Taylorella equigenitalis -Taylorella equigenitalis

Taylorella equigenitalis
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:
Bakterien
Stamm:
Proteobakterien
Klasse:
Beta-Proteobakterien
Befehl:
Burkholderiales
Familie:
Alcaligenaceae
Gattung:
Taylorella
Spezies:
T. equigenitalis
Binomialer Name
Taylorella equigenitalis

Vorstellung und Überblick

Taylorella equigenitalis ist ein gramnegatives , nicht bewegliches, mikroaerophiles Bakterium der Gattung Taylorella und der Erreger der ansteckenden Pferdemetritis (CEM) bei Pferden. Die Phylogenie von T. equigenitalis umfasst die Zugehörigkeit zur Familieder Alcaligenaceae .

Die Verbreitung und der Lebensraum von Taylorella equigenitalis liegen hauptsächlich in der Harnröhrengrube, der distalen Harnröhre, der Vorhaut, dem freien Teil des Penis von Hengsten und der Klitorisgrube oder dem Sinus von Stuten. Kanada und die USA sind im Vergleich zu anderen Ländern wie denen in Europa frei von T. equigenitalis . Um Taylorella equigenitalis von Taylorella asinigenitalis zu unterscheiden, werden genomische Tests mit Natriumdodecylsulfat-Polyacrylamid -Gelelektrophorese (SDS-PAGE) und Silberfärbung durchgeführt. Infizierte Hengste sind asymptomatisch und stellen die Hauptinfektionsquelle für Stuten während der Paarung dar, und ihr Trägerstatus kann viele Monate oder sogar Jahre anhalten. Eine infizierte Stute hat normalerweise erkennbare Anzeichen, es sei denn, sie sind asymptomatisch, was zur Ausbreitung der Krankheit beiträgt. Eine symptomatische Stute kann daran erkannt werden, dass Schleim und Eiter aus ihrer Vagina ausgestoßen werden; CEM-Stuten haben eine entzündete Gebärmutterschleimhaut, die eine geringe Fruchtbarkeit verursacht und, wenn sie trächtig ist, eine hohe Wahrscheinlichkeit für einen Abort im ersten Trimester hat.

Diagnose, Behandlung und Prävention der Krankheit sind für die Behandlung von T. equigenitalis von entscheidender Bedeutung . Die Diagnose erfolgt am besten auf Schokoladenagar oder durch Polymerase-Kettenreaktion (PCR) mit einer Probe aus der Harnröhren- oder Klitorisgrube. Die Behandlung umfasst die Desinfektion des äußeren Genitalbereichs mit 4% Chlorhexidin sowie die Einnahme eines Antibiotikums wie Ampicillin. Prävention umfasst das Testen neuer Pferde, die in die Zuchtherde gebracht werden, sowie die Isolierung von Pferden, die in T. equigenitalis- freie Länder einreisen . Taylorella equigenitalis kann aufgrund der durch sie verursachten Unfruchtbarkeit und der Auswirkungen auf den Import und Export von Pferdegenetik sowohl klinisch als auch wirtschaftlich nachteilige Auswirkungen auf die Pferdeindustrie haben.

Phylogenie

Die erste Identifizierung von Taylorella equigenitalis erfolgte 1978 durch Taylor et al. und wurde damals als Haemophilus equigenitalis bezeichnet . Aufgrund spezifischer genomischer Eigenschaften und DNA-Hybridisierungsergebnisse schlugen Sugimoto et al. 1983 den Wechsel von der Gattung Haemophilus zu Taylorella vor. Es gibt zwei identifizierte Biotypen von Taylorella equigenitalis , von denen einer gegen Streptomycin resistent ist . Taylorella equigenitalis ist ein infektiöser Organismus für Pferde, eine zweite Art, Taylorella asinigenitalis, wurde aus dem Genitaltrakt männlicher Esel isoliert. Die Bruttomorphologie und die Wachstumsraten von T. equigenitalis und T. asinigenitalis sind zu ähnlich, um die beiden Arten ohne den Einsatz molekularer Identifizierungstechniken wie PCR zu unterscheiden . Die molekulare Auswertung der 16S-rDNA-Sequenz hat bestätigt, dass zwischen Taylorella equigenitalis und Taylorella asinigenitalis ein ausreichender genetischer Unterschied besteht , um die beiden Arten getrennt zu klassifizieren. Taylorella asinigenitalis scheint bei Pferdestuten keine Krankheit zu verursachen, sondern nur bei Eseln. Taylorella equigenitalis wurde zuvor als zur Familie der Pasteurellacae gehörend identifiziert . Heute wird sie der Familie der Alcaligenaceae zugeordnet .

