Tuatara - Tuatara

Tuatara
Zeitlicher Bereich: Frühes Miozän – Gegenwart,19–0  Mai
Tuatara (5205719005).jpg
Nördlicher Tuatara ( Sphenodon punctatus punctatus )

Verwundbar  ( IUCN 3.1 ) (Bevölkerung der Brothers Islands)
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klasse: Reptilien
Befehl: Rhynchozephalie
Familie: Sphenodontidae
Gattung: Sphenodon
Gray , 1831 ( konservierter Name )
Spezies:
S. punctatus
Binomialer Name
Sphenodon punctatus
(Grau, 1842) (konservierter Name)
World.distribution.rhynchocephalia.colour Contrast.png
Heimatgebiet (Neuseeland)
Karte der Nordinsel tuatara.PNG
Aktuelle Verteilung von Tuatara (in Schwarz): Kreise repräsentieren die Tuatara der Nordinsel und Quadrate die Tuatara der Brüderinsel. Symbole können bis zu sieben Inseln darstellen.
Synonyme
  • Sphaenodon
    Gray, 1831 ( abgelehnter Name )
  • Hatteria
    Grey, 1842 (abgelehnter Name)
  • Rhynchocephalus
    Owen , 1845 (abgelehnter Name)

Tuatara ( Sphenodon punctatus ) sind in Neuseeland endemische Reptilien . Obwohl sie den meisten Eidechsen ähneln , sind sie Teil einer bestimmten Linie, der Ordnung Rhynchocephalia . Ihr Name leitet sich aus der Sprache der Māori ab und bedeutet „Gipfel auf dem Rücken“. Die einzige Tuatara- Art ist das einzige überlebende Mitglied ihrer Ordnung, die vor etwa 250 Millionen Jahren in der Trias entstand und im Mesozoikum blühte . Ihr jüngster gemeinsamer Vorfahre mit jeder anderen noch existierenden Gruppe ist mit den Plattenepithelkarzinomen (Eidechsen und Schlangen ). Aus diesem Grund sind Tuatara von Interesse für das Studium der Evolution von Eidechsen und Schlangen und für die Rekonstruktion des Aussehens und der Gewohnheiten der frühesten Diapsiden , einer Gruppe von Amnion- Tetrapoden , zu der auch Dinosaurier (einschließlich Vögel ) und Krokodile gehören .

Tuatara sind grünlich-braun und grau und werden vom Kopf bis zur Schwanzspitze bis zu 80 cm lang und wiegen bis zu 1,3 kg (2,9 lb) mit einem stacheligen Kamm entlang des Rückens, der bei Männern besonders ausgeprägt ist. Sie haben zwei Zahnreihen im Oberkiefer, die eine Reihe im Unterkiefer überlappen, was unter lebenden Arten einzigartig ist. Sie können hören, obwohl kein äußeres Ohr vorhanden ist, und haben einzigartige Merkmale in ihrem Skelett, von denen einige anscheinend evolutionär von Fischen erhalten wurden.

Tuatara werden manchmal als „ lebende Fossilien “ bezeichnet, was erhebliche wissenschaftliche Debatten ausgelöst hat. Dieser Begriff wird derzeit von Paläontologen und Evolutionsbiologen nicht mehr verwendet. Obwohl Tuatara die morphologischen Merkmale ihrer mesozoischen Vorfahren (vor 240–230 Millionen Jahren) bewahrt haben, gibt es keine Beweise für einen kontinuierlichen Fossilienbestand, der dies unterstützt. Forscher, die ihr Genom kartieren, haben herausgefunden, dass die Art zwischen 5 und 6 Milliarden Basenpaare der DNA-Sequenz hat , fast doppelt so viel wie der Mensch.

Die Tuatara ( Sphenodon punctatus ) ist seit 1895 gesetzlich geschützt. Eine zweite Art, die Brothers Island Tuatara ( S. guntheri , Buller , 1877 ) wurde 1989 anerkannt, aber seit 2009 als Unterart ( S. S. guntheri ). Tuatara sind, wie viele der einheimischen Tiere Neuseelands, durch Lebensraumverlust und eingeschleppte Raubtiere wie die polynesische Ratte (Rattus exulans) bedroht . Tuatara waren auf dem Festland ausgestorben, wobei die verbleibenden Populationen auf 32 vorgelagerte Inseln beschränkt waren, bis die erste Nordinsel 2005 in das stark eingezäunte und überwachte Karori Wildlife Sanctuary (jetzt "Zealandia") freigelassen wurde.

Bei routinemäßigen Wartungsarbeiten in Zealandia Ende 2008 wurde ein Tuatara-Nest freigelegt und im folgenden Herbst ein Jungtier gefunden. Es wird angenommen, dass dies der erste Fall von Tuatara ist, der seit über 200 Jahren erfolgreich in freier Wildbahn auf der Nordinsel Neuseelands brütet.

Beschreibung

Größenvergleich männlicher S. punctatus und Mensch

Die Tuatara gilt als die am meisten unspezialisierte lebende Amnion ; das Gehirn und die Fortbewegungsart ähneln denen von Amphibien, und das Herz ist primitiver als das jedes anderen Reptils. Die Lunge hat eine einzige Kammer und keine Bronchien . Beide Arten (oder Unterarten) sind sexuell dimorph , die Männchen sind größer. Erwachsene S. punctatus- Männchen sind 61 cm (24 Zoll) lang und Weibchen 45 cm (18 Zoll). Der San Diego Zoo gibt sogar eine Länge von bis zu 80 cm an. Männchen wiegen bis zu 1 kg (2,2 lb) und Weibchen bis zu 0,5 kg (1,1 lb). Brother's Island Tuatara sind etwas kleiner und wiegen bis zu 660 g (1,3 lb).

