Tanystropheus -Tanystropheus
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Tanystropheus |
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| Restauriertes Tanystropheus- Skelett | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klasse: | Reptilien |
| Familie: | † Tanystropheidae |
| Gattung: |
† Tanystropheus Meyer , 1852 |
| Typ Arten | |
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† Tanystropheus conspicuus nomen dubium Von Meyer, 1855
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| Andere Arten | |
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| Synonyme | |
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Gattung synonym
Arten-Synonym
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Tanystropheus (griechisch τανυ ~ „lang“ + στροφευς „aufklappbar“) ist ein ausgestorbenes 6 Meter langes Reptil , das aus der mittleren bis späten Trias stammt . Es ist an seinem extrem verlängerten Hals zu erkennen, der 3 m (9,8 ft) lang war – länger als Körper und Schwanz zusammen. Der Hals bestand aus 12–13 extrem verlängerten Wirbeln . Mit seinem sehr langen, aber relativ steifen Hals wurde Tanystropheus oft als aquatisches oder semi-aquatisches Reptil vorgeschlagen und rekonstruiert, eine Theorie, die durch die Tatsache gestützt wird, dass die Kreatur am häufigsten in semi-aquatischen Fossilien gefunden wird, wo bekannte terrestrische Reptilienreste sind spärlich. Fossilien wurden in Europa gefunden . Vollständige Skelette kleiner Individuen sind in der Besano-Formation am Monte San Giorgio in Italien und der Schweiz verbreitet ; andere Fossilien wurden im gefunden Mittleren Osten und China , aus dem Mitteltriasdem frühen Teil der späten Trias ( Anis , Ladin und Carnian Stufen).
Geschichte
Monte San Giorgio Exemplare
19. Jahrhundert Ausgrabungen in Monte San Giorgio , auf der Italien - Schweiz Grenze, ergab eine fragmentarische fossil eines Tieres mit Dreiecken Zähne und Knochen verlängert. Monte San Giorgio bewahrt die Besano Formation (auch als Grenzbitumenzone bekannt), ein Anis - Ladin Bildung für seine spektakulären Fossilien anerkannt. Im Jahr 1886 Francesco Bassani interpretiert die ungewöhnliche fossil als pterosaur , die er genannt Tribelesodon longobardicus . Es würde mehr als 40 Jahre dauern, bis dieses Missverständnis gelöst ist. Obwohl dieses Holotyp- Exemplar von Tribelesodon longobardicus im Zweiten Weltkrieg zerstört wurde , ergaben Ausgrabungen von Bernhard Peyer in den späten 1920er und 1930er Jahren viele andere vollständige Exemplare vom Monte San Giorgio.
Peyers Entdeckungen ermöglichten es, Tribelesodon longobardicus als nicht fliegendes Reptil zu erkennen, dessen angeblich verlängerte Fingerknochen als Halswirbel neu interpretiert wurden. Diese Wirbel wurden mit denen, die zuvor als Tanystropheus aus Deutschland und Polen beschrieben wurden, günstig verglichen . Daher wurde Tribelesodon longobardicus in Tanystropheus longobardicus umbenannt und seine Anatomie wurde in ein langhalsiges, nicht pterosaurierisches Reptil überarbeitet. Als Neotyp der Art wurde das 1929 entdeckte Exemplar PIMUZ T 2791 bezeichnet .
Bis heute werden vom Monte San Giorgio gut erhaltene Fossilien von T. longobardicus geborgen. Rupert Wild überprüft und neu beschrieben Alle Proben sind zur Zeit über mehrere große Monographien bekannt in 1973/4 und 1980. Im Jahr 2005 Dr. Silvio Renesto beschrieben ein T. longobardicus Probe aus der Schweiz , die die Eindrücke der Haut und andere Weichteilgewebe erhalten. Fünf neue Exemplare von T. longobardicus wurden 2007 von Stefania Nosotti beschrieben, was einen umfassenderen Einblick in die Anatomie der Art ermöglicht.
Ein kleiner, aber gut erhaltener Schädel und Hals, Exemplar PIMUZ T 3901, wurde im etwas jüngeren Meride-Kalkstein am Monte San Giorgio gefunden. Es erhielt 1980 eine neue Art, T. meridensis . Das Exemplar wurde später als T. longobardicus bezeichnet , was T. meridensis zu einem jüngeren Synonym dieser Art machte. Eine Revision von Tanystropheus aus dem Jahr 2019 ergab, dass T. longobardicus und T. antiquus die einzigen gültigen Arten der Gattung waren . Im Jahr 2020 erhielten große Tanystropheus- Exemplare vom Monte San Giorgio, die ursprünglich T. longobardicus zugeordnet wurden, eine neue Art, T. hydroides .