Morphologie

Taylorella equigenitalis ist ein gramnegatives Bakterium , das unter bestimmten Umweltbedingungen am besten auf den Fortpflanzungsorganen und im Fortpflanzungstrakt von Pferden wächst. Taylorella equigenitalis wird morphologisch als kokkobazillär oder als Bazillus identifiziert . Mitglieder der Gattung Taylorella einschließlich T. equigenitalis sind unbeweglich und mikroaerophil . Herbert et al. haben berichtet, dass T. equigenitalis eine Kapsel besitzt und Pili in vivo exprimiert . Taylorella equigenitalis ist bei Isolierung von equinen Trägern pleomorph und es kommt zu keiner Endosporenbildung.  Taylorella equigenitalis hat ein geringes Wachstum auf Blutagar , das beste Wachstum wird auf Schokoladenagar bei Temperaturen zwischen 30-42 Grad Celsius beobachtet. Taylorella equigenitalis testet positiv auf Oxidase- , Katalase- , Phosphatase- und Phosphoamidase- Reaktionen und negativ auf Glucosidase , Indol , Schwefelwasserstoff und die Produktion von chemoorganotropher Säure aus Kohlenhydraten. T. equigenitalis ist empfindlich gegenüber Antibiotika vom Penicillin- Typ .

Ökologie, Verbreitung und Lebensraum

Unfruchtbarkeit und Fehlgeburten sind ein großes Problem bei Stuten, bei denen Taylorella equigenitalis diagnostiziert wurde . Im Gegensatz dazu neigen Hengste dazu, asymptomatische Träger zu sein und keine klinischen Symptome zu haben.

Taylorella equigenitalis ist eine Geschlechtskrankheit von Pferden. Experimentelle Berichte haben eine intrauterine Infektion von Nagetieren mit Taylorella equigenitalis festgestellt , jedoch nicht bei Rindern, Schafen, Schweinen oder Katzen. Taylorella equigenitalis kann aus der Harnröhrengrube, der distalen Harnröhre, der Vorhaut, dem freien Teil des Penis und selten aus der Präejakulationsflüssigkeit isoliert werden. Bei Stuten findet man die Bakterien am besten in der Klitorisgrube und in den Nebenhöhlen. Bei Hengsten findet man das Bakterium am besten in der Harnröhrengrube, dem Harnröhrensinus, der Harnröhren- und Penisscheide, dem Nebenhoden und den Samenbläschen. An den äußeren Genitalien von Pferden wird T. equigenitalis insbesondere in Gegenwart von Smegma und Zelltrümmern gefunden.