Die grünlich-braune Farbe der Tuatara passt zu ihrer Umgebung und kann sich im Laufe ihrer Lebensdauer ändern. Tuatara häuten sich mindestens einmal im Jahr als Erwachsene und drei- bis viermal im Jahr als Jugendliche. Die Geschlechter der Tuatara unterscheiden sich nicht nur in der Größe. Der stachelige Kamm auf dem Rücken eines Tuatara, der aus dreieckigen, weichen Hautfalten besteht, ist bei Männern größer und kann zur Präsentation versteift werden. Der Bauch des Männchens ist schmaler als der des Weibchens.

Schädel eines Tuatara, der die vollständigen Schläfenbögen und einzelne Knochen zeigt:
  1. Prämaxilla
  2. Nasal-
  3. präfrontal
  4. frontal
  5. Oberkiefer
  6. postfrontal
  7. zahnärztlich
  8. postorbital
  9. jugal
  10. parietal
  11. Schuppenflechte
  12. quadratisch

Schädel

Vorfahr diapsids hatte einen Schädel mit zwei Öffnungen in der Schläfengegend - oberen und unteren temporalen fenestra auf jeder Seite des Schädels durch vollständig Bögen begrenzt. Der Oberkiefer ist fest mit dem Hinterkopf verbunden. Dies führt zu einer sehr steifen, unflexiblen Konstruktion. Der Schädel des Tuatara hat eine ähnliche Struktur. Der untere Schläfenbalken (manchmal auch Wangenknochen genannt) ist jedoch bei einigen fossilen Rhynchocephalia unvollständig, was darauf hindeutet, dass seine Anwesenheit in der Tuatara sekundär ist.

Die Spitze des Oberkiefers ist schnabelartig und durch eine Kerbe vom Rest des Kiefers getrennt. Im Unterkiefer gibt es eine einzelne Zahnreihe und im Oberkiefer eine Doppelreihe, wobei die untere Zahnreihe bei geschlossenem Mund perfekt zwischen die beiden oberen Zahnreihen passt. Diese spezielle Zahnanordnung ist bei keinem anderen Reptil zu sehen; Obwohl die meisten Schlangen eine doppelte Zahnreihe im Oberkiefer haben, unterscheiden sich ihre Anordnung und Funktion von denen der Tuatara.

Die Struktur des Kiefergelenks lässt den Unterkiefer nach vorn gleiten, nachdem er sich zwischen den beiden oberen Zahnreihen geschlossen hat. Dieser Mechanismus ermöglicht es den Kiefern, Chitin und Knochen zu durchtrennen. Fossilien weisen darauf hin, dass sich der Kiefermechanismus vor mindestens 200 Millionen Jahren zu entwickeln begann. Die Zähne werden nicht ersetzt. Wenn sich ihre Zähne abnutzen, müssen ältere Tuatara auf weichere Beute wie Regenwürmer , Larven und Schnecken umsteigen und schließlich ihre Nahrung zwischen glatten Kieferknochen kauen. Es ist ein weit verbreitetes Missverständnis, dass Tuatara keine Zähne haben und stattdessen scharfe Vorsprünge am Kieferknochen haben, obwohl die Histologie zeigt, dass sie Schmelz und Dentin mit Pulpahöhlen haben.

Das Gehirn von Sphenodon füllt nur die Hälfte des Volumens seines Endokraniums aus . Dieser Anteil wurde tatsächlich von Paläontologen verwendet, die versuchten, das Volumen der Dinosauriergehirne anhand von Fossilien abzuschätzen. Der Anteil des Tuatara-Endokraniums, das von seinem Gehirn eingenommen wird, ist jedoch möglicherweise kein sehr guter Anhaltspunkt für den gleichen Anteil bei mesozoischen Dinosauriern, da moderne Vögel überlebende Dinosaurier haben, aber Gehirne haben, die ein viel größeres relatives Volumen im Endokranium einnehmen.

Sinnesorganen

Augen

Die Augen können unabhängig fokussieren und sind auf drei Arten von photorezeptiven Zellen spezialisiert, alle mit feinen strukturellen Eigenschaften von Netzhautkegelzellen , die sowohl für das Tag- als auch für das Nachtsehen verwendet werden, und ein Tapetum lucidum , das auf die Netzhaut reflektiert, um das Sehen im Dunkeln zu verbessern. Auf jedem Auge befindet sich auch ein drittes Augenlid, die Nickhaut . Fünf visuelle Opsin- Gene sind vorhanden, was auf ein gutes Farbsehen hindeutet , möglicherweise sogar bei schwachen Lichtverhältnissen.

Parietales Auge (drittes Auge)

Der Tuatara hat ein drittes Auge auf seinem Kopf, das sogenannte Parietalauge . Es hat seine eigene Linse, einen parietalen Stecker ähnelt , die eine Hornhaut , Netzhaut mit stabförmigen Strukturen an das Gehirn, und degenerierte Nervenverbindung. Das Scheitelauge ist nur bei Schlüpflingen sichtbar, die einen durchscheinenden Fleck in der oberen Mitte des Schädels haben. Nach vier bis sechs Monaten ist es mit undurchsichtigen Schuppen und Pigment bedeckt. Seine Verwendung ist unbekannt, aber es kann nützlich sein, ultraviolette Strahlen zu absorbieren , um Vitamin D zu produzieren , sowie um Hell-Dunkel-Zyklen zu bestimmen und bei der Thermoregulation zu helfen . Von allen erhaltenen Tetrapoden ist das Scheitelauge bei den Tuatara am ausgeprägtesten. Es ist Teil des Zirbeldrüsenkomplexes, zu dem auch die Zirbeldrüse gehört , die bei Tuatara nachts Melatonin absondert. Es wurde gezeigt, dass einige Salamander ihre Zirbeldrüsen verwenden, um polarisiertes Licht wahrzunehmen und so den Sonnenstand selbst unter Wolkendecke zu bestimmen, was die Navigation unterstützt .

