Amphisbaenien - Amphisbaenia
| Amphisbaenier |
|
|---|---|
|
|
| Blanus cinereus , Spanien | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
|
|
| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klasse: | Reptilien |
| Befehl: | Squamata |
| Superfamilie: | Lacertoidea |
| Klade : |
Amphisbaenia Grau , 1844 |
| Familien | |
|
Amphisbaenidae |
|
|
|
| schwarz: Verbreitungsgebiet von Amphisbaenia | |
Amphisbaenia / æ m f ɪ s b í n i Ə / ( so genanntes Doppelschleichen oder worm lizards ) ist eine Gruppe von in der Regel ohne Beine squamates , umfassend mehr als 200 vorhandene Spezies. Amphisbaenier zeichnen sich durch ihren langen Körper, die Verkleinerung oder den Verlust der Gliedmaßen und rudimentäre Augen aus. Da viele Arten einen rosafarbenen Körper und in Ringen angeordnete Schuppen haben, haben sie eine oberflächliche Ähnlichkeit mit Regenwürmern . Während die Gattung Bipes Vorderbeine behält, sind alle anderen Gattungen ohne Gliedmaßen. Obwohl sie den Schlangen und Blindenechsen oberflächlich ähnlich sind, legen neuere phylogenetische Studien nahe, dass sie am engsten mit Mauereidechsen der Familie Lacertidae verwandt sind . Amphisbaenier sind weit verbreitet und kommen in Nordamerika, Europa, Afrika, Südamerika, Westasien und der Karibik vor. Sie werden nicht östlich des Kaspischen Meeres gefunden. Die meisten Arten sind weniger als 150 mm lang.
Beschreibung
Trotz einer oberflächlichen Ähnlichkeit mit einigen primitiven Schlangen haben Amphisbaenier viele einzigartige Merkmale, die sie von anderen Reptilien unterscheiden. Innerlich ist ihre rechte Lunge verkleinert, um ihren schmalen Körpern zu entsprechen, während es bei Schlangen immer die linke Lunge ist. Auch ihre Skelettstruktur und Haut unterscheiden sich von denen anderer Squamates. Sowohl genetische als auch neuere fossile Beweise deuten darauf hin, dass Amphisbaenianer ihre Beine unabhängig von Schlangen verloren haben.
Der Kopf ist stämmig, nicht vom Hals abgesetzt und entweder abgerundet, abgeschrägt oder abgeschrägt mit einem Grat in der Mitte. Der Schädel besteht zum größten Teil aus festem Knochen mit einem markanten einzelnen Mittelzahn im Oberkiefer. Es hat keine äußeren Ohren und die Augen sind tief versenkt und mit Haut und Schuppen bedeckt. Diese rudimentären Augen haben eine Hornhaut , eine Linse und einen komplexen Ziliarkörper , der es ihnen ermöglicht, Licht zu erkennen, aber sie sind verkleinert und haben keine Vorderkammer . Der Körper ist länglich und der Schwanz ist so abgeschnitten, dass er dem Kopf vage ähnelt. Ihr Name leitet sich von Amphisbaena ab , einer mythischen Schlange mit einem Kopf an jedem Ende, was sich sowohl auf die Art und Weise, wie ihr Schwanz abgeschnitten wird, als auch auf ihre Fähigkeit bezieht, sich sowohl rückwärts als auch vorwärts zu bewegen. Die vier Arten von Bipes sind ungewöhnlich, weil sie ein Paar Vorderbeine haben, aber alle Arten ohne Gliedmaßen haben einige Überreste des Becken- und Brustgürtels, die in die Körpermuskulatur eingebettet sind.
Amphisbaenier haben eine charakteristische Haut, die aus Schuppenringen (Annuli) besteht, die eine Röhre bilden, in der sich der lose befestigte Rumpf des Körpers bewegt. Das Eingraben wird mit einer ziehharmonikaähnlichen Bewegung erreicht, wobei Längsmuskeln in der Haut den Annuli bündeln, ihn im umgebenden Boden verankern und Rumpfmuskeln den Körper innerhalb der Integumentarröhre vorwärts oder rückwärts bewegen.