Taylorella equigenitalis wurde erstmals 1977 im Vereinigten Königreich bei Vollblütern gemeldet. Die Übertragung erfolgte nach dem ersten Bericht im Vereinigten Königreich nach Irland, Frankreich, Australien, Belgien, den USA und Deutschland. Taylorella equigenitalis wurde weltweit identifiziert, unter anderem in Japan, Australien, Nordamerika, Südamerika und Europa. Die erste Isolierung von T. equigenitalis in Japan erfolgte 1980. Der erste Bericht über T. equigenitalis in der Türkei wurde 2001 gemeldet. Ab 2006 berichteten Samper & Tibary, dass T. equigenitalis in Nordamerika nicht mehr vorkommt, aber endemisch ist innerhalb Europas. Der letzte von Schulman et al. gemeldete Ausbruch in den USA war 2008-2010 und 2011 auch in Südafrika. Es wird angenommen, dass T. equigenitalis zu wenig gemeldet wird und dass die globale Verbreitung der Krankheit größer ist als bisher aktuell gemeldet. Ein bakteriologisches und serologisches Screening von Pferden aus einem Land mit CEM ist für Pferde erforderlich, die in Länder einreisen, in denen CEM noch nicht gemeldet wurde. Träger von T. equigenitalis tragen am meisten zur weltweiten Verbreitung von CEM bei Stuten und Hengsten bei. Taylorella equigenitalis kann jahrelang auf den Genitalien von Pferden persistieren und dennoch durch natürliche Leistung oder künstliche Besamung auf anfällige Stuten oder Hengste übertragen werden. Stuten können asymptomatisch sein und T. equigenitalis in den Klitorishöhlen und in der Fossa beherbergen , es kann auch Monate bis Jahre im Uterus- oder Klitorisgewebe von zuvor infizierten Stuten verbleiben. Noch wichtiger ist, dass Hengste bei Trägern häufig asymptomatisch sind, wobei T. equigenitalis in der Harnröhrengrube, Harnröhre oder Penisscheide beheimatet ist.

Es wurde über eine vertikale Übertragung von der Mutter auf den Fötus durch die Plazenta berichtet. Insbesondere Hengstfohlen, die sich im Mutterleib transplazentar infiziert haben, können eine Quelle für die zukünftige Übertragung von T. equigenitalis auf anfällige Stuten werden.

Biosicherheitsstandards, einschließlich guter Hygiene, Reinigung von Fomites und Verwendung von sterilen und Einwegmaterialien, sollten beim Umgang mit Pferden für die Zucht und die Samengewinnung berücksichtigt werden. Taylorella equigenitalis überlebt nicht lange vom Fortpflanzungsgewebe des Pferdes und ist empfindlich gegenüber Desinfektionsmitteln, UV-Licht, hohen Temperaturen und Feuchtigkeit.

Genomik, Molekularbiologie und biochemische Identifizierung

Der Erreger von CEM ist die Genomsequenz des T. equigenitalis- Stammes MCE9. Die genomische Struktur des T. equigenitalis- Stammes MCE9 enthält ein Chromosom bestehend aus 1.695.860 Basenpaaren und mit einem G+C-Gehalt von ungefähr 37,42 %, ohne Plasmide . Das Genom enthält 1.556 proteinkodierende Gene mit einer durchschnittlichen Länge von jeweils 1.007 Basenpaaren. 1.231 dieser Protein-kodierenden Gene hatten vorhergesagte Funktionen zugewiesen. Für alle Aminosäuren in der Sequenz gibt es 38tRNA-Gene und drei Kopien des 16S-23S-5S-rRNA-Operons, drei mutmaßliche transponierte Gene und vier mutmaßliche Phagen-bezogene Gene.

Die biochemische Identifizierung von T. equigenitalis ist aufgrund seiner phänotypischen Ähnlichkeit mit Taylorella asinigenitalis schwierig . Das bevorzugte Differenzierungsverfahren besteht darin, die serologischen Spezifitäten von T. equigenitalis- Lipopolysacchariden durch Durchführen von Natriumdodecylsulfat-Polyacrylamid -Gelelektrophorese (SDS-PAGE) und Silberfärbung zu untersuchen. Lipopolysaccharide haben typischerweise 3 Regionen, die Lipid A, Kernoligosaccharid und O-Polysaccharid (O-PS) umfassen. Strukturanalyseforschung hat gezeigt, dass die Kern-Oligosaccharid-Region von T. equigenitalis und T. asinigenitalis ähnlich und schwer zu unterscheiden ist, während sich die O-PS-Region hinsichtlich ihrer linearen, unverzweigten Disaccharidketten unterscheidet. Daher kann eine zuverlässige biochemische Identifizierung von T. equigenitalis durch Untersuchung seiner O-PS-Regionen bewertet werden.