Hören

Zusammen mit Schildkröten besitzt die Tuatara die primitivsten Hörorgane unter den Amnioten. Es gibt kein Trommelfell und kein Ohrloch, es fehlt ein Trommelfell und die Mittelohrhöhle ist mit losem Gewebe gefüllt, meist Fettgewebe . Der Steigbügel kommt in Kontakt mit dem Quadratum (das unbeweglich ist) sowie dem Zungenbein und dem Plattenepithel . Die Haarzellen sind unspezialisiert, sowohl von afferenten als auch von efferenten Nervenfasern innerviert und reagieren nur auf niedrige Frequenzen. Obwohl die Hörorgane schlecht entwickelt und primitiv sind und keine sichtbaren Außenohren aufweisen, können sie dennoch einen Frequenzgang von 100 bis 800  Hz aufweisen , mit einer Spitzenempfindlichkeit von 40  dB bei 200 Hz.

Geruchsrezeptoren

Tiere, die auf ihren Geruchssinn angewiesen sind, um Beute zu fangen, Raubtieren zu entkommen oder einfach mit ihrer Umgebung zu interagieren, haben normalerweise viele Geruchsrezeptoren. Diese Rezeptoren werden in den dendritischen Membranen der Neuronen zum Nachweis von Gerüchen exprimiert. Der Tuatara hat mehrere hundert Rezeptoren, etwa 472, eine Zahl, die eher denen von Vögeln ähnelt als der großen Anzahl von Rezeptoren, die Schildkröten und Krokodile haben können.

Wirbelsäule und Rippen

Die Tuatara- Wirbelsäule besteht aus sanduhrförmigen amphicoelösen Wirbeln, die vorne und hinten konkav sind. Dies ist der übliche Zustand von Fischwirbeln und einigen Amphibien, aber nur bei Tuatara innerhalb der Amnioten. Die Wirbelkörper haben ein winziges Loch, durch das ein eingeschnürter Rest der Chorda hindurchgeht; dies war typisch für frühe fossile Reptilien, ging aber in den meisten anderen Amnioten verloren.

Die Tuatara hat Gastralia , rippenähnliche Knochen, die auch Magen- oder Bauchrippen genannt werden, das mutmaßliche Merkmal der Diapsiden. Sie kommen bei einigen Eidechsen vor , wo sie hauptsächlich aus Knorpel bestehen, sowie bei Krokodilen und den Tuatara und sind nicht an der Wirbelsäule oder den Brustrippen befestigt. Die wahren Rippen sind kleine Vorsprünge mit kleinen, hakenförmigen Knochen, die als Processus uncinatus bezeichnet werden und sich auf der Rückseite jeder Rippe befinden. Diese Eigenschaft ist auch bei Vögeln vorhanden. Der Tuatara ist der einzige lebende Tetrapode mit gut entwickelten Gastralia und Processus uncinatus.

Bei den frühen Tetrapoden hätten die Gastralia und Rippen mit Processus uncinatus zusammen mit knöchernen Elementen wie Knochenplatten in der Haut (Osteodermen) und Schlüsselbeinen ( Schlüsselbein ) eine Art Außenskelett um den Körper gebildet, das den Bauch schützt und hilft in den Eingeweiden und inneren Organen zu halten. Diese anatomischen Details haben sich höchstwahrscheinlich aus Strukturen entwickelt, die an der Fortbewegung beteiligt waren, noch bevor die Wirbeltiere an Land wagten. Die Gastralia könnte bei frühen Amphibien und Reptilien am Atmungsprozess beteiligt gewesen sein. Becken- und Schultergürtel sind anders angeordnet als bei Eidechsen, ebenso wie andere Teile der inneren Anatomie und deren Schuppen.

Schwanz und Rücken

Die stacheligen Platten auf dem Rücken und dem Schwanz des Tuatara ähneln denen eines Krokodils mehr als einer Eidechse, aber der Tuatara teilt mit Eidechsen die Fähigkeit, seinen Schwanz abzubrechen, wenn er von einem Raubtier gefangen wird, und ihn dann zu regenerieren. Das Nachwachsen dauert lange und unterscheidet sich von dem von Eidechsen. Gut illustrierte Berichte über die Schwanzregeneration bei Tuatara wurden von Alibardi & Meyer-Rochow veröffentlicht.

Altersbestimmung

Derzeit gibt es zwei Möglichkeiten, das Alter von Tuatara zu bestimmen. Durch mikroskopische Untersuchung können hämatoxylinophile Ringe sowohl in den Phalangen als auch im Femur identifiziert und gezählt werden. Phalangeale hämatoxylinophile Ringe können für Tuatara bis zum Alter von 12–14 Jahren verwendet werden, da sie sich in diesem Alter nicht mehr bilden. Femurringe folgen einem ähnlichen Trend, sind jedoch für Tuatara im Alter von 25–35 Jahren nützlich. In diesem Alter bilden sich die Femurringe nicht mehr. Weitere Forschungen zu Methoden zur Altersbestimmung für Tuatara sind erforderlich, da Tuatara eine Lebensdauer von viel mehr als 35 Jahren haben. Eine Möglichkeit könnte die Untersuchung des Zahnverschleißes sein, da Tuatara verwachsene Gebisssätze haben.

