Ultraschallvermeidung - Ultrasound avoidance
Ultraschallvermeidung ist ein Flucht- oder Vermeidungsreflex, der von bestimmten Tierarten gezeigt wird, die von echolokalisierten Raubtieren gejagt werden . Ultraschallvermeidung ist für mehrere Gruppen von Insekten bekannt, die unabhängig voneinander Mechanismen für das Ultraschallhören entwickelt haben . Insekten haben eine Vielzahl ultraschallempfindlicher Ohren entwickelt, die auf einem vibrierenden Trommelfell basieren, das so abgestimmt ist, dass es die Echolokalisierungsrufe der Fledermaus wahrnimmt. Das Ultraschallhören ist an eine motorische Reaktion gekoppelt, die während des Fluges ein Ausweichen des Schlägers verursacht.
Obwohl Ultraschallsignale zur Echolokalisierung durch Zahnwale verwendet werden, wurden bisher keine bekannten Beispiele für die Vermeidung von Ultraschall bei ihrer Beute gefunden.
Das Ultraschallhören hat sich bei Insekten mehrfach entwickelt: insgesamt 19 Mal. Fledermäuse erschienen im Eozän (vor etwa 50 Millionen Jahren); Die Antibat-Taktik hätte sich dann weiterentwickeln sollen. Antibat-Taktiken sind in vier Ordnungen von Insekten bekannt : Motten ( Lepidoptera ), Grillen ( Orthoptera ), Mantiden ( Dictyoptera ) und grüne Florfliegen ( Neuroptera ). Es gibt Hypothesen zur Ultraschallvermeidung bei Diptera (Fliegen) und Coleoptera (Käfer).
Ultraschallvermeidung bei Motten
Die Idee, dass Motten die Schreie echolokalisierender Fledermäuse hören konnten, stammt aus dem späten 19. Jahrhundert. F. Buchanan White stellte in einem Brief an die Natur von 1877 die Assoziation zwischen den hohen Tönen der Motte und den hohen Fledermausrufen her und fragte sich, ob die Motten sie hören könnten. Kenneth Roeder et al. machte die ersten elektrophysiologischen Aufnahmen eines noctuid Motten Hörnerv und konnten diesen Verdacht bestätigen.
Spätere Untersuchungen zeigten, dass Motten mit ausweichenden Bewegungen auf Ultraschall reagierten. Motten haben ebenso wie Grillen und die meisten Insekten, die Fledermausvermeidungsverhalten zeigen, Trommelfellorgane, die phonotaktisches und gerichtetes Hören zeigen . Sie fliegen von der Schallquelle weg und haben nur dann das oben beschriebene Tauchverhalten, wenn der Schall zu laut ist - oder wenn die Fledermaus in einer natürlichen Umgebung vermutlich zu nahe wäre, um einfach wegzufliegen.
Es wurde festgestellt, dass die Reaktionen der Motten je nach Ultraschallintensität variieren, in Richtung Boden tauchen, wenn der Puls eine hohe Amplitude aufweist, oder direkt von der Schallquelle wegfliegen, wenn die Schallamplitude niedrig ist (wenn der Schall weicher ist). Akustische sensorische Rezeptoren in Nachtfalter sind Mechanorezeptoren, die sich in einer Kammer befinden, die von der Bauchwand und dem Trommelfell gebildet wird. Sie reagieren am empfindlichsten auf niedrigere Ultraschallfrequenzen (zwischen 20 und 30 kHz).
Die Körperachse der Motte ermöglicht es, empfindlicher auf Geräusche aus bestimmten Richtungen zu reagieren. Ihre Ohren auf beiden Seiten des Metathorax haben zwei Sinneszellen in den Membranen. Obwohl die Abstimmungskurven dieser Zellen identisch sind, unterscheiden sich die Empfindlichkeitsschwellen, was eine Schalllokalisierung und einen größeren Bereich der Schallempfindlichkeit ermöglicht. Die Bewegung der Flügel während des Fluges spielt ebenfalls eine Rolle, da sich die Schallschwellen mit der Flügelposition ändern. Die neuronalen Mechanismen zum Auslösen der akustischen Schreckreaktion sind teilweise verstanden. Über die motorische Steuerung des Fluges, die durch Ultraschall ausgelöst wird, ist jedoch wenig bekannt.
Weitere Untersuchungen haben gezeigt, dass viele Mottenarten ultraschallempfindlich sind. Die Empfindlichkeit für Ultraschall ändert sich je nach der Umgebung, in der die Motte gedeiht, und die Motte kann sogar ihre eigene Empfindlichkeit ändern, wenn sie von Fledermäusen mit unterschiedlichen Echolokalisierungsrufen verfolgt wird. Dies ist der Fall bei der australischen Nachtfalter Speiredonia spectans , die ihre akustische Empfindlichkeit an die Eigenschaften des Rufs der Fledermaus in der Höhle anpasst.
Ultraschallvermeidung bei Grillen
Grillen werden nachts von Fledermäusen gejagt, während sie von einem Ort zum anderen fliegen. Vermeidungsverhalten von Grillen wurde erstmals 1977 von AV Popov und VF Shuvalov berichtet. Sie zeigten auch, dass Grillen wie Motten von Fledermäusen wegfliegen, sobald sie ihre Echolokalisierungsrufe gehört haben, ein Beispiel für negative Phonotaxis . Das Cricket lenkt sich innerhalb kürzester Zeit (40–80 ms) von der Schallquelle weg. Die Reaktion wird durch kurze Ultraschallimpulse im Bereich von 20 bis 100 kHz hervorgerufen, die in den Bereich der Fledermaus-Ultraschall-Echoanrufe (20 bis 100 kHz) fallen.