Amphisbaenier sind Fleischfresser, die mit ihren kräftigen, ineinandergreifenden Zähnen in der Lage sind, größere Beutetiere in Stücke zu reißen. Wie Eidechsen können einige Arten ihre Schwänze abwerfen ( Autotomie ). Die meisten Arten legen Eier, obwohl zumindest einige als Lebendgebärende bekannt sind .
Die Weiße Wurmechse ( Amphisbaena alba ) wird oft in Verbindung mit Blattschneiderameisen gefunden . Es wird angenommen, dass dieses Reptil in den tiefen Galerien der Ameisen nach Nahrung sucht, wo die Insekten ihren Abfall ablagern. Das Vorkommen dieser Reptilien lässt sich leicht dadurch erklären, dass sie die Larven großer Käfer fressen, die auch die Galerien der Blattschneiderameisen bewohnen.
Amphisbaenier wurden oft nach ihrer Schädelform kategorisiert. Es wird angenommen, dass die spezialisierte Schädelform von Umwelt- und ökologischen Bedingungen wie dem Bodentyp bestimmt wird und ein Beispiel für konvergente Evolution ist .
Verteilung
Amphisbaenians kommen in Nordamerika, Europa, Afrika, Südamerika, dem Nahen Osten und der Karibik vor, eine überraschend große Verbreitung, obwohl es sich um kleine unterirdische Tiere handelt, die ihre Höhlen selten verlassen. Ursprünglich wurde angenommen, dass diese große Verbreitung auf Vikariat oder das Ergebnis des Aufbrechens von Pangaea zurückzuführen ist. Diese Hypothese wurde durch morphologische Daten gestützt, die die amphisbaenische Diversifizierung vor über 200 Millionen Jahren (Mya) datierten, während Pangäa noch intakt war. Eine kürzlich durchgeführte Studie, die eine Kombination aus molekularen und fossilen Beweisen verwendet, legt jedoch nahe, dass Amphisbaenier aus Nordamerika stammen, wo sie um 107 Millionen Jahre ihre erste Divergenz erlebten. Sie durchliefen dann eine weitere große Diversifizierung in die nordamerikanischen und europäischen Formen 40-56 Mya. Schließlich teilen sich die afrikanische und die südamerikanische Form um 40 Mya auf. Dies deutet darauf hin, dass Wurmechsen den Atlantischen Ozean (der sich bis 100 Mya vollständig gebildet hatte ) zweimal überquerten , einmal kurz nach dem K-Pg-Aussterben und dann noch einmal, später im Paläogen . Dies impliziert auch, dass sich die Gliedmaßenlosigkeit dreimal unabhängig voneinander entwickelt hat, ein Befund, der der morphologischen Theorie widerspricht, dass Amphisbaenier mit Gliedmaßen die basalsten sind. Es wird vermutet, dass diese weit verbreitete Ausbreitung durch Rafting erfolgt ist – natürliche Erosion oder ein Sturmereignis lockerten ein großes Floß aus Boden und Vegetation, das über den Ozean trieb, bis es an einem anderen Ufer landete. Dieses Hochsee-Rafting wäre aufgrund der unterirdischen Lebensweise und des geringen Nährstoffbedarfs von Amphisbaeniden möglich. Nach dem Chixulub-Einschlag starben viele Raubtiere der Amphisbaenier aus, was es den Kolonisten-Amphisbaeniern ermöglichte, in neuen Gebieten zu gedeihen.
Evolution
Aus der Oberkreide ( Kampanien ) der Mongolei ist die älteste Stammgruppe der Amphisbaenen, die gliedrige Slavoia darevskii, bekannt . Die ältesten bekannten modernen Amphisbaenier sind Mitglieder der Rhineuridae und der ausgestorbenen Familie Oligodontosauridae aus dem Paläozän Nordamerikas. Moderne Amphisbaenianer stammen wahrscheinlich aus Nordamerika, bevor sie sich während des Paläogens durch Rafting nach Südamerika, Afrika und Europa verbreiteten .