Taxonomie und Evolution

Kladogramm, das die Beziehungen der bestehenden Mitglieder der Sauria zeigt . Nummerierte Artikel sind:
  1. Tuatara
  2. Eidechsen
  3. Schlangen
  4. Krokodile
  5. Vögel
"Eidechsen" sind paraphyletisch . Zweiglängen geben keine Divergenzzeiten an.

Tuatara gehört zusammen mit anderen inzwischen ausgestorbenen Mitgliedern der Ordnung Sphenodontia zur Überordnung Lepidosauria , dem einzigen überlebenden Taxon innerhalb der Lepidosauromorpha . Squamates und Tuatara zeigen beide eine kaudale Autotomie (Verlust der Schwanzspitze bei Bedrohung) und haben quere Kloakenschlitze. Der Ursprung der Tuatara liegt wahrscheinlich nahe der Spaltung zwischen der Lepidosauromorpha und der Archosauromorpha . Obwohl Tuatara Eidechsen ähneln, ist die Ähnlichkeit oberflächlich, da die Familie mehrere Merkmale aufweist, die unter Reptilien einzigartig sind . Die typische Eidechsenform ist bei den frühen Amnioten sehr verbreitet ; das älteste bekannte Fossil eines Reptils, der Hylonomus , ähnelt einer modernen Eidechse.

Tuatara wurden ursprünglich 1831 als Eidechsen klassifiziert, als das British Museum einen Schädel erhielt. Die Gattung blieb bis 1867 falsch klassifiziert, als Albert Günther vom British Museum ähnliche Merkmale wie Vögel, Schildkröten und Krokodile feststellte. Er schlug die Ordnung Rhynchocephalia (bedeutet "Schnabelkopf") für die Tuatara und ihre fossilen Verwandten vor.

An einer Stelle wurden viele ungleich verwandte Arten fälschlicherweise der Rhynchocephalia zugeordnet, was zu dem führte, was Taxonomen ein „ Papierkorb-Taxon “ nennen. Williston schlug 1925 vor, dass die Sphenodontia nur Tuatara und ihre nächsten fossilen Verwandten umfasst. Rhynchocephalia ist jedoch der ältere Name und heute weit verbreitet. Sphenodon leitet sich aus dem Griechischen für „Keil“ (σφήν, σφηνός/ sphenos ) und „Zahn“ (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ) ab.

Kladogramm, das die Diversifizierung der Tetrapoden zeigt. Umfasst fünf Zweige innerhalb der Sauropsida-Klade, zu der die Superordnung Lepidosauria gehört, die sich vor 250 Millionen Jahren diversifizierte und die Ordnung Squamata und Rhynchocephalia hervorbrachte. Zu dieser letzten Ordnung gehören die Tuataras. Die Länge der Zweige ist nicht proportional zum Zeitpunkt der Diversifikation.

Tuatara wurden als lebende Fossilien bezeichnet , da sie viele basale Merkmale aus der Zeit der Squamat-Rhynchocephalian-Spaltung (240 MYA) beibehalten . Morphometrische Analysen der Variation der Kiefermorphologie bei Tuatara und ausgestorbenen rhynchocephalen Verwandten wurden argumentiert, um den morphologischen Konservatismus und die Unterstützung für die Klassifizierung von Tuatara als "lebendes Fossil" zu demonstrieren, aber die Zuverlässigkeit dieser Ergebnisse wurde kritisiert und diskutiert. Paläontologische Forschungen an Rhynchocephalen zeigen, dass die Gruppe im Mesozoikum eine Vielzahl von Veränderungen durchgemacht hat , und die Geschwindigkeit der molekularen Evolution von Tuatara wurde als eine der schnellsten aller bisher untersuchten Tiere geschätzt. Eine Analyse des Tuatara-Genoms im Jahr 2020 kam jedoch zu dem gegenteiligen Schluss, dass seine DNA-Substitutionsrate pro Stelle tatsächlich niedriger ist als bei jedem analysierten Squamat. Viele der heute von Eidechsen besetzten Nischen wurden früher von Rhynchocephalen besetzt. Es gab sogar eine erfolgreiche Gruppe von aquatischen Rhynchozephalern , die als Pleurosaurier bekannt sind und sich deutlich von lebenden Tuatara unterschied. Tuatara zeigen Kaltwetteranpassungen, die es ihnen ermöglichen, auf den Inseln Neuseelands zu gedeihen; diese Anpassungen sind möglicherweise einzigartig für Tuatara, da ihre sphenodontischen Vorfahren in den viel wärmeren Klimazonen des Mesozoikums lebten . Zum Beispiel scheint Palaeopleurosaurus im Vergleich zum modernen Tuatara eine viel kürzere Lebensdauer gehabt zu haben. Letztendlich halten die meisten Wissenschaftler die Formulierung „lebendes Fossil“ für wenig hilfreich und irreführend.

Eine Sphenodontine-Art ist aus der miozänen Saint-Bathans-Fauna bekannt . Ob es sich auf das eigentliche Sphenodon bezieht, ist nicht ganz klar, aber es ist wahrscheinlich eng mit Tuatara verwandt.

Spezies

Während es derzeit nur eine lebende Art von Tuatara gibt, wurden zuvor zwei Arten identifiziert: Sphenodon punctatus oder nördliche Tuatara und die viel seltenere Sphenodon guntheri oder Brothers Island tuatara, die auf North Brother Island in der Cookstraße beschränkt ist . Der spezifische Name punctatus ist lateinisch für „gesichtet“ und guntheri bezieht sich auf deutschen -born britischen herpetologist Albert Günther . Ein Papier aus dem Jahr 2009 untersuchte die genetischen Grundlagen, die zur Unterscheidung der beiden vermeintlichen Tuatara-Arten verwendet wurden, und kam zu dem Schluss, dass sie nur geographische Varianten darstellen und nur eine Art anerkannt werden sollte. Folglich wurde die nördliche Tuatara als Sphenodon punctatus punctatus und die Tuatara der Brüderinsel als Sphenodon punctatus guntheri neu klassifiziert . Individuen von Brothers Island konnten aufgrund der Kiefermorphologie auch nicht von anderen modernen und fossilen Proben unterschieden werden.