Pathogenese

Rolle bei Krankheiten

Ein vollständiges Verständnis der Pathogenese von Taylorella equigenitalis muss noch entdeckt werden. Es ist bekannt, dass das Bakterium ein Schlüsselfaktor bei der Entwicklung der ansteckenden Pferdemetritis (CEM) ist; Die Virulenzfaktoren, die zur Krankheit beitragen, werden jedoch kaum verstanden und ständig überprüft.

Die Inkubationszeit von Taylorella equigenitalis beträgt 2 bis 14 Tage; wenn infektiös, sind die klinischen Symptome am deutlichsten bei oder kurz vor 2 Wochen nach der Einführung von T. equigenitalis in die Genitalien. Unbehandelt dringt Taylorella equigenitalis in die Gebärmutterschleimhaut ein und verursacht eine ödematöse, eitrige Endometritis, die durch einen hyperämischen Gebärmutterhals gekennzeichnet ist, der aus einem schleimig-eitrigen Exsudat bestehen kann.

Stämme unterscheiden sich in ihrer Genomik; verschiedene Studien haben T. equigenitalis aus gesunden subklinischen Pferden isoliert, was darauf hindeutet, dass nicht alle Stämme pathogen sind und oder dass andere Faktoren für die Entwicklung von CEM bei Pferden vorhanden sein müssen. Pathogene Stämme sind besser gerüstet, um in die Wirtszellen einzudringen und sich zu replizieren, was für CEM charakteristische Läsionen verursacht, Mechanismen, die weiter untersucht werden müssen.

Die Forschung hat einige konservierte Proteinregionen im Genom genauer unter die Lupe genommen, um ihre Rolle bei der Pathogenese von T. equigenitalis besser zu verstehen und wie sich das Bakterium in einer klinisch bedeutsamen Krankheit, CEM, manifestieren kann. Es gibt hochkonservierte Proteinregionen, von denen angenommen wird, dass sie Sekretionssysteme codieren, die mit der Virulenzfähigkeit ( Fic und andere nicht identifizierte Proteine) und Strukturen, die für die Adhäsion benötigt werden (Fimbrienproteine ​​mit niedrigem Molekulargewicht und andere nicht identifizierte Proteine) , assoziiert sein könnten . Das Sekretionssystem vom Typ VI und möglicherweise vom Typ III kann bei der Virulenz, der Toxinsekretion, dem Überleben und der Fähigkeit zur Koexistenz mit anderen Bakterien, die bei einer polymikrobiellen Infektion vorhanden sind, helfen . Fimbrien-Proteine ​​mit niedrigem Molekulargewicht (flp pili) wurden in Stämmen mit unterschiedlicher Pathogenität berichtet. Flp pili helfen bei der Adhärenz an Epithelzellzilien der Genitalschleimhaut, was es T. equigenitalis ermöglicht , sich schnell in diesem Wirt niederzulassen . Obwohl in konservierten und variablen Regionen Proteine ​​identifiziert werden, die zu der unterschiedlichen Pathogenität von Stämmen beitragen können, wird der wahre Mechanismus und ihre Beziehung zur Virulenz noch untersucht.   

Übertragung

Taylorella equigenitalis ist eine sexuell übertragbare Krankheit, die häufiger von einem infizierten Hengst auf eine Stute durch natürliche Paarung übertragen wird, wobei der Koitus einen engen physischen Kontakt von infiziertem Gewebe und Flüssigkeiten beinhaltet, was das Übertragungsrisiko erhöht; Es ist auch bekannt, dass infizierte Stuten die Krankheit auf Hengste übertragen. Künstliche Besamung mit Samen eines infizierten Hengstes ist eine beitragende Infektionsquelle. AI hat jedoch eine geringere Inzidenz, insbesondere wenn während der Insemination Antibiotika eingearbeitet werden. Es wurde auch über eine vertikale Übertragung von der Mutter auf den Fötus durch die Plazenta berichtet. Insbesondere Hengstfohlen, die in utero über einen transplazentaren Weg infiziert wurden, können eine Quelle für eine zukünftige Übertragung von T. equigenitalis auf anfällige Stuten werden.

