Ambulozetus -Ambulocetus
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Ambulocetus |
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| Rekonstruiertes Skelett im Naturhistorischen Museum der Universität Pisa | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klasse: | Säugetiere |
| Befehl: | Artiodactyla |
| Infrastruktur: | Wale |
| Familie: | † Ambulocetidae |
| Gattung: |
† Ambulocetus Thewissen et al., 1994 |
| Spezies: |
† A. natans
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| Binomialer Name | |
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† Ambulocetus natans
Thewissen et al., 1994
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Ambulocetus ( lateinisch ambulare „gehen“ + cetus „Wal“) ist eine Gattung früher amphibischer Wale aus der Kuldana-Formation in Pakistan , vor etwa 48 oder 47 Millionen Jahren im frühen Eozän ( Lutetium ). Es enthält eine Art , Ambulocetus natans (lateinisch natans "Schwimmen"). Ambulocetus ist in erster Linie aus einem einzigen Skelett bekannt, das zu etwa 80% vollständig ist und zu den am vollständigsten bekannten Walen des Eozäns gehört, die maßgeblich an der Erforschung der Evolution der Wale und des Übergangs vom Land zum Meer beteiligt sind. Es hatte vier funktionelle Gliedmaßen und war der erste entdeckte Wal, der eine Reihe von Anpassungen bewahrte, die einem amphibischen Lebensstil entsprechen. Ambulocetus wird in die Gruppe Archaeoceti eingeordnet– die alten Vorläufer der modernen Wale, deren Mitglieder den Übergang vom Land zum Meer umfassen – und in die Familie Ambulocetidae , zu der Himalayacetus und Gandakasia gehören (ebenfalls aus dem Eozän des indischen Subkontinents ).
Ambulocetus hatte wahrscheinlich eine lange, breite und kräftige Schnauze und Augen in der Nähe des Kopfes. Aufgrund dieser Merkmale wird angenommen, dass es sich ähnlich wie ein Krokodil verhalten hat, das in der Nähe der Wasseroberfläche wartete und große Säugetiere überfiel, wobei es die Kiefer benutzte, um Beute zu klemmen und zu ertränken oder zu verprügeln. Das moderne Walohr ist hochspezialisiert auf das Hören unter Wasser und das Erkennen bestimmter Frequenzen, und Ambulocetus scheint einige dieser Eigenschaften zu teilen. Es ist unklar, ob es sein spezialisiertes Ohr für das Hören unter Wasser, die Knochenleitung an Land oder ob die Anpassungen bei weniger im Wasser lebenden Walen völlig funktionsunfähig waren. Ambulocetus hatte einen schmalen, stromlinienförmigen Körper und schwere, pachyostotische Rippen. Es wird angenommen, dass er ähnlich wie ein moderner Flussotter geschwommen ist , abwechselnde Schläge der Hinterbeine, während die Vorderbeine für den größten Teil seiner Antriebskraft eingezogen bleiben, sowie Rumpf und Schwanz wellenförmig sind. An Land kann Ambulocetus ähnlich wie ein Seelöwe gegangen sein . Möglicherweise hatte es Schwimmhäute und keine Schwanzflosse .
Der indische Subkontinent war während des Eozäns eine Insel, die seine Kollision mit Asien begann, die schließlich zur Erhebung des Himalaya führte . Indien hatte ein heißes Klima mit tropischem Regenwald und Küsten Mangroven . Ambulocetus wurde in einem Gebiet gefunden, das ein flaches Meer vor den Ufern eines Küstensumpfes oder -waldes war, und es kann überwiegend brackige Gebiete wie an einer Flussmündung bewohnt haben . Es lebte neben Requiemhaien , Welsen , anderen Fischen, Schildkröten , Krokodilen , dem amphibischen Hufsäugetier Anthracobune und den anderen Walen Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus und Pakicetus .