Andere Exemplare
Die erste Tanystropheus Proben beschrieben werden sollten , wurden mehrere große Wirbel in der Mitte des 19. fand th Jahrhundert. Sie wurden aus dem Oberen Muschelkalk von Deutschland und dem Unteren Keuper von Polen gewonnen . Obwohl zunächst von Graf Georg Zu Münster der Name Macroscelosaurus gegeben wurde , ist die Publikation mit diesem Namen verloren und seine Gattung gilt als Nomen oblitum . 1855 lieferte Hermann von Meyer den Fossilien den Namen Tanystropheus conspicuus , die Typusart von Tanystropheus . Sie wurden später als Tanystropheus- Fossilien angesehen, die im Vergleich zu anderen Arten undiagnostisch waren, was T. conspicuus zu einem Nomen dubium machte, das möglicherweise synonym mit T. hydroides ist . In den 1880er Jahren benannte ED Cope drei angebliche neue Tanystropheus- Arten aus dem Südwesten der Vereinigten Staaten . Später wurde jedoch festgestellt, dass diese Fossilien zu den theropoden Dinosauriern gehören, die die neue Gattung Coelophysis erhielten .
In den 1900er Jahren benannte Friedrich von Huene mehrere Tanystropheus- Arten aus Deutschland und Polen. T. posthumus , aus dem Norian von Deutschland, wurde später als unbestimmter Theropodenwirbel und als Nomen dubium angesehen . T. antiquus aus der Gogolin-Formation Polens basierte auf Halswirbeln, die proportional kürzer waren als die anderer Tanystropheus- Arten. Lange Zeit im Zweiten Weltkrieg zerstört, wurden Ende der 2010er Jahre mehrere Fossilien von T. antiquus wiederentdeckt. T. antiquus gilt derzeit als eine der wenigen gültigen Arten von Tanystropheus. Da die Gogolin-Formation im Alter vom oberen Olenekium bis zum unteren Anisium ist, sind die Fossilien von T. antiquus wahrscheinlich die ältesten der Gattung. Auch aus Deutschland und den Niederlanden sind Exemplare bekannt, die wahrscheinlich auf T. antiquus zurückzuführen sind . Mehrere weitere von Huene-Arten, darunter „ Procerosaurus cruralis “, „ Thecodontosaurus latespinatus “ und „ Thecodontosaurus primus “, wurden als unbestimmtes Material von Tanystropheus oder anderen Archosauromorphen betrachtet .
Tanystropheus- Exemplare aus dem Makhtesh Ramon in Israel wurden 2001 als neue Art, T. haasi , beschrieben. Diese Art kann jedoch aufgrund der Schwierigkeit, ihre Wirbel von T. conspicuus oder T. longobardicus zu unterscheiden, zweifelhaft sein . Eine weitere neue Art, T. biharicus , wurde 1975 aus Rumänien beschrieben . Sie gilt auch als möglicherweise synonym mit T. longobardicus . Die vollständigsten Tanystropheus- Fossilien außerhalb des Monte San Giorgio stammen aus der Provinz Guizhou in China , wie von Li (2007) und Rieppel (2010) beschrieben. Sie sind auch die jüngsten und östlichsten Fossilien der Gattung, die aus dem oberen ladinischen Or . stammen untere karnische Zhuganpo-Formation . Sie umfassen ein großes Morphotyp- Exemplar ( T. hydroides ), GMPKU-P-1527, und ein unbestimmtes juveniles Skelett, IVPP V 14472. Im Jahr 2015 wurde ein großer Tanystropheus- Halswirbel vom Anisian zum Karnischen Wirtschaftsmitglied der Wolfville-Formation beschrieben . in der Bay of Fundy von Nova Scotia, Kanada . Unbestimmte Tanystropheus- Überreste sind auch aus der Jilh-Formation in Saudi-Arabien und verschiedenen anisisch-ladinischen Stätten in Spanien , Frankreich , Italien und der Schweiz bekannt. Eines der jüngsten Tanystropheus- Fossilien ist ein Wirbel aus der Unterkarnischen Fusea im Friaul, Italien .
