Subalpine Zone der Sierra Nevada - Sierra Nevada subalpine zone
Die Sierra Nevada subalpine Zone bezieht sich auf eine biotische Zone unterhalb der Baumgrenze in der Sierra Nevada - Gebirge von Kalifornien , USA . Diese subalpine Zone liegt zwischen der oberen montanen Zone (wie Rottannenwald) an ihrer unteren Grenze und der Baumgrenze an ihrer oberen Grenze.
Die Sierra Nevada subalpiner Zone tritt zwischen 2,450-3,660 m (8.000-12.000 ft), und wird von einem offenen Wald mehrerer Koniferenarten, einschließlich gekennzeichnet whitebark pine , Drehkiefer , western white pine , Berg Hemlock und Sierra Wacholder . Die Vegetation und Ökologie wird durch das raue Klima mit viel Schnee und Wind bestimmt. Außerdem sind die Böden dünn und nährstoffarm. Aufgrund dieser rauen Bedingungen wächst die Vegetation langsam und in geringer Höhe. Darüber hinaus unterdrückt die stressige Umgebung den Artenwettbewerb und fördert die Gegenseitigkeit .
Die Randbedingungen machen die subalpine Zone der Sierra Nevada anfällig für Umweltveränderungen wie Klimawandel und Umweltverschmutzung . Die Langlebigkeit der subalpinen Arten macht die Zone zu einem guten Studiensystem, um diese Effekte zu untersuchen.
Standort
Die subalpine Zone der Sierra Nevada liegt zwischen 2.900–3.660 Metern (9.500–12.000 ft) im südlichen Teil des Gebirges und 2.450–3.100 Metern (8.000–10.200 ft) im Norden. Da die Sierra im Süden höher liegt, kommt die Mehrheit der subalpinen Gebiete in den zentralen und südlichen Teilen der Gebirgskette vor, südlich des Lake Tahoe- Beckens. Ein paar isolierte Flecken treten im Norden auf Berggipfeln auf, die höher als 2.400 Meter sind.
Klima und physikalische Faktoren
Das Klima subalpiner Ökosysteme wird von sehr langen Wintern und kurzen Vegetationsperioden von 6–9 Wochen dominiert. Die Temperaturen sind auch während der Vegetationsperiode kühl und Frost kann 12 Monate im Jahr auftreten. Der Niederschlag liegt zwischen 750 und 1.250 Millimetern (30-50 Zoll) pro Jahr, der im Winter hauptsächlich als Schnee fällt. Die Temperaturen durchschnittlich -11,5 bis 1,5 ° C (11 bis 35 ° F) im Januar und 5,5 bis 19,5 ° C (42 bis 67 ° F) im Juli, mit einer mittleren Jahrestemperatur um 4 ° C (39 ° F). Die Schneehöhen überschreiten oft 3 Meter (10 ft), aber durchschnittlich 2 Meter (7 ft) bis Ende März.
Winde können das ganze Jahr über stark sein und sind ein wichtiger Faktor, der das Pflanzenwachstum in der Nähe der oberen Grenze der subalpinen Zone (Baumgrenze) begrenzt. Wind schränkt das vegetative Wachstum hauptsächlich auf zwei Arten ein: indem er Pflanzen physisch angreift, einschließlich Schnee- und Eisblasen, und indem er die Evapotranspiration in einer Umgebung erhöht , die bereits von Wasser gestresst ist.
Aufgrund des unproduktiven Klimas und der wiederholten Vergletscherungen im Pleistozän sind die Böden dünn, grob und relativ nährstoffarm . Die Feuchtigkeitsspeicherung ist aufgrund des darunter liegenden Granitgrundgesteins normalerweise hoch, und Böden werden oft zu Beginn der Vegetationsperiode durchnässt. Da in den Sommermonaten jedoch nur sehr wenig Niederschlag fällt, können Böden nach der Schneeschmelze schnell austrocknen und das vegetative Wachstum und die Fortpflanzung spät in der Vegetationsperiode durch Trockenheit eingeschränkt werden.
