Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung - Temperature-dependent sex determination
Die temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung ( TSD ) ist eine Art der umweltbedingten Geschlechtsbestimmung, bei der die Temperaturen während der Embryonal-/Larvenentwicklung das Geschlecht der Nachkommen bestimmen. Es wird nur in beobachtet Reptilien und Knochenfische Fisch. TSD unterscheidet sich von den bei Wirbeltieren üblichen chromosomalen Geschlechtsbestimmungssystemen . Es ist die am besten untersuchte Art der umweltbedingten Geschlechtsbestimmung (ESD). Es wird auch beobachtet, dass einige andere Bedingungen, z. B. Dichte, pH-Wert und Umgebungshintergrundfarbe, das Geschlechterverhältnis verändern, was je nach den beteiligten Mechanismen entweder als temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung oder als temperaturabhängige Geschlechtsdifferenzierung klassifiziert werden könnte. Als geschlechtsbestimmende Mechanismen sollten TSD und genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) in gleicher Weise betrachtet werden, was dazu führen kann, dass der Status von Fischarten, von denen behauptet wird, dass sie TSD haben, bei extremen Temperaturen anstatt der Temperatur während der Entwicklung überdacht werden in freier Wildbahn, da Veränderungen des Geschlechterverhältnisses mit Temperaturschwankungen ökologisch und evolutionär relevant sind.
Während TSD bei vielen Reptilien- und Fischarten beobachtet wurde, wurden die genetischen Unterschiede zwischen den Geschlechtern und die molekularen Mechanismen von TSD nicht bestimmt. Es wird angenommen, dass der Cortisol-vermittelte Weg und der epigenetische Regulationsweg die potentiellen Mechanismen sind, die an TSD beteiligt sind.
Die Eier werden während des mittleren Drittels der Embryonalentwicklung von der Temperatur beeinflusst, bei der sie bebrütet werden . Diese kritische Inkubationszeit wird als thermosensitive Periode (TSP) bezeichnet. Der spezifische Zeitpunkt der sexuellen Bindung ist durch mehrere Autoren bekannt, die die histologische Chronologie der Geschlechtsdifferenzierung in den Gonaden von Schildkröten mit TSD auflösen .
Thermosensitive Periode (TSP)
Die thermosensitive oder temperatursensitive Periode (TSP) ist die Periode während der Entwicklung, in der das Geschlecht irreversibel bestimmt wird. Es wird in Bezug auf Arten mit temperaturabhängiger Geschlechtsbestimmung verwendet, wie zum Beispiel Krokodile und Schildkröten . Der TSP umfasst typischerweise das mittlere Drittel der Inkubation mit den Endpunkten, die durch das Embryonalstadium bei konstanten Temperaturen definiert sind. Das Ausmaß des TSP variiert zwischen den Arten ein wenig, und die Entwicklung innerhalb der Eileiter muss bei Arten berücksichtigt werden, bei denen sich der Embryo bei der Eiablage in einem relativ späten Entwicklungsstadium befindet (zB viele Eidechsen). Temperaturimpulse während der thermosensitiven Periode reichen oft aus, um das Geschlecht zu bestimmen, aber nach dem TSP reagiert das Geschlecht nicht auf die Temperatur und eine Geschlechtsumkehr ist unmöglich.
Typen
Innerhalb des Mechanismus wurden zwei verschiedene Muster entdeckt und als Muster I und Muster II bezeichnet . Muster I wird weiter in IA und IB unterteilt .
Muster IA hat eine einzige Übergangszone, in der aus Eiern überwiegend Männchen schlüpfen, wenn sie unterhalb dieser Temperaturzone bebrütet werden, und überwiegend Weibchen schlüpfen, wenn sie darüber bebrütet werden. Muster IA tritt bei den meisten Schildkröten auf , wobei der Übergang zwischen der Temperatur der Männchen und der Weibchen über einen Temperaturbereich von nur 1–2 °C auftritt . Muster IB hat auch eine einzige Übergangszone, aber darunter werden Weibchen und darüber Männchen produziert. Muster IB tritt im Tuatara auf .
Muster II hat zwei Übergangszonen, wobei die Männchen bei mittleren Temperaturen dominieren und die Weibchen bei beiden Extremen dominieren. Muster II tritt bei einigen Schildkröten , Eidechsen und Krokodilen auf . Gemischte Geschlechterverhältnisse und (seltener) intersexuelle Personen wurden bei oder nahe der entscheidenden Temperatur der Geschlechtsbestimmung beobachtet.