Mehrere neue Tanystropheiden- Gattungen wurden aus ehemaligen Tanystropheus- Fossilien benannt. Im Jahr 2006 wurde mögliches Tanystropheus- Material aus der Anis- Röt-Formation in Deutschland als Amotosaurus bezeichnet . Im Jahr 2011 Fossilien aus der Lipovskaya Bildung von Russland wurden die Gattung Augustaburiana von AG Sennikov. Er benannte auch die neue Gattung Protanystropheus für T. antiquus, aber andere Autoren halten diese Art weiterhin innerhalb von Tanystropheus . Tanystropheus fossai, von der Norian -age Argillite di Riva di Solto in Italien, wurde eine eigene Gattung gegeben Sclerostropheus im Jahr 2019.
Anatomie
Das bei weitem erkennbarste Merkmal von Tanystropheus ist sein hyperlänglicher Hals, der der kombinierten Länge von Körper und Schwanz entspricht. Der Hals besteht aus 12–13 überlangen Halswirbeln . Die Halswirbeldehnung erreichte ihren Höhepunkt mit dem Halswirbel 9, der zehnmal länger war als er groß war. Eine schwache Entwicklung der Halswirbelsäulen deutet darauf hin, dass die epaxiale Muskulatur bei Tanystropheus unterentwickelt war und dass intrinsische Rückenmuskeln (z . B. M. longus cervicis ) die treibende Kraft für die Nackenbewegung waren. Die subvertikale Platzierung der Prä- und Postzygapophyse deutete auf eine eingeschränkte seitliche Bewegung des Halses hin, während die von diesen Wirbeln ausgehenden Halsrippen eine ventrale Stütze gebildet hätten, die die Kräfte vom Gewicht von Kopf und Hals nach unten auf den Brustgürtel überträgt und so eine passive Unterstützung bietet durch Begrenzung der Dorsoventralflexion. Der Körper enthielt 13 sanduhrförmige Rückenwirbel, zwei Kreuzbeinwirbel und etwa zwölf Schwanzwirbel mit schwach entwickelten Rücken- und Blutstacheln sowie gut entwickelten Querfortsätzen.
Der Brust- und Beckengürtel sind deutlich ausgeprägt. Die Vorderbeine sind kleiner und graziler als die Hinterbeine, was darauf hindeutet, dass der Massenschwerpunkt von Tanystropheus näher am Beckengürtel lag. Befestigungsstellen für die m. caudofemoralis- Muskelkomplex, gekoppelt mit der Erhaltung der relativen Muskelgröße des Weichgewebes, unterstützen weiter die These, dass Tanystropheus ein ziemlich bodenschweres Tier war.
Paläoökologie
Diät
Die Ernährung der Tanystropheus hat in der Vergangenheit umstritten, obwohl die meisten neueren Studien es betrachten piscivorous (Fisch-Essen) Reptil. Die Zähne an der Vorderseite der schmalen Schnauze waren lang, konisch und ineinandergreifend, ähnlich denen von Nothosauriern und Plesiosauriern . Dies war wahrscheinlich eine Anpassung für den Fang von Wasserbeute. Darüber hinaus wurden in der Nähe der Bauchregionen einiger Exemplare Haken von Kopffüßern- Tentakeln und möglicherweise Fischschuppen gefunden, was eine weitere Unterstützung für einen fischfressenden Lebensstil darstellt.
Kleine Exemplare der Gattung besitzen jedoch eine zusätzliche, ungewöhnlichere Zahnform. Diese Zahnform, die im hinteren Teil der Kiefer hinter den ineinandergreifenden Frontzähnen auftrat, war trikuspid (dreizähnig), mit einem langen und spitzen zentralen Höcker und kleineren Höckern vor und hinter dem zentralen Höcker. Wild (1974) hielt diese Dreihöckerzähne für eine Anpassung an greifende Insekten. Cox (1985) stellte fest , dass Seeleguane hatte auch drei-Cusped Zähne, und das Tanystropheus wahrscheinlich auf marine gespeist Algen wie das Eidechsenart. Taylor (1989) wies beide Hypothesen zurück, da er der Ansicht war, dass der Hals von Tanystropheus zu unflexibel sei, als dass das Tier bei beiden Diäten erfolgreich wäre.