Taxonomie
Entdeckung
Im Dezember 1991 wurden der pakistanische Paläontologe Mohammad Arif und der niederländisch-amerikanische Paläontologe Hans Thewissen gemeinsam von der Howard University und dem Geological Survey of Pakistan finanziert , um Fossilien von Landsäugetieren in den Kala Chitta Hills von Punjab , Pakistan, zu bergen . Am 3. Januar 1992 fanden sie ein kleines, dickes Rippenfragment . Später in der Feldsaison entdeckte Thewissen bei der Untersuchung der oberen Kuldana-Formation einen Oberschenkelknochen (Oberschenkelknochen) und einen proximalen Teil der Tibia (oberer Teil des Schienbeins), die eindeutig zu einem Säugetier gehörten. Eine Stunde später entdeckte Arif den Rest des Skeletts und die beiden begannen am nächsten Tag mit den Ausgrabungen. Zunächst spekulierte Thewissen, dass die Fossilien zu einem Anthracobunid (einem großen halb-aquatischen Säugetier) gehörten, bis er gegen Ende der Feldsaison die Zähne fand, die charakteristisch für Wale waren (lebende Wale sind Wale , Delfine und Schweinswale ). Thewissen konnte es sich damals nicht leisten, alles auszugraben und zu lagern, also nahm er den Schädel mit in die Vereinigten Staaten, während Arif den Rest in zwei Kisten aufbewahrte, die früher Orangen enthielten . Im Oktober 1992 präsentierte Thewissen seine Forschungen zum Schädel auf einer Tagung zur Paläontologie von Wirbeltieren in Toronto , Kanada. Im nächsten Jahr bezahlte der amerikanische Paläontologe Philip D. Gingerich die Verschiffung des Rests des Skeletts in die Vereinigten Staaten. 1994 wurde die formale Beschreibung der Überreste von Thewissen, dem Säugetierpaläontologen Sayed Taseer Hussain und Arif veröffentlicht. Sie identifizierten die Überreste eindeutig als Zugehörigkeit zu einem amphibischen Wal und nannten ihn Ambulocetus natans . Der Gattungsname kommt aus dem Lateinischen ambulare „gehen“ und cetus „Wal“ und der Artname natans „schwimmen“.
Die Kuldana-Formation ist auf eine Zeit im Lutetian- Stadium des frühen Eozäns beschränkt , und die Überreste stammen möglicherweise aus der Zeit vor 48-47 Millionen Jahren. Das Holotyp-Exemplar , HGSP 18507, ist ein Teilskelett, das ursprünglich entdeckt wurde und einen unvollständigen Schädel (ohne Schnauze), einige Elemente der Wirbelsäule und der Rippen sowie Teile der Vorder- und Hinterbeine bewahrt. Andere ursprünglich gefundene Exemplare waren HGSP 18473 (ein zweiter Prämolar ), HGSP 18497 (ein dritter Prämolar), HGSP 18472 (ein Schwanzwirbel) und HGSP 18476 (unterer Teil eines Oberschenkelknochens). Die holotype wurde in einem gefunden Schluff und mudstone Bett über einen 1,8 m 2 (19 sq ft) Bereich. Bei weiteren Ausgrabungen wurde der größte Teil des Skeletts des Holotyps gefunden – vor allem die Hüfte, das Kreuzbein und die meisten Brustkorb- und thorakolumbalen Serien (die Wirbelsäule ohne Hals, Kreuzbein und Schwanz). Diese ließen den Holotyp bis 2002 zu etwa 80% vollständig zurück, was ihn zum vollständigsten bekannten Wal aus dieser Zeit macht. Im Jahr 2009 wurden einige weitere Elemente des Kieferknochens des Holotyps aus einem damals kürzlich präparierten Matrixblock identifiziert .