Es wurde vorgeschlagen, dass im Wesentlichen alle Arten von TSD tatsächlich Muster II sind und diejenigen, die von dem erwarteten Muster weiblich-männlich-weiblich abweichen, Arten sind, deren lebensfähiger Temperaturbereich die extremen Temperaturen, die zum Passieren der zweiten Übergangszone erforderlich sind, nicht zulässt.
Die Unterscheidung zwischen chromosomalen Geschlechtsbestimmungssystemen und TSD wird oft verwischt, weil das Geschlecht einiger Arten – wie des Dreizeiler -Skinks Bassiana duperreyi und des zentralen Bartagamen Pogona vitticeps – durch Geschlechtschromosomen bestimmt wird, dies jedoch überschrieben wird Temperaturen, die erträglich, aber extrem sind. Außerdem haben Experimente, die bei der entscheidenden Temperatur durchgeführt wurden, bei der die Temperatur in ihrem Einfluss mehrdeutig ist, eine zugrunde liegende genetische Veranlagung für das eine oder andere Geschlecht gezeigt.
Beispiele
Die temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung wurde erstmals 1966 in Agama agama von Madeleine Charnier beschrieben .
Eine Studie aus dem Jahr 2015 ergab, dass heiße Temperaturen die Expression der Geschlechtschromosomen bei Australiens Bartagamen-Eidechsen veränderten . Die Eidechsen hatten ein weibliches Aussehen und waren in der Lage, Nachkommen zu gebären, obwohl sie die ZZ-Chromosomen hatten, die normalerweise mit männlichen Eidechsen verbunden sind.
Im Jahr 2018 zeigte ein Team von chinesischen und amerikanischen Forschern , dass die Histon H3 Lysin 27 (H3K27) demethylase KDM6B (JMJD3), eine epigenetische Modifikator, männliche Entwicklung in aktiviert Rotwangen-Schmuckschildkröten durch an den Promotor der dominanten männlichen Gen - Bindung [ DMRT1]. Die Unterdrückung der Expression dieses Modifikators bei 26 °C löst bei den meisten überlebenden Embryonen eine Geschlechtsumkehr von Mann zu Frau aus.
Hormone in TSD-Systemen
In diesen Systemen wurde auch ein Synergismus zwischen Temperatur und Hormonen festgestellt. Die Verabreichung von Östradiol bei männlichen Erzeugungstemperaturen erzeugt Weibchen, die physiologisch identisch mit Temperatur-produzierten Weibchen sind. Das umgekehrte Experiment, Männchen, die bei weiblichen Temperaturen produziert werden, tritt nur auf, wenn ein nicht aromatisierbares Testosteron oder ein Aromatasehemmer verabreicht wird, was darauf hindeutet, dass das für die Umwandlung von Testosteron in Östradiol verantwortliche Enzym, Aromatase , eine Rolle bei der weiblichen Entwicklung spielt. Nichtsdestotrotz sind die Mechanismen für TSD noch relativ unbekannt, aber in gewisser Weise ähnelt TSD der genetischen Geschlechtsbestimmung (GSD), insbesondere in Bezug auf die Auswirkungen der Aromatase in jedem Prozess. Bei einigen Fischarten ist Aromatase sowohl in den Eierstöcken von weiblichen Organismen, die eine TSD erlitten, als auch denen, die eine GSD erlitten, vorhanden, wobei nicht weniger als 85% der kodierenden Sequenzen jeder Aromatase identisch sind, was zeigt, dass Aromatase nicht nur bei TSD vorkommt Es muss noch einen weiteren Faktor geben, der ebenfalls TSD beeinflusst.
Hormone und Temperatur zeigen Anzeichen dafür, dass sie auf dem gleichen Weg wirken, da weniger Hormone erforderlich sind, um eine sexuelle Verschiebung zu bewirken, als die Inkubationsbedingungen in der Nähe der entscheidenden Temperatur. Es wurde vorgeschlagen, dass die Temperatur auf Gene einwirkt, die für solche steroidogenen Enzyme kodieren , und das Testen homologer GSD- Wege hat einen genetischen Ausgangspunkt bereitgestellt. Dennoch ist der genetische Sexualbestimmungsweg bei TSD-Schildkröten kaum bekannt und der Kontrollmechanismus für männliche oder weibliche Bindung wurde nicht identifiziert.