Im Gegensatz zu Motten ist das im Vorderbein befindliche Kricketohr komplex - mit 70 Rezeptoren, die tonotop angeordnet sind . Dies ist verständlich, da Grillen nicht nur auf Fledermäuse hören müssen, sondern auch aufeinander. Grillen haben eine breite Frequenzempfindlichkeit für verschiedene Arten von Echolokalisierungsanrufen. Ein spezifisches auditorisches Interneuron, das AN2-Interneuron, reagiert bemerkenswert schnell auf echolokalisierte Rufreize.
Alle diese Rezeptoren bilden eine Synapse auf einer weitaus geringeren Anzahl von Interneuronen, die die Informationen der Rezeptoren an das Zentralnervensystem des Cricket weiterleiten . Beim Teleogryllus- Cricket transportieren zwei aufsteigende Interneurone Informationen zum Gehirn - eines überträgt Informationen über Cricket-Songs (ca. 5 kHz), während das andere bei Ultraschall und anderen hohen Frequenzen (15–100 kHz) angeregt wird. Das ultraschallempfindliche Interneuron - markiert mit INT-1 - wurde 1984 von Nolen und Hoy als notwendig und ausreichend für eine negative Phonotaxis nachgewiesen:
Die Stimulierung von int-1 durch Strominjektion reicht aus, um eine negative Phonotaxis auszulösen, während die Hyperpolarisierung von int-1 die Drehreaktion auf Ultraschall effektiv aufhebt. Aus diesem Grund wurde vorgeschlagen, dass int-1 eine Art Befehlsneuron ist . Im Cricket ist int-1 ein Fledermausdetektor, wenn das Cricket im Flug ist und die Aktivität des Interneurons einen bestimmten Schwellenwert erreicht. Wenn diese Bedingungen erfüllt sind, ist die Stärke des Schalls linear proportional zur Größe der Vermeidungsreaktion. Diese Forschung zeigte auch, dass das Gehirn für die Reaktion notwendig ist, da enthauptete Grillen fliegen, aber kein Vermeidungsreaktionsverhalten zeigen.
Fledermäuse haben möglicherweise Wege gefunden, um dieses System zu umgehen. Beim Teleogryllus oceanicus- Cricket kann seine breite Empfindlichkeit durch die Verwendung von frequenzfehlangepassten Anrufen durch Fledermäuse wie die Fledermaus Nyctophilus geoffroyi umgangen werden . Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Ultraschallvermeidungsreaktion auf den Flug der Grillen beschränkt ist, dh die Reaktion erlischt, wenn sich die Grillen am Boden befinden.
Es wurde auch gezeigt, dass kurzflügelige Grillen weniger empfindlich auf Ultraschall, aber nicht auf niedrige Frequenzen reagieren als ihre langflügeligen Gegenstücke in einer flügeldimorphen Grille, Grillus texensis . Es wird angenommen, dass ein Hormon , das als Juvenilhormon (JH) bezeichnet wird, eine Rolle dabei spielt, ob das Individuum kürzere oder längere Flügel entwickelt: Wenn das Individuum einen höheren JH-Spiegel hat, sind seine Flügel kürzer.
Ultraschallvermeidung bei anderen Insekten
Bei Gottesanbetern sind Verhaltensweisen zur Ultraschallvermeidung ungerichtete Kurven oder Krafttauchgänge, die sehr effektiv verhindern, dass Fledermäuse gefangen werden. Das Mantisohr, das sich in der Mittellinie zwischen den metathorakalen (dritten) Beinen befindet, besteht aus zwei Tympana in einer Hörkammer, die die Empfindlichkeit erhöht. Ein bilateral symmetrisches Paar auditorischer Interneurone, 501-T3, verfolgt die Ultraschallanrufe in den frühen Stadien eines Fledermausangriffs genau. Da 501-T3 kurz vor Beginn der Ausweichreaktion aufhört zu feuern, kann es an der Auslösung des Verhaltens beteiligt sein. Das Ohr der Gottesanbeterin erschien zuerst c. Vor 120 Millionen Jahren, vor dem Auftreten von echolokalisierten Fledermäusen um c. 50 Millionen Jahre, daher muss sich seine ursprüngliche Funktion von seiner jetzigen unterscheiden.
Arctiid Motten verwenden eine ganz andere, aber hochwirksame Verteidigung gegen Fledermäuse. Sie erzeugen laute Ultraschallklicks als Reaktion auf Ultraschall. Abhängig von der Mottenart und ihrer Ökologie können die Klicks wirken, indem sie die Fledermaus erschrecken, ihr Echolokalisierungssystem blockieren oder vor Widerwillen warnen ( Aposematismus ).
Grüne Florfliegen ( Chrysopidae ) haben empfindliche Ohren an ihren Flügeln. Ultraschall bewirkt, dass fliegende Florfliegen ihre Flügel falten und fallen, ein effektives Manöver, um der Gefangennahme durch Fledermäuse zu entgehen. Einige Tettigoniide verfolgen eine ähnliche Strategie, obwohl andere Arten ähnlich wie Grillen reagieren.
Einige andere Insekten haben ein empfindliches Ultraschallhörvermögen, das wahrscheinlich bei der Fledermaushinterziehung eingesetzt wird, aber es liegen noch keine direkten Beweise vor. Dazu gehören Skarabäuskäfer, Tigerkäfer und eine Parasitoidfliege ( Ormia sp.)
Verweise
- Boyan, GS & Miller, LA (1991). "Parallele Verarbeitung afferenter Eingaben durch identifizierte Interneurone im Hörweg der Noctuid-Motte Noctua pronuba (L.)". Journal of Physiology Vergleich A . 168 (6): 727–38. doi : 10.1007 / bf00224361 . PMID 1920166 .