Obwohl vor der Entdeckung von Ambulocetus bekannt war, dass Wale von Landsäugetieren abstammen , waren die einzigen Beweise dafür im Fossilienbestand der 52 Millionen Jahre alte (vollständig terrestrische) Pakicetus und die paläozänen Mesonychiden (da es eine hypothetische Verbindung gab). zwischen Walen und Mesonychiden). Die Gliedmaßen von mehr aquatischen Walen aus dem Eozän blieben nicht sehr gut erhalten. Ambulocetus zeigte, dass Wale schwammen, indem sie die Wirbelsäule nach oben und unten beugen (Wellenbildung), bevor sie die Schwanzflosse entwickelt hatten, dass sich der Vortrieb der Vorderbeine relativ spät entwickelte und dass Wale eine otterähnliche Phase mit Wirbelsäulenwellen und Hintergliedmaßen durchliefen . Diese waren bereits bei den frühesten aquatischen Walen vermutet worden, konnten aber ohne vollständigere Überreste nicht getestet werden. Die Beschreiber stellten fest, dass " Ambulocetus eine kritische Zwischenstufe zwischen Landsäugetieren und Meereswalen darstellt."
Einstufung
Moderne Wale (Neoceti) werden entweder in die Vorfahren Mysticeti (Bartenwale) oder Odontoceti (Zahnwale) eingeteilt. Neoceti stammen von den alten Archaeoceti ab , deren Mitglieder den Übergang von terrestrisch zu vollständig aquatisch umfassen. Archaeoceti sind somit paraphyletisch (es handelt sich um eine nicht-natürliche Gruppe, die nicht sowohl einen gemeinsamen Vorfahren als auch alle ihre Nachkommen umfasst). Ambulocetus war ein Archaeocet. Als Ambulocetus entdeckt wurde, wurden Archaeocetes in die Familien Protocetidae (zu denen die heutigen terrestrischen Pakicetidae gehörten , und der Rest waren amphibisch), Remingtonocetidae (amphibisch), Basilosauridae (aquatisch) und Dorudontidae (aquatisch, jetzt eine Unterfamilie von) eingeteilt Basilosauridae). Die frühesten Wale wurden als Mesonychiden angesehen, die vorgeschlagen wurden, bevor irgendwelche festen frühen Walfossilien identifiziert wurden. In der ursprünglichen Beschreibung wurde Ambulocetus vorläufig in Protocetidae eingeordnet, bis die weitere Beschreibung des Holotyps Thewissen und Kollegen 1996 dazu veranlasste, ihn in die eigene Familie Ambulocetidae umzusiedeln . Gleichzeitig errichteten sie auch die Familie Pakicetidae. Sie schlugen auch vor, dass einige Mitglieder von Pakicetidae, Protocetidae und Ambulocetidae die Vorfahren der anderen beiden Archaeozetenfamilien waren. Sie schlugen vor, dass Mesonychiden zu Pakicetiden führten, aus denen Ambulocetiden hervorgingen, aus denen sowohl Protocetiden als auch Remingtonocetiden hervorgingen.
Obwohl Archaeozäne des mittleren bis späten Eozäns auch aus Nordamerika, Europa und Afrika bekannt sind, kommen die meisten von ihnen nur auf dem indischen Subkontinent vor . Daher wird angenommen, dass sich Wale ursprünglich in dieser Region entwickelt haben. Basierend auf molekularen Daten sind Wale am engsten mit Flusspferden ( Whippomorpha ) verwandt und haben sich vor etwa 54,9 Millionen Jahren gespalten. Sie werden alle in der Ordnung Cetartiodactyla neben den terrestrischen Paarhufern (Hufsäugern) eingeordnet. Dies stellt Mesonychiden eher als entfernte Verwandte von Walen denn als Vorfahren dar, und ihre etwas ähnliche Morphologie war möglicherweise das Ergebnis einer konvergenten Evolution . Der älteste bekannte Wal ist der Ambulocetid Himalayacetus, der 1998 identifiziert und auf 52,5 Millionen Jahre datiert wurde (vor den terrestrischen Pakicetiden), obwohl die genaue Datierung von Himalayacetus und Pakicetus umstritten ist. Ambulocetidae umfasst auch Gandakasia . Himalayacetus und Gandakasia sind nur von Teilkieferfragmenten bekannt. Ambulocetidae sind auf dem indischen Subkontinent endemisch und umfassen das frühe bis mittlere Eozän.