Die Tuatara der Brothers Island hat eine olivbraune Haut mit gelblichen Flecken, während die Farbe der nördlichen Tuatara von olivgrün über grau bis hin zu dunkelrosa oder ziegelrot reicht, oft gesprenkelt und immer mit weißen Flecken. Außerdem ist die Brüderinsel tuatara erheblich kleiner. Eine ausgestorbene Sphenodon- Art wurde im November 1885 von William Colenso identifiziert, dem ein unvollständiges subfossiles Exemplar aus einer lokalen Kohlemine geschickt wurde. Colenso nannte die neue Art S. diversum .

Genomische Eigenschaften

Lange eingestreute Kernelemente (LINEs)

Das am häufigsten vorkommende LINE-Element in der Tuátara ist L2 (10%). Die meisten von ihnen sind eingestreut und können aktiv bleiben. Das längste gefundene L2-Element ist 4 kb lang und 83% der Sequenzen hatten ORF2p vollständig intakt. Das CR1-Element ist das am zweithäufigsten wiederholte (4%). Die phylogenetische Analyse zeigt, dass sich diese Sequenzen stark von denen anderer naher Arten wie Eidechsen unterscheiden. Schließlich sind weniger als 1% Elemente, die zu L1 gehören, ein geringer Prozentsatz, da diese Elemente bei Plazenta-Säugetieren dazu neigen, zu überwiegen.

Normalerweise sind die vorherrschenden LINE-Elemente die CR1, im Gegensatz zu den Tuátaras. Dies deutet darauf hin, dass die Genomwiederholungen von Sauropoden möglicherweise sehr unterschiedlich waren im Vergleich zu Säugetieren, Vögeln und Eidechsen.

Wichtige Histokompatibilitätskomplexelemente (MHCs)

Es ist bekannt, dass die Gene des Haupthistokompatibilitätskomplexes (MHC) bei verschiedenen Wirbeltierarten eine Rolle bei der Krankheitsresistenz, der Partnerwahl und der Verwandtschaftserkennung spielen. Unter den bekannten Wirbeltiergenomen gelten MHCs als eines der polymorphsten. Im Tuatara wurden 56 MHC-Gene identifiziert; einige davon ähneln MHCs von Amphibien und Säugetieren. Die meisten MHCs, die im Tuatara-Genom annotiert wurden, sind hoch konserviert, jedoch wird in entfernten Lepidosaurien- Linien eine große genomische Umlagerung beobachtet .

Kurze durchsetzte Kernelemente (SINEs)

Viele der analysierten Elemente sind in allen Amnioten vorhanden , die meisten sind in Säugetieren eingestreute Wiederholungen oder MIR, insbesondere die Diversität der MIR-Unterfamilien ist die höchste, die bisher in einer Amnion untersucht wurde. 16 Familien von SINEs , die kürzlich aktiv waren, wurden ebenfalls identifiziert.

DNA-Transposon

Die Tuátara hat 24 einzigartige Familien von DNA-Transposons , und mindestens 30 Unterfamilien waren kürzlich aktiv. Diese Vielfalt ist größer als die, die in anderen Amnioten gefunden wurde, und außerdem wurden Tausende von identischen Kopien dieser Transposons analysiert, was den Forschern nahelegt, dass es neuere Aktivitäten gibt.

LTR-Retrotransposons

Rund 7.500 LTRs wurden identifiziert, darunter 450 endogene Retroviren (ERVs). Studien an anderen Sauropsida haben eine ähnliche Zahl festgestellt, aber dennoch wurde im Genom der Tuatara eine sehr alte Klade von Retroviren gefunden, die als Spumavirus bekannt ist .

Nicht-kodierende RNA

Im Tuatara-Genom wurden mehr als 8.000 nicht-kodierende RNA- verwandte Elemente identifiziert, von denen die überwiegende Mehrheit, etwa 6.900, von kürzlich aktiven transponierbaren Elementen abgeleitet ist. Der Rest bezieht sich auf ribosomale, spleißosomale und Signalerkennungspartikel-RNA .

Mitochondriales Genom

Das mitochondriale Genom der Gattung Sphenodon ist ca. 18.000 bp groß und besteht aus 13 proteinkodierenden Genen, 2 ribosomalen RNA- und 22 Transfer-RNA- Genen.

DNA-Methylierung

DNA-Methylierung ist eine sehr häufige Modifikation bei Tieren und die Verteilung von CpG-Stellen innerhalb des Genoms beeinflusst diese Methylierung. Insbesondere wurde gefunden, dass 81% dieser CpG-Stellen im Tuatara-Genom methyliert sind. Neuere Veröffentlichungen schlagen vor, dass dieser hohe Methylierungsgrad auf die Menge an sich wiederholenden Elementen zurückzuführen ist, die im Genom dieses Tieres vorhanden sind. Dieses Muster entspricht eher dem, was bei Organismen wie Zebrafischen vorkommt, etwa 78 %, während es beim Menschen nur 70 % beträgt.

Verhalten

Eine Tuatara im West Coast Wildlife Centre bei Franz Josef an der Westküste .