Die Umweltresistenz von T. equigenitalis ist gering.Es gibt Beweise dafür, dass T. equigenitalis für kurze Zeit auf Fomiten überleben kann, die mit reproduktivem Gewebe und/oder Flüssigkeiten kontaminiert sind; Daher sind Fomites immer noch eine potenzielle Übertragungsquelle für T. equigenitalis und die Dekontamination dieser Fomiten sollte mit Vorsicht erfolgen .

Wirtsspektrum und zoonotisches Potenzial

Taylorella equigenitalis sind wirtsspezifisch und etablieren sich nur bei Pferden, im Gegensatz zu Taylorella asinigenitalis, die Esel als ihren natürlichen Wirt verwenden. T. equigenitalis wurde aus anderen infizierten Arten (Esel und Nagetiere) isoliert, jedoch nur unter experimentellen Bedingungen nach der Inokulation. In Studien, in denen Rinder, Schafe, Schweine und Katzen geimpft wurden, traten keine klinischen Anzeichen auf, die auf eine Infektion hindeuteten.

Zoonotisches Potenzial ist in keiner neueren Literatur vorhanden; daher gibt es für den Menschen keine klinische Bedeutung, sondern nur wirtschaftliche Belastungen.

Diagnose

Zu den klinischen Symptomen im Zusammenhang mit einer Taylorella equigenitalis- Infektion bei Stuten gehören anormal trüber Vaginal- oder Gebärmutterhalsausfluss, Vulvaentzündung, vergrößerte und verhärtete Eierstöcke und Gebärmutter bei rektaler Palpation sowie Anomalien in der Länge und/oder den Stadien des Brunstzyklus der Stute . Diese Signale sind anderen Bakterien, die Infektionen des Fortpflanzungstrakts von Pferden verursachen, extrem ähnlich, und so kann die Diagnose von T. equigenitalis nicht allein auf klinischen Symptomen beruhen. Als solche wird die Diagnose von CEM durch PCR oder Kultivieren des Organismus aus Harnröhrengrube, Harnröhre und/oder Samen von Hengsten und der Klitorishöhle und der zentralen Klitorisgrube von Stuten erreicht. Ein oder zwei Abstriche aus Smegma der Klitorishöhlen und/oder Fossae werden entnommen und in AMIES-Transportmedium mit Aktivkohle bei 4 °C in ein Labor überführt. T. equigenitalis wird am besten auf Tryptose- Schokoladen-Blut-Agar unter mikroaerophilen Bedingungen isoliert . Die Kolonien auf dem Schokoladenagar erscheinen klein, rund und erhaben sowie gelb bis grau. Biochemische Katalase-, Cytochromoxidase- und Phosphatase-Tests reagieren alle positiv, wenn sie mit T. equigenitalis geimpft werden . Das Probenvolumen auf dem Abstrich ist nicht relevant, da bereits ein geringes Smegma-Volumen diesen Erreger beherbergen kann. Die Notwendigkeit eines PCR-basierten Tests ergab sich aus der mikroaerophilen und langsam wachsenden Natur des Bakteriums, die es schwierig macht, T. equigenitalis auf lebensfähige Weise zu transportieren und reine Isolate schnell zu züchten. Der PCR-Test ermöglicht die gleiche Sensitivität wie die kulturbasierte Diagnose, liefert jedoch schnellere Ergebnisse.