Taxonomie
Die taxonomische Klassifikation von Amphisbaeniern basierte traditionell auf morphologischen Merkmalen , wie der Anzahl der präanalen Poren, den Körperringen , den Schwanzringen und der Schädelform. Solche Charaktere sind anfällig für konvergente Evolution ; Insbesondere der Verlust der Vorderbeine und die Entwicklung spezialisierter schaufel- und kielköpfiger Morphen scheint in der Geschichte der Gruppe mehrfach vorgekommen zu sein. Klassifikationen basierend auf mitochondrialen DNA- Sequenzen und nuklearen DNA- Sequenzen spiegeln ihre wahre Evolutionsgeschichte besser wider und werden jetzt verwendet, um Gattungen von Amphisbaeniern zu unterscheiden .
Der älteste Zweig des Baumes ist die Rhineuridae. Die restlichen fünf Familien bilden eine Gruppe mit Ausnahme der Rhineuriden. Bipedidae, Blanidae und Cadeidae stellen die ältesten Divergenzen innerhalb dieser Gruppe dar, wobei Trogonophidae und Amphisbaenidae in jüngerer Zeit voneinander abweichen. Südamerikanische Amphisbaeniden stammen offenbar von afrikanischen Amphisbaeniden ab, die vor etwa 40 Millionen Jahren im Eozän über den Atlantik flößten . Kubanische Kadeiden können in ähnlicher Weise von Blaniden abgeleitet sein, die in einem ähnlichen Zeitrahmen aus Nordwestafrika oder Südwesteuropa flößten.
Amphisbaenia wurde normalerweise als eine Unterordnung der Squamates angesehen, aber neuere Studien deuten darauf hin, dass sie Teil der Eidechsengruppe Lacertoidea ist , die nur als Überfamilie eingestuft wird , so dass sie heute allgemein als nicht eingestufte Gruppe bezeichnet wird .
Familien
Derzeit werden sechs Familien von Amphisbaeniern anerkannt:
- Amphisbaenidae Gray , 1865 – Amphisbaeniden, tropische Wurmechsen Südamerikas, einiger karibischer Inseln und Afrikas südlich der Sahara. (12 Gattungen, 182 Arten)
- Bipedidae Taylor , 1951 – Nur in Mexiko und allgemein als Ajolotes bezeichnet , aber nicht zu verwechseln mit Axolotl (1 Gattung, 3 Arten)
- Blanidae Kearney & Stuart , 2004 - Anatolische, iberische und marokkanische Wurmechsen (1 Gattung, 7 Arten)
- Cadeidae Vidal and Hedges, 2008 – Kubanische Kielkopfwurmechsen (1 Gattung, 2 Arten). Traditionell Amphisbaeniden, aber die DNA zeigt, dass sie Blanidae am nächsten ist.
- Rhineuridae Vanzolini , 1951 – Nordamerikanische Wurmechsen (1 Gattung)
- Trogonophidae Gray, 1865 – Paläarktische Wurmechsen (4 Gattungen, 6 Arten)
Phylogenie
Das folgende Kladogramm zeigt die Beziehungen zwischen den sechs Amphisben-Familien, die in der phylogenetischen Analyse mitochondrialer und nuklearer Gene von Vidal et al. (2008).
| Amphisbaenia |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Verweise
Weiterlesen
- Filiale, Bill . 2004. Feldführer zu Schlangen und anderen Reptilien des südlichen Afrikas . Dritte überarbeitete Ausgabe, Zweiter Eindruck. Sanibel Island, Florida: Ralph Curtis Bücher. 399 S. ISBN 0-88359-042-5 . (Unterordnung Amphisbaenia, S. 201–202.)
- Gans, C. 2005. Checkliste und Bibliographie der Amphisbaenia of the World. Stier. Amerikanische Mus. Nat. Hist. (289): 1-130.
- Goin, CJ ; OB Goin ; GR-Zug . 1978. Einführung in die Herpetologie, Dritte Auflage. San Francisco: WH Freeman und Company. xi + 378 S. ISBN 0-7167-0020-4 . (Unterordnung Amphisbaenia, S. 276–278.)
- Gray, JE 1844. Katalog der Schildkröten, Krokodile und Amphisben, in der Sammlung des British Museum. London: Treuhänder des British Museum. (E. Newman, Drucker.) viii + 80 S. (Bestellung "Amphisbænia", S. 68.)