Die wahrscheinlichste Funktion dieser Zähne, wie von Nosotti (2007) erklärt, bestand darin, dass sie die fischfressende Ernährung des Reptils unterstützten, indem sie halfen, schlüpfrige Beute wie Fische oder Tintenfische zu greifen. Mehrere moderne Arten von Dichtungen , wie die Kapuze Dichtung und crabeater Dichtung , haben auch Multicusp-Zähne , die ihre Ernährung auf eine ähnliche Wirkung unterstützen. Ähnliche Zähne Muster sind auch in der gefunden worden pterosaur Eudimorphodon und der Kerl tanystropheid Langobardisaurus , die beide gelten als piscivores. Großen Tanystropheus- Individuen mit einer Länge von über 2 Metern fehlen diese dreihöckrigen Zähne, stattdessen besitzen sie typische konische Zähne im hinteren Teil des Mundes. Ihnen fehlen auch Zähne am Pterygoid- und Gaumenknochen am Gaumen , die bei kleineren Exemplaren Zähne besitzen. Die beiden Morphotypen wurden ursprünglich als juvenile und adulte Exemplare von T. longobardicus angesehen . Die Histologie der kleinen Exemplare und die Untersuchung der großen Exemplare hat jedoch gezeigt, dass sie jeweils erwachsene Formen von zwei verschiedenen Arten darstellen. Der größere einhöckrige Morphotyp erhielt eine neue Art, T. hydroides , während der kleinere Trikuspidal-Morphotyp den Namen T. longobardicus beibehielt .
Weichgewebe
Das 2005 von Renesto beschriebene Exemplar wies ein ungewöhnliches "schwarzes Material" um den hinteren Teil des Körpers auf, mit kleineren Flecken in der Mitte des Rückens und des Schwanzes. Obwohl die Struktur des größten Teils des Materials nicht bestimmt werden konnte, schien der Abschnitt direkt vor der Hüfte Schuppenabdrücke zu erhalten, die darauf hindeuteten, dass das schwarze Material Reste von Weichgewebe war. Die Schuppen scheinen halbrechteckig zu sein und überlappen sich nicht, ähnlich wie bei der Hautschicht, die 2002 bei einem juvenilen Macrocnemus beschrieben wurde. Der Materialanteil am Schwanzansatz ist besonders dick und phosphatreich . In diesem Abschnitt sind auch viele kleine kugelförmige Strukturen vorhanden, die sich bei weiterer Präparation als aus Kalziumkarbonat zusammengesetzt herausstellten . Diese Chemikalien deuten darauf hin, dass das schwarze Material als Produkt des Zerfalls der Proteine der Probe in einer warmen, stehenden und sauren Umgebung gebildet wurde. Wie bei Macrocnemus deutet die Konzentration dieses Materials an der Schwanzbasis darauf hin, dass das Exemplar eine ziemlich merkliche Menge an Muskeln hinter seinen Hüften hatte.
Lebensstil
Der Lebensstil von Tanystropheus ist umstritten, wobei verschiedene Studien einen terrestrischen oder aquatischen Lebensstil für das Tier befürworten. In den 1980er Jahren stellten verschiedene Studien fest, dass Tanystropheus die Muskulatur fehlte, um seinen Hals über den Boden zu heben, und dass er wahrscheinlich vollständig im Wasser lebte, indem er seinen Körper und seinen Schwanz wie eine Schlange oder ein Krokodil von einer Seite zur anderen bewegte.
Im Jahr 2005 stellte Renesto jedoch fest, dass Tanystropheus viele aquatische Anpassungen fehlte. Obwohl der Schwanz von Tanystropheus abgeflacht war, wurde er von oben nach unten zusammengedrückt, so dass er für eine seitliche Bewegung unbrauchbar gewesen wäre. Der lange Hals und die kurzen vorderen Gliedmaßen im Vergleich zu den langen Hintergliedmaßen hätten das Schwimmen mit vier Gliedmaßen ineffizient und instabil gemacht, wenn dies die bevorzugte Fortbewegungsform gewesen wäre. Nur mit den Hinterbeinen zu stoßen, wie bei schwimmenden Fröschen, wurde auch für ein großes Tier wie Tanystropheus als ineffiziente Form der Fortbewegung angesehen , obwohl eine spätere Studie diese Hypothese unterstützte. Renestos Studie ergab auch, dass der Hals leichter war als zuvor angenommen, und dass die gesamte vordere Körperhälfte leichter gebaut war als die hintere Hälfte, die eine große Menge Muskelmasse besessen hätte. Diese ungewöhnlich große Muskelmasse hätte nicht nur starke Muskeln der Hinterbeine enthalten, sondern auch das Gewicht des Tieres nach hinten verlagert und das Tier beim Schwingen und Manövrieren seines massiven Halses stabilisiert.
