Stramenopile - Stramenopile

Elektronenmikroskopische Aufnahme des Protisten Paraphysomonas butcheri . Es veranschaulicht die Stramenopile-Eigenschaft - steife Haare zu haben. Die Haare hängen an einem längeren Flagellum, das andere ist ohne Haare (eine Anordnung, die auch "Heterokont" genannt wird). Der Körper des Flagellaten ist mit zarten Schuppen überzogen. Paraphysomonas ernährt sich von Bakterien, von denen zwei in der Nähe des behaarten Flagellums liegen.

Stramenopile ist eine Gruppe von Organismen, die sich durch das Vorhandensein steifer dreiteiliger äußerer Haare auszeichnet. Bei den meisten Arten sind die Haare an Geißeln befestigt, bei einigen sind sie an anderen Bereichen der Zelloberfläche befestigt und bei einigen sind sie sekundär verloren gegangen (in diesem Fall ist die Verwandtschaft mit Stramenopile-Vorfahren aus anderen gemeinsamen zytologischen Merkmalen oder genetischen Merkmalen ersichtlich). Ähnlichkeit). Stramenopiles sind neben Alveolata und Rhizaria eine der drei Hauptgruppen der SAR-Supergruppe .

Mitglieder der Klade werden als „stramenopiles“ bezeichnet. Stramenopiles sind Eukaryoten ; da sie weder Pilze, Tiere noch Pflanzen sind, werden sie als Protisten klassifiziert . Die meisten Stramenopiles sind einzellig, aber einige sind mehrzellige Algen, darunter einige Braunalgen . Die Gruppe umfasst eine Vielzahl von Algenprotisten, heterotrophen Flagellaten, Opaline und eng verwandte Proteromonad Flagellaten (alle Endobionten in anderen Organismen); die Aktinophryiden Heliozoa und Oomyceten . Die dreiteiligen Haare sind bei einigen Stramenopiles verloren gegangen - zum Beispiel bei den meisten Kieselalgen (obwohl diese Organismen immer noch mastigonemische Proteine exprimieren - siehe unten).

Viele Stramenopile sind einzellige Flagellaten , und die meisten anderen produzieren irgendwann in ihrem Lebenszyklus begeißelte Zellen, zum Beispiel als Gameten oder Zoosporen . Die meisten begeißelten Heterokonten haben zwei Geißeln; das vordere Flagellum hat eine oder zwei Reihen steifer Haare oder Mastigoneme , und das hintere Flagellum ist ohne solche Verzierungen, ist glatt, gewöhnlich kürzer oder in einigen Fällen nicht aus der Zelle herausragend.

Geschichte und das Heterokont-Problem

Der Begriff „Stramenopile“ wurde 1989 eingeführt. Er identifizierte eine Gruppe, die sich mit den mehrdeutig definierten Heterokonten überlappte .

Schematische Darstellung von Cafeteria roenbergensis (eine heterotrophe Bicosoecid ), ein häufiger Bakteriver in marinen Ökosystemen: das vordere Flagellum hat dreiteilige Haare und das hintere Flagellum ist ohne Haare

Der Begriff 'Heterokont' wird sowohl als Adjektiv - was darauf hinweist, dass die Geißeln geißelter Zellen unähnlich sind - oder als Name eines Taxons verwendet. In letzterem Zusammenhang war 'Heterokontae' 90 Jahre zuvor von Alexander Luther für Algen eingeführt worden, die heute als Xanthophyceae gelten : Derselbe Begriff wurde aber auch für andere Algengruppierungen verwendet. Zum Beispiel verwendete Copeland es, um die Xanthophyten (mit dem Namen Vaucheriacea) einzuschließen , eine Gruppe, die die so genannten Chrysophyten , die Silicoflagellaten und die Hyphochytriden umfasste . Copeland schloss auch die nicht verwandten Kragenflagellaten (wie die Choanoflagellata ) ein, in die er die Bicosoecids (eine Art von Stramenopile) platzierte. Er schloss auch die nicht eng verwandten Haptophyten ein . Die Verknüpfung mehrerer Konzepte mit dem Taxon 'heterokont' hat zur Folge, dass die Bedeutung von 'heterokont' nur durch Bezugnahme auf seine Verwendung klar gemacht werden kann: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 usw. Diese kontextuelle Klarstellung ist selten, so dass bei Verwendung des Taxonmnamens unklar ist, wie er zu verstehen ist. Der Begriff 'Heterokont' hat in kritischen Diskussionen über Identität, Wesen, Charakter und Verbundenheit der Gruppe seine Nützlichkeit verloren. Der Begriff „stramenopile“ zielte darauf ab, eine Klade (monophyletische und holophyletische Abstammung) zu identifizieren, wobei der von transformierten Kladisten entwickelte Ansatz verwendet wurde, auf ein definierendes innovatives Merkmal oder eine Apomorphie hinzuweisen. Ein taxonomisches Konzept, das auf einer Synapomorphie basiert, ist unabhängig von den enthaltenen Organismen. Es ist stabil und robust. Neue Erkenntnisse können dazu führen, dass enthaltene Taxa hinzugefügt, eliminiert oder neu gruppiert werden. Ein auf Synapomorphie basierendes taxonomisches Konzept ist ungültig, wenn festgestellt wurde, dass sich die fragliche Apomorphie mehr als einmal entwickelt hat (dh nicht monophyletisch ist).

Zum Zeitpunkt des Schreibens hat sich das Konzept des Taxons Heterokont , wie es von einigen verwendet wird, weiterentwickelt, um sich an das von Stramenopiles anzupassen.