Erwachsene Tuatara sind terrestrische und nachtaktive Reptilien, obwohl sie sich oft in der Sonne sonnen, um ihren Körper zu wärmen. Jungtiere verstecken sich unter Baumstämmen und Steinen und sind tagaktiv , wahrscheinlich weil Erwachsene kannibalisch sind. Tuatara gedeihen bei Temperaturen, die viel niedriger sind als die, die von den meisten Reptilien vertragen werden, und überwintern im Winter. Sie bleiben bei Temperaturen von nur 5 ° C (41 ° F) aktiv, während Temperaturen über 28 ° C (82 ° F) im Allgemeinen tödlich sind. Die optimale Körpertemperatur für das Tuatara liegt zwischen 16 und 21 ° C (61 bis 70 ° F), die niedrigste aller Reptilien. Die Körpertemperatur von Tuatara ist niedriger als die anderer Reptilien und reicht von 5,2 bis 11,2 ° C (41,4 bis 52,2 ° F) über einen Tag, während die meisten Reptilien eine Körpertemperatur von etwa 20 ° C (68 ° F) haben. Die niedrige Körpertemperatur führt zu einem langsameren Stoffwechsel .

Grabende Seevögel wie Sturmvögel , Prionen und Sturmtaucher teilen sich während der Brutzeit der Vögel den Lebensraum der Tuatara. Die Tuatara nutzen die Höhlen der Vögel als Unterschlupf, wenn sie verfügbar sind, oder graben ihre eigenen. Der Guano der Seevögel hilft, wirbellose Populationen zu erhalten, von denen Tuatara hauptsächlich Beute machen; einschließlich Käfer , Grillen und Spinnen . Ihre Nahrung besteht auch aus Fröschen , Eidechsen und Vogeleiern und -küken. In völliger Dunkelheit wurde keinerlei Fütterungsversuch beobachtet, und die niedrigste Lichtintensität, bei der ein Versuch, einen Käfer zu schnappen, beobachtet wurde, trat unter 0,0125 Lux auf. Die Eier und Jungen von Seevögeln, die saisonal als Nahrung für Tuatara verfügbar sind, können nützliche Fettsäuren liefern . Tuatara beiderlei Geschlechts verteidigen Territorien und werden Eindringlinge bedrohen und schließlich beißen. Der Biss kann schwere Verletzungen verursachen. Tuatara wird beißen, wenn man sich ihm nähert, und lässt nicht so leicht los.

Reproduktion

Ein männlicher Tuatara namens Henry, der im Southland Museum and Art Gallery lebt , ist mit 111 Jahren immer noch reproduktiv aktiv.
Jungtier der Tuatara (Sphenodon punctatus)

Tuatara vermehren sich sehr langsam und es dauert 10 bis 20 Jahre, bis sie geschlechtsreif sind. Die Paarung erfolgt im Hochsommer; Alle vier Jahre paaren sich die Weibchen und legen Eier . Während der Balz macht ein Männchen seine Haut dunkler, hebt seine Wappen und paradiert auf das Weibchen zu. Mit versteiften Beinen geht er langsam im Kreis um das Weibchen herum. Das Weibchen wird sich entweder unterwerfen und dem Männchen erlauben, es zu besteigen, oder sich in seinen Bau zurückziehen. Männer haben keinen Penis; sie haben rudimentäre Hemipene ; Dies bedeutet, dass intromittierende Organe verwendet werden, um dem Weibchen während der Kopulation Spermien zu liefern. Sie vermehren sich, indem das Männchen den Schwanz des Weibchens anhebt und seine Öffnung über ihrem platziert. Dieser Vorgang wird manchmal als "Kloakenkuss" bezeichnet. Das Sperma wird dann auf das Weibchen übertragen, ähnlich wie bei der Paarung bei Vögeln. Zusammen mit den Vögeln ist die Tuatara eines der wenigen Mitglieder der Amniota , die den Penis der Vorfahren verloren haben.

Tuatara-Eier haben eine weiche, pergamentartige 0,2 mm dicke Schale, die aus Calcitkristallen besteht, die in eine Matrix aus Faserschichten eingebettet sind. Die Weibchen brauchen ein bis drei Jahre, um die Eier mit Dotter zu versorgen, und bis zu sieben Monate, um die Schale zu bilden. Von der Kopulation bis zum Schlüpfen vergehen dann zwischen 12 und 15 Monate. Dies bedeutet, dass die Fortpflanzung in Abständen von zwei bis fünf Jahren erfolgt, die langsamste bei allen Reptilien. Von wilden Tuatara ist bekannt, dass sie sich im Alter von etwa 60 Jahren noch fortpflanzen; "Henry", ein männlicher Tuatara im Southland Museum in Invercargill , Neuseeland, wurde am 23. Januar 2009 im Alter von 111 Jahren (möglicherweise zum ersten Mal) Vater einer 80-jährigen Frau.

Das Geschlecht eines Jungtiers hängt von der Temperatur des Eies ab, wobei wärmere Eier dazu neigen, männliche Tuatara zu produzieren, und kühlere Eier, die Weibchen produzieren. Eier, die bei 21 ° C (70 ° F) bebrütet werden, haben die gleiche Chance, männlich oder weiblich zu sein. Bei 22 °C (72 °F) sind jedoch wahrscheinlich 80 % Männer und bei 20 °C (68 °F) sind 80 % wahrscheinlich Frauen; bei 18 °C (64 °F) sind alle Schlüpflinge Weibchen. Einige Hinweise deuten darauf hin, dass die Geschlechtsbestimmung bei Tuatara sowohl durch genetische als auch durch Umweltfaktoren bestimmt wird.