Im Vergleich zu subalpinen Zonen in der Cascade Range erlebt das subalpine Sierran weniger jährliche Niederschläge mit einer längeren Dürreperiode während der Sommermonate, aber ähnlichen Temperaturbereichen das ganze Jahr über. Im Vergleich zur subalpinen Zone der Rocky Mountains weist die subalpine Sierran einen engeren (milderen) Temperaturbereich und höhere jährliche Niederschläge mit mehr Winterschnee und weniger Sommerregen auf.
Vegetation
Physiognomie
Im Allgemeinen werden die subalpinen Sierras von Wäldern dominiert, was bedeutet, dass die Baumkronenbedeckung im Durchschnitt zwischen 30 und 60 % Schließung beträgt (>60 % Schließung gilt als Wald). Einige Arten, insbesondere in geschützten Lagen mit tieferen Böden und reduziertem Wind, bilden jedoch geschlossene Baumkronen. Auch die Wuchsform von Bäumen ist variabel; einstämmige, große Individuen sind in niedrigeren Lagen und geschützten Standorten häufiger, während mehrstämmige, verkümmerte ( Krummholz-Form ) Individuen in der Nähe der Baumgrenze häufiger vorkommen. Auch von Kräutern und Sträuchern dominierte Gemeinschaften kommen vor, machen jedoch einen kleinen Anteil der gesamten Landfläche innerhalb der subalpinen Zone aus. Wiesen können entstehen, wo Wasser besser verfügbar ist.
Komposition
Sträucher und Kräuter sind normalerweise spärlich, können aber in Beständen, in denen der Schnee früher in der Vegetationsperiode schmilzt, häufig vorkommen. Die Vielfalt der Kräuter in der subalpinen Zone ist normalerweise geringer als in tiefer gelegenen Zonen wie dem Ober- und Untermontan. Bei Sawyer und Keeler-Wolf finden sich breite Klassifikationen von Kraut- und Strauchgemeinschaften. Für eine feinskalige Klassifikation subalpiner Wiesengesellschaften siehe Benedict.
Die Zusammensetzung der Baumarten innerhalb des Sierran Subalpin ist variabel mit einer vergleichsweise hohen Diversität für Subalpin. Subalpine Bestände in den Rocky Mountains zum Beispiel werden meist von einer einzigen Baumart dominiert. Die Bestände in der Sierra können gemischt mit bis zu fünf vorhandenen Arten oder reine, monospezifische Bestände sein, abhängig von der Verbreitung der Art und den Bedingungen des Mikrostandorts .
Weißrindenkiefer ( Pinus albicauls ) ist möglicherweise der am weitesten verbreitete Bestandteil subalpiner Wälder in den zentralen und nördlichen Regionen der Sierra. Diese Art kommt in höheren Lagen vor als alle anderen Arten in dieser Region und bildet dichte monospezifische Krummholzbestände in der Nähe der Baumgrenze und in der Nähe von Bergrücken. In niedrigeren Lagen kann die Weißrinde zusammen mit der Roten Kiefer , dem Sierra-Wacholder ( Juniperus occidentalis ssp. australis ) und der Berg-Hemlocktanne ( Tsuga mertensiana ) vorkommen.
Die Hängekiefer ( Pinus contorta ssp. murrayana ), die in ausgedehnten Beständen in der oberen montanen Zone vorkommt, kommt vor allem in Mischbeständen in subalpinen Wäldern vor, insbesondere bei Weißrinde. Lodgepole wird normalerweise nicht in der Nähe der Baumgrenze gefunden, obwohl er gelegentlich Krummholz bildet.