Renestos Analyse war die Grundlage für spätere Analysen der Gattung. Im Jahr 2015 kam der Paläokünstler Mark Witton zu dem Schluss, dass der Hals, obwohl er die Hälfte der gesamten Länge des Tieres ausmacht, aufgrund der leichten und hohlen Wirbel nur 20% der gesamten Tiermasse ausmacht. Im Vergleich dazu die Köpfe und Hälse des Pterosaurier der Familie Azhdarchidae aus fast 50% der Masse des Tieres, und doch waren sie landen deutlich anhand Fleischfresser. Das Tier ist auch schlecht für das Leben im Wasser gerüstet, wobei die einzige Anpassung eine verlängerte fünfte Zehe ist, was darauf hindeutet, dass es zeitweise das Wasser besuchte, aber nicht vollständig davon abhängig war. Dieselbe Forschung hat auch gezeigt, dass Tanystropheus Beute wie ein Reiher gejagt hätte . Diese Interpretation wird durch taphonomische Beweise gestützt , die darauf hindeuten, dass die Erhaltung von Tanystropheus- Exemplaren dem terrestrischen Macrocnemus ähnlicher ist als dem aquatischen Serpianosaurus, bei dem alle drei gleichzeitig vorkommen.
Renesto und Franco Sallers Follow-up 2018 zur Studie von Renesto (2005) bot mehr Informationen über die rekonstruierte Muskulatur von Tanystropheus . Diese Studie ergab, dass die ersten paar Schwanzwirbel von Tanystropheus starke Sehnen und Bänder untergebracht hätten, die den Körper steifer gemacht hätten, den Bauch vom Boden ferngehalten und verhindert hätten, dass der Nacken den Körper überzieht. Darüber hinaus wären die Hintergliedmaßen gemäß den Muskelkorrelationen an den Beinen, dem Becken und den Schwanzwirbeln ziemlich flexibel und kräftig gewesen. Diese Analyse zeigt, dass Tanystropheus beim Schwimmen zu einer bestimmten Bewegungsart fähig war. Ein Tanystropheus könnte nämlich seine Hinterbeine nach vorne ausstrecken und sie dann gleichzeitig zurückziehen, wodurch ein kraftvoller "Sprung" nach vorne entsteht. Eine weitere Unterstützung für diese Hypothese liegt in der Tatsache, dass ein naher Verwandter von Tanystropheus , wahrscheinlich der kleine Tanytrachelos , ein Ichnogenus ( Schienenfossil ) namens Gwyneddichnium hinterlassen hat . Einige Spuren von Gwyneddichnium scheinen eine Abfolge von paarigen Fußabdrücken darzustellen, die den Hinterbeinen zugeordnet werden können, jedoch ohne Handabdrücke. Diese Bahnen wurden mit ziemlicher Sicherheit durch dieselbe Bewegungsform erzeugt, die Renesto und Saller theoretisierten, die bevorzugte Form des Schwimmens in Tanystropheus war .
Mit diesen Informationen war der wahrscheinlichste Lebensstil für Tanystropheus, dass das Tier ein Flachwasserräuber war, der seinen langen Hals benutzte, um sich heimlich Fisch- oder Tintenfischschwärmen zu nähern, ohne seine Beute aufgrund seiner großen Körpergröße zu stören. Bei der Auswahl eines geeigneten Beutetiers wäre es vorwärts gestürmt, indem es sich entlang des Meeresbodens oder durch das Wasser fortbewegte, wobei beide Hinterbeine gleichzeitig abgestoßen wurden. Diese Art des Schwimmens ist jedoch am häufigsten bei amphibischen Lebewesen wie Fröschen zu finden, und Tanystropheus hätte auch an Land herumlaufen können . Die Idee, dass Tanystropheus diese Form des Schwimmens über viel effizientere, aber spezialisiertere Arten entwickelt hat, ist ein Beweis dafür, dass es kein ausschließlich im Wasser lebendes Leben führte wie die meisten anderen Meeresreptilien wie Ichthyosaurier oder Plesiosaurier .
Eine digitale Rekonstruktion von Tanystropheus- Schädeln aus dem Jahr 2020 deutete darauf hin, dass die Tiere, insbesondere die Tanystropheus hydroides , aufgrund der Position der Nasenlöcher hauptsächlich im Wasser lebten.
Verweise
Literaturverzeichnis
- George Olshevsky erweitert die Geschichte von "P." exogyrarum , auf der Dinosaurier-Mailingliste
- Huene, 1902. "Übersicht über die Reptilien der Trias". Geologische und paläontologische Abhandlungen . 6, 1-84.
- Fritsch, 1905. "Synopsis der Saurier der böhm. Kreideformation". Sitzungsberichte der königlich-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften , II Classe. 1905 (8), 1-7.