Zwei lebende Cafeteria roenbergensis. Lichtmikroskopische Aufnahme. Die Zellen sind etwa 6 µm lang. Das vordere Flagellum schlägt wellenförmig, das posteriore (rezidivierende oder glatte) Flagellum hält die Zelle normalerweise am Substrat fest.

Die vermutete Apomorphie von dreiteiligen Flagellenhaaren in Stramenopiles ist gut charakterisiert. Der basale Teil des Haares ist flexibel und fügt sich in die Zellmembran ein, der zweite Teil wird von einer langen steifen Röhre (dem "Stroh" oder "Stramen") dominiert und schließlich wird die Röhre von mehreren zarten Haaren gekrönt. Auch die Proteine, die für die Mastigoneme kodieren, sind gut charakterisiert. Soweit wir wissen, kommen diese Proteine ​​ausschließlich in der Stramenopile-Klade vor und sind sogar in Taxa (wie Kieselalgen) vorhanden, die keine physischen Haare mehr haben.

Die meisten Flagellaten stramenopiles haben zwei Flagellen, die subapikal oder lateral inserieren. Sie werden normalerweise von vier Mikrotubuli- Wurzeln in einem unverwechselbaren Muster unterstützt (Details werden später aufgenommen). Es gibt auch eine Übergangshelix innerhalb des Flagellums, wo das schlagende Axonem mit seinen charakteristischen 9 peripheren Couplets und zwei zentralen Mikrotubuli in die neun Triplett-Struktur des Basalkörpers übergeht.

Die aktuelle Zusammensetzung der 'stramenopiles' lässt sich wie folgt zusammenfassen:

Stramenopiles ohne Chloroplasten

Stramenopiles mit Chloroplasten - Stramenochromes

Opalina ranarum, lichtmikroskopische Aufnahme einer lebenden Zelle

Der Name des Taxons wurde auch als Straminopiles oder formaler als Straminipila geschrieben. Der Name "stramenopile" wurde von David (2002) diskutiert.

In Bezug auf die Verwandtschaft zwischen Protisten schlugen Krylov und Mitarbeiter vor, dass die Morphologie der mitochondrialen Cristae im Laufe der Zeit relativ unverändert blieb und große Sektoren der Protistan-Diversität definieren würde. Nachfolgende molekulare Studien haben dies bestätigt, wobei die Stramenopile am engsten mit Alveolaten und Rhizaria verwandt sind - alle mit tubulären mitochondrialen Cristae und zusammen als SAR-Klade bezeichnet.

Stramenochrome

Die Stramenopile mit Plastiden (stramenochrome) haben Plastiden mit einer cremefarbenen, orangen, goldenen oder braunen Farbe aufgrund des Vorkommens von Chlorophyll a , Chlorophyll c und Fucoxanthin . Diese Form von Plastiden wird als Chromoplast bezeichnet (im Gegensatz zu Chloroplast, der, wenn er eng verwendet wird, sich auf das Chlorophyll B bezieht, das Plastiden in Grünalgen, einigen Eugleniden und Landpflanzen enthält). Die bedeutendsten autotrophen Stramenopile sind die Braunalgen (Wracks und viele andere Algen) und die Kieselalgen . Letztere gehören zu den bedeutendsten Primärproduzenten in Meeres- und Süßwasserökosystemen.

Chromoplasten sind von vier Membranen umgeben. Die äußerste ist kontinuierlich mit dem Chloroplasten endoplasmatischen Retikulum oder cER. Die zweite Membran stellt eine Barriere zwischen dem Lumen des cER und dem primären Endosymbionten oder Chloroplasten dar. Der Symbiont war die Quelle der beiden innersten Membranen, in denen sich die Thylakoidmembranen befinden.

Die meisten molekularen Analysen legen nahe, dass die basalen Stramenopile farblose Heterotrophen sind . Dies deutet darauf hin, dass die Stramenopile als heterotrophe Organismen entstanden, diversifiziert sind und erst in einem späteren Stadium ihrer Evolutionsgeschichte Chromoplasten erworben haben. Einige Abstammungslinien (wie die Axodin- Linie, die die chromophytischen Pedinelliden , farblosen Ciliophryiden und farblosen Actinophryiden-Heliozoen umfasste) sind sekundär zur Heterotrophie zurückgekehrt.

Bedeutung

Einige Stramenopile sind als Autotrophe und als Heterotrophe in natürlichen Ökosystemen von Bedeutung. Blastocystis ist ein Parasit des Menschen; Opaline und Proteromonaden leben im Darm von kaltblütigen Wirbeltieren; oomyceten umfassen einige bedeutende Pflanzenpathogene (einschließlich des Erregers, der die Hungersnot bei Kartoffelfäule in Irland verursachte, die ungefähr eine Million Tote forderte und zu einer umfassenden Auswanderung führte). Kieselalgen tragen wesentlich zu den globalen Kohlenstoffkreisläufen bei, da sie in den meisten marinen Lebensräumen die wichtigsten Autotrophen sind. Die Braunalgen (oder Seetang) sind wichtige Autotrophen der Gezeiten- und Subtidal-Meereslebensräume. Einige der bakterienfressenden Stramenopile, wie Cafeteria, sind häufige und weit verbreitete Verbraucher von Bakterien und spielen daher eine wichtige Rolle beim Recycling von Kohlenstoff und Nährstoffen in mikrobiellen Nahrungsnetzen .

Galerie

Verweise

Externe Links