Die Westliche Weißkiefer ( Pinus monticola ) kommt in Reinbeständen vor, insbesondere an exponierten Hängen, wo die Schneedecke kürzer ist. Häufiger wächst die Westliche Weißkiefer jedoch in gemischten Beständen mit Lodgepole, Berghemlock , Jeffrey-Kiefer ( Pinus jeffreyi ) und/oder Rottanne ( Abies magnifica ).
Berghemlock ist möglicherweise die häufigste Baumart in der subalpinen Zone, insbesondere in der zentralen und nördlichen Sierra. Diese Art bildet dichte, reine Bestände an geschützten Hängen mit feuchtem Boden, kann aber auch zusammen mit Sierra Wacholder und Weißrinde vorkommen. Berghemlock zeigt oft zwei Wuchsformen am selben Individuum, mit einem aufrechten Stängel und mehreren Ästen an der Basis, die sich entlang des Bodens erstrecken. Es bildet eine heckenartige Wuchsform nahe der Baumgrenze.
Sierra Wacholder kommt in subalpinen Gebieten nur spärlich vor und kommt ausschließlich an exponierten, felsigen Hängen vor, normalerweise zwischen Granitblöcken. Limber-Kiefer ( Pinus flexilis ) kommt in Reinbeständen an nährstoffarmen, oft steilen Hängen entlang der Ostseite der Sierra vor und bildet an der Baumgrenze mattenartige Krummholz-Wachstumsformen. Fuchsschwanzkiefer ( Pinus balfouriana ) wächst auf flachen Böden an exponierten Hängen in Mischbeständen in niedrigeren Lagen und Reinbeständen nahe der Baumgrenze. Diese Art bildet kein Krummholz und ist auch in sehr hohen Lagen als einstämmige Bäume zu finden. Fuchsschwanzkiefer ist auf den südlichen Teil der Sierra beschränkt und bildet reine Bestände, wo Weißborkenkiefer weiter nördlich dominieren würde.
Neben den oben beschriebenen Arten sind Jeffrey-Kiefer und Rottanne , die häufiger in der oberen montanen Zone vorkommen, in geringer Häufigkeit in der subalpinen Zone zu finden, insbesondere an exponierten Hängen, an denen der Schnee nicht so lange verweilt.
Anpassungen an stressige Bedingungen
Die Wachstumsform und Physiologie subalpiner Pflanzen spiegelt die stressige Umgebung wider, an die sie angepasst sind. Blätter sind in dieser Höhe sehr langlebig, da sie teuer in der Produktion sind und die Böden in der Regel nährstoffarm sind. Da Pflanzen letztendlich Nährstoffe wie Stickstoff aus dem Boden aufnehmen, um Organe wie Blätter zu produzieren, bietet ihnen diese Anpassung in subalpinen Böden einen Vorteil, da ihre Nährstoffspeicherung verbessert wird. Außerdem können immergrüne Pflanzen im Winter an periodisch warmen Tagen Photosynthese betreiben , was in einem Klima mit einer sehr kurzen Vegetationsperiode von Vorteil ist.
Die meisten mehrjährigen Kräuter in subalpinen Ökosystemen haben ein sehr hohes Wurzel-Spross-Verhältnis oder große unterirdische Rhizome, die es ihnen ermöglichen, während des Winters Kohlenhydrate unter der Erde zu speichern und während der kurzen Vegetationsperiode sehr schnell zu wachsen. Sträucher neigen dazu, niederliegend und bodennah zu sein. Diese Morphologie ist vorteilhaft, da die Temperaturen in Bodennähe tagsüber tendenziell etwas höher sind, was zur Maximierung der Photosynthese beiträgt und Pflanzen in Bodennähe weniger Wind ausgesetzt sind.
Im Gegensatz zu alpinen Ökosystemen , die nicht lange genug Vegetationsperioden haben, um einjährige oder ephemere Stauden zu unterstützen , unterstützen subalpine Ökosysteme diese Wachstumsformen häufig, insbesondere an Südhängen. Einjährige, die in subalpinen Gebieten wachsen, sind normalerweise recht klein und wachsen sehr schnell.