Tuatara haben wahrscheinlich die langsamsten Wachstumsraten aller Reptilien und werden in den ersten 35 Jahren ihres Lebens immer größer. Die durchschnittliche Lebensdauer beträgt etwa 60 Jahre, aber sie können weit über 100 Jahre alt werden, abgesehen von Schildkröten ist Tuatara das Reptil mit der längsten Lebensdauer. Einige Experten glauben, dass in Gefangenschaft lebende Tuatara bis zu 200 Jahre alt werden können. Dies könnte mit Genen zusammenhängen, die Schutz gegen reaktive Sauerstoffspezies bieten. Das Tuatara-Genom hat 26 Gene, die Selenoproteine kodieren, und 4 Selenocystein- spezifische tRNA- Gene. Selenoproteine ​​haben beim Menschen eine Funktion der Antioxidation, Redoxregulation und Synthese von Schilddrüsenhormonen. Es ist nicht vollständig nachgewiesen, aber diese Gene könnten mit der Langlebigkeit dieses Tieres in Verbindung stehen oder als Ergebnis eines geringen Selen- und anderer Spurenelemente in den neuseeländischen terrestrischen Systemen entstanden sein.

Erhaltung

Verbreitung und Bedrohungen

Tuatara waren einst weit verbreitet auf Neuseelands Haupt Nord- und Süd - Inseln, wo subfossilen Überreste in den Sanddünen, Höhlen und Māori gefunden worden middens . Vor der europäischen Besiedlung von den Hauptinseln ausgerottet, waren sie lange Zeit auf 32 säugetierfreie Inseln vor der Küste beschränkt. Die Inseln sind schwer zu erreichen und werden von wenigen Tierarten besiedelt, was darauf hindeutet, dass einige Tiere, die auf diesen Inseln fehlen, dazu geführt haben könnten, dass Tuatara vom Festland verschwunden ist. Allerdings kiore ( polynesische Ratten ) hatte vor kurzem auf mehreren Inseln etabliert und tuatara wurden persistierenden, nicht aber die Zucht, auf diesen Inseln. Außerdem waren Tuatara auf den von Ratten bewohnten Inseln viel seltener. Vor den Erhaltungsarbeiten waren im letzten Jahrhundert 25 % der verschiedenen Tuatara-Populationen ausgestorben.

Die kürzliche Entdeckung eines Tuatara-Jungtiers auf dem Festland zeigt, dass Versuche, eine Brutpopulation auf dem neuseeländischen Festland wiederherzustellen, einige Erfolge hatten. Die Gesamtbevölkerung von Tuatara wird auf mehr als 60.000, aber weniger als 100.000 geschätzt.

Ausrottung von Ratten

Tuatara wurden 1990 und 1991 von den Inseln Stanley , Red Mercury und Cuvier entfernt und in Gefangenschaft gehalten, um die Ausrottung polynesischer Ratten auf diesen Inseln zu ermöglichen. Alle drei Populationen wurden in Gefangenschaft gezüchtet, und nach erfolgreicher Ausrottung der Ratten wurden alle Individuen, einschließlich der neuen Jungtiere, auf ihre Ursprungsinseln zurückgebracht. In der Saison 1991/92 wurden auf Little Barrier Island nur acht Tuatara gefunden, die in situ- Gefangenschaft gebracht wurden, wo Weibchen 42 Eier produzierten, die an der Victoria University ausgebrütet wurden. Die resultierenden Nachkommen wurden anschließend in einem Gehege auf der Insel gehalten und 2006 nach der Ausrottung der Ratten in die Wildnis entlassen.

Auf den Hen and Chicken Islands wurden 1993 auf Whatupuke, 1994 auf Lady Alice Island und 1997 auf Coppermine Island polynesische Ratten ausgerottet. Nach diesem Programm wurden auf den letzten drei Inseln wieder Jungtiere gesichtet. Im Gegensatz dazu Ratten auf Hen Insel der gleichen Gruppe bestehen bleiben, und keine juvenilen worden , ab 2001 in dem gesehen tuatara hat Alderman Islands , hält Mittelkette Insel keine tuatara, aber es wird für möglich gehalten , für Ratten schwimmen zwischen Mittelkette und andere Inseln, die Tuatara beherbergen, und die Ratten wurden 1992 ausgerottet, um dies zu verhindern. Eine weitere Ausrottung von Nagetieren wurde auf den Rangitoto-Inseln östlich von D'Urville Island durchgeführt , um die Freilassung von 432 Cook-Strait-Tuatara-Jugendlichen im Jahr 2004 vorzubereiten, die ab 2001 an der Victoria University aufgezogen wurden.

Tuatara im Karori Sanctuary erhalten zur Identifizierung farbige Markierungen auf dem Kopf.

Brüder Insel tuatara

Sphenodon punctatus guntheri kommt natürlicherweise auf einer kleinen Insel mit einer Bevölkerung von ungefähr 400 vor. 1995 wurden 50 jugendliche und 18 erwachsene Tuatara von Brothers Island auf die Insel Titi in der Cookstraße gebracht und ihre Ansiedlung überwacht. Zwei Jahre später war mehr als die Hälfte der Tiere wieder gesehen worden und von diesen hatten alle bis auf eines an Gewicht zugenommen. 1998 wurden 34 Jungtiere aus Gefangenschaftszucht und 20 wild gefangene Adulte auf ähnliche Weise nach Matiu/Somes Island überführt , einem öffentlich zugänglicheren Ort im Hafen von Wellington. Die in Gefangenschaft gehaltenen Jungtiere stammten aus induzierten Legungen von wilden Weibchen.

Ende Oktober 2007 wurden 50 Tuatara, die als Eier von North Brother Island gesammelt und an der Victoria University ausgebrütet wurden, auf Long Island in den äußeren Marlborough Sounds ausgesetzt . Die Tiere wurden in den letzten fünf Jahren im Wellington Zoo gepflegt und in einem speziell gebauten Gehege des Zoos heimlich gehalten.