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| Stammbaum nach dem amerikanischen Wirbeltierpaläontologen Mark Uhen, 2010 |
Beschreibung
Größe
Nach der Beschreibung schlugen Thewissen und Kollegen vor, dass das Holotyp-Exemplar möglicherweise das gleiche Gewicht wie ein männlicher südamerikanischer Seelöwe hatte – etwa 300 kg (660 lb) – basierend auf der Größe der Wirbel, Rippen und Gliedmaßen. Sie schätzten auch eine Länge von ungefähr 300 cm (10 ft). Zum Vergleich: Der Holotyp von Pakicetus attocki kann 140 cm lang gewesen sein. 1996 schätzten sie das Gewicht von Ambulocetus unter Verwendung der Querschnitte der Röhrenknochen auf 141–235 kg (31–518 lb). Alternativ schätzten sie etwa 250 kg (550 lb) unter Verwendung der Länge des zweiten oberen und unteren Molaren im Vergleich zu Trends zwischen dieser Länge und der Körpermasse des Huftiers. Sie erzielten das gleiche Ergebnis beim Vergleich der Schädelgröße mit denen ähnlich großer Fleischfresser. Im Jahr 2013 schätzte Gingerich basierend auf der Wirbelgröße ein Gewicht von 720 kg (1.590 lb), ähnlich wie bei modernen Walen. Thewissen vermutete, dass dies ein unzuverlässiger Gewichtsfaktor sein könnte, da die Wirbel bei Ambulocetus ungewöhnlich robust sind .
Schädel
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Wie andere Archaeoceten, die dieses Element bewahren, hat die Schädelbasis eine wellenförmige Kontur, die wahrscheinlich mit der Form des Nasenkanals (und seinem Durchgang zum Rachen) und der engen infraorbitalen Region (der Bereich unter den Augen) zusammenhängt. Die Schädelbasis ist im Vergleich zu anderen Archaeoceten breit, eher wie bei modernen Walen. Der enge infraorbitale Raum, der hauptsächlich aus den Pterygoidfortsätzen besteht , kommt auch bei Remingtonocetus und Pakicetus vor . Die Pterygoiden verbinden sich bis zum Mittelohr , viel weiter als bei anderen Archaeoceten, einschließlich der älteren Pakicetus . Die meisten modernen Wale haben einen falkatförmigen (sichelförmigen) Fortsatz, der auf halbem Weg zwischen dem Hypoglossuskanal und dem Ohr hervorsteht ; Ambulocetus hat einen ähnlichen Fortsatz des Pterygoideus , verläuft jedoch neben und hinter dem Hypoglossuskanal. Wie viele andere Archaeoceten bilden die Pterygoide, Sphenoide und Palatines eine Wand, die den Boden des Nasenkanals auskleidet, wodurch sich der Gaumen bis zum Ohr erstreckt. Wie anderen Walen fehlt Ambulocetus das postglenoidale Foramen, das bei Plazenta-Säugetieren normalerweise einer der Hauptpassagen für Venen in den Schädel ist . Der ektotympanische Knochen, der das Trommelfell trägt, ist ähnlich dem von Pakicetus , etwa so lang wie breit, während spätere Archaeocetes länglichere Ektotympanien haben. Die Ektotympanien aller Archaeocetes unterscheiden sich jedoch stark von denen terrestrischer Säugetiere. Die Ektotympanien aller Wale, einschließlich Ambulocetus , besitzen an der medialen Lippe ein Involucrum (verdickter Knochenklumpen). Anders als Pakicetus , aber wie spätere Archaeocetes, hatte das Trommelfell engen Kontakt mit dem Kiefer. Wie später archaeocetes, Ambulocetus scheint eine Luft besessen zu haben Sinus in dem Pterygoidei. Es kann auch Nasennebenhöhlen gehabt haben . Die Scheitelknochen an den Seiten des Gehirngehäuses sind senkrechter als bei Remingtonocetus , wodurch die Wangen weniger ausgestellt erscheinen. Wie Remingtonocetus , Ambulocetus erscheint ein kleines Gehirn gehabt zu haben.