Behandlung

Infektionen mit Taylorella equigenitalis können durch topische Desinfektionsmittel und Antibiotika behandelt und beseitigt werden. Antibiotika , die bei der Behandlung von T. equigenitalis nützlich sind , umfassen Ampicillin , Benzylpenicillin , Erythromycin , Tetracycline , Gentamicin und Tobramycin . Einige Stämme von T. equigenitalis weisen jedoch eine Streptomycin- , Sulfamethoxazol- und Clindamycinresistenz auf und sollten daher vermieden werden. Das tägliche Waschen der äußeren Genitalien mit einer 4%igen Chlorhexidinlösung , gefolgt von der Anwendung einer antibiotischen Nitrofurazon- Salbe, hat sich als wirksame Behandlungsoption für Hengste und Hengste erwiesen. Die Entfernung von Smegma aus der Harnröhrengrube und -höhle der Hengste und Hengstfohlen sowie aus den Klitorishöhlen von Stuten ist ebenfalls wichtig im Behandlungsplan. Diese Behandlungsprotokolle sollten bei den Hengsten einmal täglich über einen Zeitraum von fünf Tagen bzw. bei den Stuten über mehrere Wochen durchgeführt werden. Die Behandlungszeiten können bei den Stuten je nach Ausmaß der Erkrankung variieren. Zehn Tage nach der Behandlung sollte der Hengst erneut getestet werden, bevor er wieder in die Zuchtherde gebracht wird.

Verhütung

Prävention ist der Schlüssel zur Vermeidung von Taylorella equigenitalis- Ausbrüchen. Hengste und Stuten benötigen vor der Einfuhr in die Vereinigten Staaten von Amerika und Kanada ein Zertifikat, das bestätigt, dass sie T. equigenitalis negativ sind. Bei der Einreise nach Nordamerika muss sich jedes Pferd einer Quarantäne und zusätzlichen Tests unterziehen. Tests, körperliche Untersuchungen und Probenentnahmen müssen von einem akkreditierten Tierarzt während der Quarantäne durchgeführt werden. Ansteckende Pferdemetritis als meldepflichtige Krankheit in Kanada. Dieser Titel bedeutet, dass verstärkte Präventivmaßnahmen ergriffen werden, um sicherzustellen, dass T. equigenitalis nicht nach Kanada gelangt. Wenn ein Pferd im Zuchtalter nach Kanada importiert werden soll, muss es zuerst auf das Vorhandensein von CEM getestet und dann unter Quarantäne gestellt werden, wenn das Pferd aus einem Land stammt, in dem CEM vorkommt. In Endemiegebieten sind Umwelthygiene und restriktive Zuchtprogramme wirksam, um die Übertragung von Fomiten bzw. asymptomatischen Hengstträgern zu verhindern. Gegen T. equigenitalis gibt es derzeit keinen wirksamen Impfstoff .

Klinischer und wirtschaftlicher Wert

Vollblüter in der Pferderennsportindustrie geben Anlass zur Besorgnis für den Ausbruch von Taylorella equigenitalis, wie er 1977 in Kentucky beobachtet wurde.

Aufgrund der Möglichkeit, dass asymptomatische Träger von Taylorella equigenitalis zu CEM führen, können die wirtschaftlichen Auswirkungen erheblich sein. CEM ist eine meldepflichtige Krankheit in Kanada bei der Canadian Food Inspection Agency (CFIA) und in den Vereinigten Staaten von Amerika beim Landwirtschaftsministerium der Vereinigten Staaten (USDA). Es ist wichtig, die asymptomatischen Träger gezielt anzusprechen, um die klinischen Auswirkungen sowie die wirtschaftlichen Auswirkungen zu begrenzen. Diese durch T. equigenitalis verursachte Krankheit ist in der Pferdeindustrie besorgniserregend, insbesondere in der professionellen Industrie der Vollblüter und American Quarter Horses . Nach dem Ausbruch von 1977 beliefen sich die Kosten von T. equigenitalis für die Kentucky-Vollblutindustrie auf 4 Millionen US-Dollar. Obwohl die Prognose nach Behandlung von T. equigenitalis relativ gut ist, kann es zu Unfruchtbarkeit kommen, die zu wirtschaftlichen Verlusten für den Besitzer führt; Daher variieren die genauen wirtschaftlichen Verluste von Person zu Person. Behandlung, Isolationsprotokolle und Untersuchung potenzieller Ausbrüche sind für die Industrie kostspielig. Insgesamt kann ein Ausbruch von T. equigenitalis mehr als Millionen Dollar an verlorenen Einnahmen aus Samen und Embryonen sowie Import- und Exportbeschränkungen kosten.

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