungen durch ein nachgeschaltetes Gen außer Kraft gesetzt werden.

Darüber hinaus dienen Hermaphroditen als Beispiele für die Flexibilität sexueller Differenzierungssysteme. Sequentielle Hermaphroditen sind Organismen, die Fortpflanzungsfähigkeiten eines Geschlechts besitzen und sich dann dieses Geschlechts ändern. Differenziertes Gonadengewebe des früheren Geschlechts des Organismus degeneriert, und neues Geschlechts-Gonadengewebe wächst und differenziert sich. Organismen, die die physiologische Fähigkeit besitzen, sich gleichzeitig als Männchen und als Weibchen fortzupflanzen, werden als simultane Hermaphroditen bezeichnet . Einige simultane hermaphroditische Organismen, wie bestimmte Grundelarten , haben unterschiedliche männliche und weibliche Reproduktionsphasen und können zwischen den beiden hin und her/"Geschlechtsumkehr" wechseln.

sozial bedingt

Bei einigen Arten, wie z. B. sequentiell zwittrigen Clownfischen , können Veränderungen im sozialen Umfeld zu einer Geschlechtsdifferenzierung oder einer Geschlechtsumkehr, also einer Differenzierung in die entgegengesetzte Richtung führen. Bei Clownfischen sind die Weibchen größer als die Männchen, und in sozialen Gruppen gibt es typischerweise ein großes Weibchen, mehrere kleinere Männchen und undifferenzierte Jungtiere. Wird das Weibchen aus der Gruppe entfernt, wechselt das größte Männchen das Geschlecht, dh das ehemalige Gonadengewebe degeneriert und neues Gonadengewebe wächst nach. Darüber hinaus wird der Differenzierungsweg im größten Jungtier, das männlich wird, aktiviert.

Alternative Morphs

Die geschlechtliche Differenzierung in einer Art muss nicht einen erkennbaren weiblichen und einen erkennbaren männlichen Typ hervorbringen. Bei einigen Arten alternative Morphs oder Morphotypen , innerhalb eines Geschlechts exist, wie angeflanscht (größer als die Weibchen, mit großer Klappe artigen Wangenpolster) und ohne Flansch (etwa die gleiche Größe wie Frauen, ohne Wangenpolster) männlichen Orang - Utans und manchmal können Unterschiede zwischen männlichen Morphen auffälliger sein als Unterschiede zwischen einem Männchen und einem Weibchen innerhalb solcher Arten. Darüber hinaus kann die sexuelle Selektion an der Entwicklung verschiedener Männchentypen mit alternativen Fortpflanzungsstrategien beteiligt sein, wie zum Beispiel Turnschuh- und Territorialmännchen bei Mistkäfern oder haremische Männchen und paarbindende Männchen beim nigerianischen Buntbarsch P. pulcher. Manchmal werden alternative Morphen durch genetische Unterschiede erzeugt, und in anderen Fällen kann die Umwelt beteiligt sein, was ein gewisses Maß an phänotypischer Plastizität zeigt .

Gehirndifferenzierung

Bei vielen Tieren korrelieren Unterschiede in der Exposition eines fötalen Gehirns gegenüber Sexualhormonen mit signifikanten Unterschieden in der Gehirnstruktur und -funktion, die mit dem Fortpflanzungsverhalten von Erwachsenen korrelieren. Die Ursachen der Unterschiede zwischen den Geschlechtern werden nur bei einigen Arten verstanden. Fötale Geschlechtsunterschiede im menschlichen Gehirn in Verbindung mit frühen Unterschieden in der Erfahrung können für die Geschlechtsunterschiede verantwortlich sein, die bei Kindern zwischen 4 Jahren und der Adoleszenz beobachtet wurden.

Viele Einzelstudien an Menschen und anderen Primaten haben statistisch signifikante Geschlechtsunterschiede in bestimmten Gehirnstrukturen gefunden; Einige Studien haben jedoch keine Geschlechtsunterschiede festgestellt, und einige Metaanalysen haben die Übergeneralisierung, dass die Gehirne von Frauen und Männern unterschiedlich funktionieren, in Frage gestellt. Männer und Frauen unterscheiden sich statistisch in einigen Aspekten ihres Gehirns, aber es gibt Bereiche des Gehirns, die sexuell überhaupt nicht differenziert zu sein scheinen. Einige Wissenschaftler beschreiben die Variation des menschlichen Gehirns nicht als zwei verschiedene Kategorien, sondern als einen Platz auf einem Kontinuum von Männlichkeit und Weiblichkeit.

Bei Vögeln wurden Hypothesen über männliche und weibliche Gehirngeschlechtsunterschiede durch neuere Erkenntnisse in Frage gestellt, dass Unterschiede zwischen Gruppen zumindest teilweise durch den Dominanzrang des Individuums erklärt werden können. Darüber hinaus wurden die verhaltensbedingten Ursachen von Geschlechtsunterschieden im Gehirn in Studien zu Geschlechtsunterschieden zwischen verschiedenen Paarungssystemen aufgezählt. Zum Beispiel haben Männchen einer polygynen Wühlmausart mit intrasexueller männlicher Konkurrenz ein besseres räumliches Lernen und Gedächtnis als die Weibchen ihrer eigenen Art, aber auch ein besseres räumliches Lernen und Gedächtnis als alle Geschlechter anderer eng verwandter Arten, die monogam sind; Daher wurden die Gehirnunterschiede, die allgemein als "Geschlechtsunterschiede" angesehen werden, stattdessen mit Konkurrenz in Verbindung gebracht. Sexuelle Selektion spielt jedoch bei einigen Arten eine Rolle, da Männchen, die mehr Gesangsverhalten zeigen, von Weibchen ausgewählt werden – so scheinen einige Geschlechtsunterschiede in den Gehirnregionen von Vogelgesang im Laufe der Zeit evolutionär ausgewählt worden zu sein.

Verweise

Literaturverzeichnis

Externe Links