Die am weitesten verbreitete Anpassung subalpiner Pflanzen ist die Fähigkeit, Stoffwechselaktivitäten bei extrem niedrigen Temperaturen durchzuführen. Auch ohne dieses Merkmal wäre die Vegetationsperiode nicht lang genug, um ein anhaltendes Leben zu ermöglichen. Ein Nebeneffekt dieses Merkmals ist ein langsames Wachstum, selbst bei guten Bedingungen, was ein wichtiger Faktor bei der Festlegung der unteren Grenzen subalpiner Zonen sein kann. Da subalpine Baumarten ein so langsames Wachstum haben, werden sie in niedrigeren Lagen von Bäumen verdrängt, die zu einem stärkeren Wachstum fähig sind, wie z. B. Rottanne. Langsames Wachstum kann jedoch in extrem rauen Umgebungen eine Anpassung an sich sein, da es zu sehr langlebigen Individuen führt. Viele der Baumarten im subalpinen Sierran können über 500 Jahre alt werden. Es wurde festgestellt, dass die Weißborkenkiefer bis zu 800 Jahre alt wird, und die Fuchsschwanzkiefer, die eng mit der Borstenkiefer ( Pinus longaevis ) verwandt ist, wird auf 2500–3000 Jahre geschätzt. Die Ansiedlung von Sämlingen in der rauen subalpinen Umgebung ist schwierig, so dass die Evolution stattdessen langlebige Individuen bevorzugt hat, die zehn oder Hunderte von Jahren reproduktiv aktiv sind.
Arteninteraktionen
Die rauen Bedingungen in der subalpinen Zone reichen aus, um die kompetitiven Interaktionen auf einem minimalen Niveau zu halten. Die Spezies-Interaktionstheorie sagt voraus, dass die Konkurrenz in stressigen Umgebungen gering sein sollte und dass positive, gegenseitige Interaktionen bevorzugt werden sollten (zB) Tatsächlich sind Flechten, die Mutualismen zwischen Pilzen und Algen oder Cyanobakterien sind, in subalpinen und alpinen Ökosystemen weit verbreitet. Die klumpige Natur der subalpinen Vegetation ist zum Teil auch Ausdruck einer positiven Wechselwirkung, bei der Individuen ihre Fitness steigern, indem sie Nachbarn haben, die die Auswirkungen von starkem Wind und kalten Temperaturen reduzieren.
Zwischen Clarks Nussknacker und zwei Kiefern der subalpinen Zone besteht eine gegenseitige Interaktion . Die meisten Kiefernarten werden vom Wind zerstreut und ihre Samen sind flach und geflügelt. Allerdings haben Weißrinden-Kiefer und Limber-Kiefer beide nicht geflügelte, saftige Samen, die sich wahrscheinlich mit Clarks Nussknackern zusammen entwickelt haben. Diese Vögel, die die Samen als Hauptnahrungsquelle verwenden, speichern Samen im Boden und in Felsspalten. Wie die meisten Caching-Arten speichern die Nussknacker mehr, als sie jemals finden und fressen können, sodass viele der Samen keimen können, wenn die Bedingungen günstig sind. Im subalpinen Bereich kann diese Art der Samenausbreitung besonders vorteilhaft sein, da die Samen sofort vor starkem Wind und niedrigen Temperaturen geschützt sind und daher bei der Keimung eher erfolgreich sind.
Umweltprobleme
Klimawandel
Da das subalpine Sierran unter solch rauen Bedingungen liegt, dh fast an der Grenze des Baumwachstums, ist das Ökosystem besonders empfindlich gegenüber Klimaänderungen. Die Langlebigkeit subalpiner Arten und ihre relative Isolation von der Zivilisation machen subalpine Ökosysteme zu einem besonders guten Studiensystem, um den Klimawandel zu untersuchen.