Die Schnauze war ziemlich breit, aber das Ende der Schnauze des Holotyps fehlt, daher ist unklar, wie lange es gewesen wäre. Die Schnauzen von Basilosaurus und Rodhocetus sind kurz und machen etwa die Hälfte der Schädellänge aus. Die Schnauzen von Remingtonocetiden sind ziemlich schmal, was bei Ambulocetus eindeutig nicht der Fall war . Die Unterkiefersymphyse der meisten Säugetiere ist auf die Mittellinie des Kiefers beschränkt, erstreckt sich jedoch bei Archäozeten viel weiter; bei Ambulocetus erreicht es das hintere Ende des ersten Prämolaren. Die Robustheit der Schnauze und die Symphysenlänge deuten auf eine Verstärkung des Kiefers hin, um einer starken Beißkraft standzuhalten. In ähnlicher Weise scheint der stärkste beißende Muskel bei Ambulocetus der Schläfenmuskel gewesen zu sein, der am Zubeißen beteiligt ist. Wie bei anderen Walen gibt es auch hier Embrasure Pits (eine Vertiefung zwischen den Zähnen), die die Zahnpositionen für den vierten Prämolaren, den ersten Molaren und den dritten Molaren erhalten. Im Gegensatz zu späteren Archaeoceten reichen die Wurzeln der Backenzähne nicht bis zu den Wangenknochen , und der dritte Backenzahn steht nicht so nasenwärts wie bei Remingtonocetiden. Der Processus coronoideus des Unterkiefers (wo der Unterkiefer mit dem Schädel verbunden ist) bei Ambulocetus ist steil. Im Gegensatz dazu ist er niedrig und fällt bei Basosauriden und späteren Walen sanft ab. Das Foramen mandibularis öffnet sich unterhalb des Processus coronoideus und liegt ungefähr in der Mitte zwischen Landsäugetieren und Zahnwalen. Wie bei anderen Walen ist der Körper des Zungenbeins (des Basihyoidknochens) ungefähr so lang wie breit. Im Gegensatz zu anderen Archaeoceten sind die Augen ziemlich groß und sitzen in der Nähe der Oberseite des Kopfes nach oben.
Im Gegensatz zu modernen Zahnwalen, die nur eine Zahnart ( Homodont ) haben, sind Archaeoceten heterodont . Gemessen an der Zahnwurzelgröße war der untere Eckzahn größer als die Schneidezähne. Die Zähne sind robuster als die von Rodhocetus und Basilosaurus . Die Prämolaren waren doppelwurzelig, während die meisten Archäozeten einwurzelige erste Prämolaren haben. Der Schmelz der unteren Prämolaren ist gezähnt (hat überbackene Kanten). Der vierte Prämolar hat eine hohe dreieckige Form. Wie bei anderen alten Walen und am deutlichsten bei Ambulocetiden sind die unteren Molaren kürzer als die hinteren Prämolaren. Die unteren Prämolaren sind größer als die von Pakicetus und werden durch breitere Lücken ( Diastemata ) getrennt . Die Molaren hatten deutliche trigonid und Talonid Höckern (diese Höckern sind in basilosaurids verloren) und die oberen Molaren waren trituberculate wie alte archaeocetes und alte Plazentatiere, das heißt , sie hatten eine große protocone , verschiedene paracone und Metacone und keine Nebenzacken. Spätere Archaeozeten entwickelten akzessorische Höcker.