Während Sexualhormone durch die Temperatur beeinflusst wurden und somit potenziell sexuelle Phänotypen verändern, zeigen spezifische Gene im Gonadendifferenzierungsweg eine temperaturbeeinflusste Expression. Bei einigen Arten könnten so wichtige geschlechtsbestimmende Gene wie DMRT1 und diejenigen, die am Wnt-Signalweg beteiligt sind, möglicherweise als Gene impliziert werden, die einen Mechanismus (die Tür für selektive Kräfte öffnen) für die evolutionäre Entwicklung von TSD darstellen. Es wurde auch gezeigt, dass Aromatase eine Rolle bei der Entwicklung bestimmter Tumoren spielt.
Adaptive Bedeutung
Die adaptive Bedeutung von TSD ist derzeit nicht gut verstanden. Eine mögliche Erklärung dafür, dass TSD bei Amnioten häufig vorkommt, ist phylogenetische Trägheit – TSD ist der Vorfahrenzustand in dieser Klade und wird einfach in bestehenden Linien aufrechterhalten, da sie derzeit adaptiv neutral oder nahezu neutral ist. Tatsächlich implizieren neuere phylogenetische Vergleichsanalysen einen einzigen Ursprung für TSD in den meisten Amnioten vor etwa 300 Millionen Jahren, mit der Neuentwicklung von TSD bei Plattenepithelkarzinomen und Schildkröten, nachdem sie unabhängig voneinander eine GSD entwickelt hatten. Folglich könnte die adaptive Bedeutung von TSD bei allen außer den jüngsten Ursprüngen von TSD durch den Ablauf der tiefen Zeit verschleiert worden sein, wobei TSD möglicherweise in vielen Amnion-Kladen aufrechterhalten wird, einfach weil es "gut genug" funktioniert (dh keine allgemeine Fitness hat). Kosten im Sinne der phylogenetischen Trägheitserklärung).
Andere Arbeitsplätze auf ein 1977 theoretisches Modell (die Charnov - Bull - Modell), sagte voraus , dass Auswahl sollte TSD begünstigen über Chromosom Systeme -basierte , wenn „die Entwicklungsumgebung unterschiedlich männliche beeinflusst im Vergleich zu weiblicher Fitness“; Dieses theoretische Modell wurde dreißig Jahre später empirisch validiert, aber die Allgemeingültigkeit dieser Hypothese bei Reptilien wird in Frage gestellt. Diese Hypothese wird durch die Persistenz von TSD in bestimmten Populationen von Fleckenskink ( Niveoscincus ocellatus ), einer kleinen Eidechse in Tasmanien, unterstützt, wo es vorteilhaft ist, zu Beginn der Saison Weibchen zu haben. Die Wärme zu Beginn der Saison sorgt für weibchenorientierte Bruten, die dann mehr Zeit haben, zu wachsen und die Reife zu erreichen und sich möglicherweise vor dem ersten Winter fortzupflanzen, wodurch die Fitness des Individuums erhöht wird.
Zur Unterstützung der Charnov- und Bull-Hypothese zeigten Warner und Shine (2008) selbstbewusst, dass die Inkubationstemperatur den Fortpflanzungserfolg von Männchen anders beeinflusst als die von Weibchen bei Jacky-Drachen-Eidechsen ( Amphibolurus muricatus ), indem die Eier mit Chemikalien behandelt werden, die die Steroidhormonbiosynthese stören. Diese Chemikalien blockieren die Umwandlung von Testosteron in Östradiol während der Entwicklung, sodass jedes Geschlecht bei allen Temperaturen produziert werden kann. Sie fanden heraus, dass Bruttemperaturen, die auf natürliche Weise jedes Geschlecht hervorbringen, die Fitness jedes Geschlechts maximierten, was die substanziellen empirischen Beweise zur Unterstützung des Charnov & Bull-Modells für Reptilien liefert.