Die genaue Höhe der Baumgrenze innerhalb einer bestimmten subalpinen Region hat wahrscheinlich im Laufe der Geschichte der Sierra bergauf und bergab geschwankt. Einige klimatische Veränderungen, die derzeit in subalpinen Gebieten auftreten, scheinen jedoch beispiellos zu sein. Petersonet al. kamen zu dem Schluss, dass die Zunahme der Grundfläche (dh das Wachstum) für alle Altersklassen der Weißrinde und der Drehkiefer über einen Zeitraum von 30 Jahren ab etwa 1960 zugenommen hat. Millar et al. beobachteten während des 20. Jahrhunderts, insbesondere seit 1980, ein verstärktes Wachstum der Weißrinde und ein beschleunigtes Vordringen in Schneefelder durch Weißrinde und Westliche Weißkiefer. Bunn et al. zeigten, dass die jüngsten Wachstumsraten subalpiner Nadelbäume höher sind als die Raten aus jeder anderen Periode der letzten 1000 Jahre.
Wie die subalpinen Ökosysteme auf die Erwärmung reagieren werden, muss noch bestimmt werden. Eine logische (wenn auch weitgehend ungetestete) Vorhersage ist, dass sich Pflanzengemeinschaften bergauf zurückziehen werden. Sollte diese Vorhersage Realität werden, würde dies wahrscheinlich den Verlust eines erheblichen Teils der heute existierenden subalpinen Zone bedeuten. Da subalpin die höchste Zone auf vielen Berggipfeln ist, führt die Wanderung von subalpinen in höhere Lagen stattdessen zu einer Verringerung der Zone; die Arten werden sozusagen vom Berg verdrängt. In einem von der California Energy Commission und der California Environmental Protection Agency gesponserten Bericht simulierten Forscher die Auswirkungen von drei verschiedenen Erwärmungsszenarien auf verschiedene Vegetationstypen in Kalifornien über einen Zeitraum von 80 bis 100 Jahren. Sie kamen zu dem Schluss, dass die alpine und subalpine Vegetation um etwa 50-80% ihrer derzeitigen Gesamtbedeckung reduziert werden würde.
Umweltverschmutzung
Nur wenige Studien haben sich mit der Verschmutzung subalpiner Gebiete in der Sierra Nevada befasst, obwohl sich dort vorhandene Baumarten letztendlich als empfindlich gegenüber bestimmten Luftschadstoffen erweisen können. Eine Studie von subalpinen in den europäischen Alpen zeigte an einigen Stellen eine erhöhte atmosphärische Stickstoffdeposition. Jeffrey- und Ponderosa-Kiefer sind in der Sierra Nevada anfällig für Ozonverschmutzung, jedoch hauptsächlich in niedrigeren Lagen. Eine andere Studie aus den europäischen Alpen zeigte jedoch die Empfindlichkeit eines einheimischen subalpinen Nadelbaums gegenüber Ozonverschmutzung
Andere Umweltthemen
Die Isolation und eingeschränkte Nutzung subalpiner Systeme halten sie relativ frei von Freizeiteinwirkungen. Das raue Klima macht diese Systeme auch robust gegen biologische Invasionen und Krankheiten. Die meisten exotischen Pflanzen in Kalifornien sind derzeit auf niedrige Höhen beschränkt, obwohl einige invasive Arten das Potenzial haben, die subalpine Zone zu erreichen. Wenn der Klimawandel tatsächlich Regionen erwärmt, in denen die subalpine Zone auftritt, können die Bedingungen dort für Bedrohungen wie invasive Arten förderlicher werden, da das lokale Ökosystem gestört wird. In ähnlicher Weise können Veränderungen des Klimas Veränderungen in der Ökologie von Krankheiten bewirken, die einheimische Arten anfälliger für Krankheiten machen könnten.