Es gibt eine weitere aus dem Land stammende Population von Brothers Island tuatara, die der San Diego Zoological Society übergeben wurde und außerhalb der Ausstellung im San Diego Zoo in Balboa untergebracht ist. Es wurden noch keine erfolgreichen Reproduktionsbemühungen gemeldet.

Nördliche tuatara

S. punctatus punctatus kommt natürlich auf 29 Inseln vor und seine Population wird auf über 60.000 Individuen geschätzt. 1996 wurden 32 erwachsene Tuatara aus dem Norden von der Insel Moutoki nach Moutohora verlegt . Die Tragfähigkeit von Moutohora wird auf 8.500 Individuen geschätzt, und die Insel könnte die öffentliche Sichtung von wilden Tuatara ermöglichen. Im Jahr 2003, 60 Nord tuatara wurden eingeführt Tiritiri Matangi Island von Middle Island in der Mercury - Gruppe . Sie werden gelegentlich von Besuchern der Insel beim Sonnenbaden gesehen. Eine Festland-Veröffentlichung von S. p. punctatus trat 2005 im stark umzäunten und überwachten Karori Sanctuary auf . Die zweite Freilassung auf dem Festland erfolgte im Oktober 2007, als weitere 130 von Stephens Island in das Karori Sanctuary überführt wurden. Anfang 2009 wurden die ersten registrierten wildgeborenen Nachkommen beobachtet.

Zucht in Gefangenschaft

Es wird angenommen, dass die erste erfolgreiche Zucht von Tuatara in Gefangenschaft von Sir Algernon Thomas in den späten 1880er Jahren in seinem Universitätsbüro oder seiner Residenz in der Symonds Street oder in seinem neuen Zuhause, Trewithiel in Mount Eden in den frühen 1890er Jahren, erreicht wurde.

In Neuseeland sind mehrere Tuatara-Zuchtprogramme aktiv. Southland Museum and Art Gallery in Invercargill war die erste Institution mit einem Tuatara-Zuchtprogramm; sie züchten S. punctatus .

Hamilton Zoo , Auckland Zoo und Wellington Zoo züchten auch Tuatara zur Auswilderung. Im Zoo von Auckland wurde in den 1990er Jahren entdeckt, dass Tuatara eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung haben . Die Victoria University of Wellington unterhält ein Forschungsprogramm zur Zucht von Tuatara in Gefangenschaft, und das Pukaha / Mount Bruce National Wildlife Center hält ein Paar und ein Jungtier.

Der WildNZ Trust hat in Ruawai ein Tuatara-Zuchtgehege . Eine bemerkenswerte Erfolgsgeschichte der Zucht in Gefangenschaft fand im Januar 2009 statt, als alle 11 Eier der 110-jährigen Tuatara Henry und der 80-jährigen Tuatara Mildred schlüpften. Diese Geschichte ist besonders bemerkenswert, da Henry eine Operation benötigte, um einen Krebstumor zu entfernen, um erfolgreich zu züchten.

Im Januar 2016 gab der Chester Zoo in England bekannt, dass es gelungen ist, die Tuatara erstmals außerhalb ihrer Heimat in Gefangenschaft zu züchten.

Kulturelle Bedeutung

Tuatara kommen in einer Reihe von indigenen Legenden vor und werden als Ariki ( Gottformen ) gehalten. Tuatara gelten als Boten von Whiro , dem Gott des Todes und der Katastrophe, und es ist den Māori-Frauen verboten, sie zu essen. Tuatara bezeichnet auch Tapu (die Grenzen des Heiligen und Begrenzten), jenseits dessen es Mana gibt , was bedeutet, dass es schwerwiegende Folgen haben könnte, wenn diese Grenze überschritten wird. Māori-Frauen tätowierten manchmal Bilder von Eidechsen, von denen einige Tuatara darstellen könnten, in der Nähe ihrer Genitalien. Tuatara gelten heute als Taonga (besonderer Schatz).

Die Tuatara war auf einer Seite der neuseeländischen Fünf-Cent-Münze abgebildet, die im Oktober 2006 auslief . Tuatara war auch der Name des Journal of the Biological Society of Victoria University College und später der Victoria University of Wellington , das ab 1947 veröffentlicht wurde bis 1993. Es wurde jetzt vom New Zealand Electronic Text Center , ebenfalls in Victoria, digitalisiert .

In der Populärkultur

  • Ein Tuatara namens "Tua" ist in dem Roman Turtles All the Way Down aus dem Jahr 2017 von John Green prominent vertreten .
  • Die Tuatara war die Inspiration für einen DC Comics Superhelden, auch mit einem dritten Auge, genannt Tuatara , Mitglied der Global Guardians .
  • Es gibt eine neuseeländische Craft-Bier-Marke, die nach dem Tuatara benannt ist und in ihrer Werbung besonders auf das dritte Auge verweist.
  • Das von SSC North America in Tri-Cities, Washington , entworfene und hergestellte Hypercar Tuatara ist nach dem Reptil benannt, das seine sich schnell entwickelnde DNA und die "Spitzen auf der Rückseite" als Inspiration bei der Entwicklung des Autos erwähnt.
  • Die Auckland Tuatara , eines von zwei Expansionsteams für die Saison 2018/19 der Australian Baseball League , wählte den Namen tuatara, um die Widerstandsfähigkeit der alten Reptilien zu feiern und das Bewusstsein für das Engagement Neuseelands für den Artenschutz zu schärfen.
  • Der Tuatara-Tag ist der 2. Mai, um den Tag zu erkennen, an dem der Tuatara zum ersten Mal als keine Eidechse erkannt wurde.

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

Externe Links