Spencer und Janzen (2014) fanden weitere Unterstützung für das Charnov-Bull-Modell, indem sie bemalte Schildkröten ( Chrysemys picta ) bei unterschiedlichen Temperaturen bebrüteten und verschiedene Fitnessmerkmale messen. Die Schildkröten wurden bei Temperaturen bebrütet, die ausschließlich Männchen beiderlei Geschlechts und ausschließlich Weibchen hervorbringen. Spencer und Janzen (2014) fanden heraus, dass Schlüpflinge aus gemischtgeschlechtlichen Nestern weniger energieeffizient waren und weniger wuchsen als ihre gleichgeschlechtlichen Gegenstücke, die bei gleichgeschlechtlichen Produktionstemperaturen inkubiert wurden. Schlüpflinge aus gleichgeschlechtlich produzierenden Temperaturen hatten auch eine höhere Überlebensrate im ersten Jahr als die Schlüpflinge aus der Temperatur, die beide Geschlechter hervorbringt. TSD kann bei Schildkröten vorteilhaft sein und ausgewählt werden, da die Energieeffizienz der Embryonen und die Größe der Jungtiere für jedes Geschlecht bei gleichgeschlechtlichen Inkubationstemperaturen optimiert sind und ein Hinweis auf das Überleben im ersten Jahr sind. Dies deutet darauf hin, dass die natürliche Selektion TSD begünstigen würde, da TSD die Fitness der Nachkommen verbessern kann.
Eine alternative Hypothese von adaptiver Signifikanz wurde 1982 von Bulmer und Bull vorgeschlagen und durch die Arbeit von Pen et al. (2010). Sie vermuteten, dass eine durch Veränderungen in der Umwelt hervorgerufene disruptive Selektion zu einem evolutionären Übergang von ESD zu GSD führen könnte. Penet al. (2010) befasst sich mit der evolutionären Divergenz bei SDMs über die natürliche Selektion auf das Geschlechterverhältnis. Bei der Untersuchung des gefleckten Skinks stellten sie fest, dass die Hochlandpopulation nicht von der Temperatur beeinflusst wurde, aber es gab eine negative Korrelation zwischen der Jahrestemperatur und dem Geschlechterverhältnis der Kohorten im Tiefland. Das Hochland ist kälter mit einer größeren jährlichen Temperaturschwankung und einer kürzeren Aktivitätssaison, was die Reife verzögert, daher wird GSD bevorzugt, damit das Geschlechterverhältnis nicht verzerrt wird. Im Tiefland sind die Temperaturen jedoch konstanter und eine längere Aktivitätssaison ermöglicht günstige Bedingungen für TSD. Sie kamen zu dem Schluss, dass diese Klimadifferenzierung eine divergente Selektion auf regulatorische Elemente im geschlechtsbestimmenden Netzwerk bewirkt, was die Entstehung von Geschlechtschromosomen im Hochland ermöglicht.
Auswirkungen des Klimawandels
Die Erwärmung der Lebensräume von Arten, die TSD aufweisen, beginnt sich auf ihr Verhalten auszuwirken und könnte bald ihre Physiologie beeinträchtigen. Viele Arten (mit Muster IA und II ) haben früher und früher im Jahr begonnen zu nisten, um das Geschlechterverhältnis zu erhalten. Die drei Merkmale der Schlüsseltemperatur (die Temperatur, bei der das Geschlechterverhältnis 50% beträgt), die Wahl des mütterlichen Nistplatzes und die Nistphänologie wurden als die Schlüsselmerkmale von TSD identifiziert, die sich ändern können, und von diesen ist nur die Schlüsseltemperatur erheblich vererbbar, und diese müsste leider um 27 Standardabweichungen ansteigen, um einen Temperaturanstieg von 4 °C zu kompensieren. Es ist wahrscheinlich, dass der Klimawandel ( globale Erwärmung ) die Anpassungsfähigkeit vieler Tiere übersteigen wird und viele wahrscheinlich aussterben werden. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass während klimatischer Extreme Veränderungen im geschlechtsbestimmenden Mechanismus selbst (zur GSD) ausgewählt werden, insbesondere bei den stark veränderlichen Schildkröten. Es wurde auch vorgeschlagen, dass Meeresschildkröten in einem sich erwärmenden Klima TSD zu ihrem Vorteil nutzen können. Wenn die Lebensfähigkeit der Nachkommen aufgrund erhöhter Temperaturen sinkt, können sie die Koadaptation zwischen Geschlechterverhältnis und Überlebensfähigkeit nutzen, um die Produktion weiblicher Nachkommen zu steigern. Dies ermöglicht es Meeresschildkröten, ihre Populationen zu erhalten und könnte ihre Widerstandsfähigkeit gegenüber dem Klimawandel erhöhen.