Rippen und Wirbel
Der Holotyp hat sieben Halswirbel erhalten , die mit 3 cm ziemlich lang sind. Die 16 erhaltenen Brustwirbel haben dicke Dorn- und Querfortsätze (die nach oben und schräg vom Zentrum, dem Wirbelkörper) abstehen, mit tiefen Vertiefungen auf beiden Seiten am Schwanzende jedes Zentrums, die möglicherweise starke Longissimus- Muskeln unterstützt haben, die die Wirbelsäule. Die Brustwirbel werden nach hinten länger und breiter und sind die höchsten Mittelklasse. In der Frontansicht (anterior) gehen die Centra von herzförmig zu nierenförmig um T8 (der achte Brustwirbel). Die Peticals (zwischen Centrum und einem Querfortsatz) weisen tiefe Rillen auf. Die Dornfortsätze ragen von T1–T9 nach hinten, bei T10 gerade nach oben, von T11 bis T12 nach oben und der Rest ragt gerade nach oben. Die Dornfortsätze nehmen von T11 bis T16 zunehmend in Länge und Breite zu. T10 scheint sich auf Höhe des thorakalen Zwerchfells befunden zu haben . T1–T12 und T14 haben am oberen Rand sowohl der vorderen als auch der hinteren Seite Kapitularfacetten, die sich mit den Rippen verbinden. T15 und T16 haben kopfseitige Kapitularfacetten und keine Querfortsätze. T11–T15 haben akzessorische Anapophysen, die von der oberen Grenze zwischen Centrum und Querfortsätzen gerade nach oben ragen; und in T16 sind diese klein, entspringen in der Nähe der Stiele und ragen nach hinten. Die Breite zwischen den Gelenkfortsätzen (zwei Knochenmassen, die aus jedem Zentrum herausragen, um sich mit dem nächsten Zentrum zu verbinden) nimmt durch die thorakolumbale Reihe kontinuierlich zu. Es ist möglich, dass es im Leben bis zu 17 Brustwirbel hatte.
Der Holotyp behält 26 Rippen, obwohl angenommen wird, dass er insgesamt 32 im Leben hatte. Die Kortikalis (die äußerste Schicht) ist am Rippenhals (zwischen dem Gelenk und dem Rippenknorpel ) mit maximal 1 mm (0,039 Zoll) am dicksten und wurde mit schwammigem Knochen gefüllt. Das heißt, im Gegensatz zu vielen anderen Wassersäugetieren wiesen die Rippen keine Osteosklerose auf . Sie zeigten eine Pachyostose und wurden mit zusätzlichen Schichten von Lamellenknochen dicker und schwerer gemacht. Die Form der Rippen weist darauf hin, dass Ambulocetus einen schmalen und herzförmigen Brustkorb hatte, wenn man ihn frontal betrachtete. Rippen sind auf der Höhe T8–T10 am dicksten. Die Rippen sind am Brustbein am breitesten , was auf starke Sternokostalgelenke schließen lässt . Die Rippen haben in der Seitenansicht eine leichte S-Kurve, wobei die Rippenköpfe nach vorne und die Sternokostalgelenke nach hinten abgewinkelt sind. Der Holotyp behält einen zentralen und einen schwanzwärts gerichteten Brustbeinknochen, die beide außerordentlich dick sind, etwa 27 mm (1,1 Zoll) an den Außenrändern und zur Mitte hin abnehmend. Der zentrale Brustbeinknochen ist länger und breiter als der schwanzseitige.
Die acht erhaltenen Lendenwirbel am unteren Rücken sind viel länger als die Brustwirbel, und die mittleren und Querfortsätze von L1–L7 nehmen kontinuierlich an Länge und Höhe zu. Die kurzen Querfortsätze an L8 sind wahrscheinlich auf die Nähe zum Darmbein an der Hüfte zurückzuführen. Die Unterseiten sind konkav. Die Dornfortsätze sind lang und hoch und ragen von L1–L5 nach oben und von L6–L8 gerade nach oben. Die Dornfortsätze sind auf der Schwanzseite bauchig, um die epaxialen Muskeln zu unterstützen . Die Wirbelblätter werden kopfwärts exkaviert, um die interspinalen Bänder zu stützen, die die Dornfortsätze verbinden. Die Wirbel sind ungefähr so robust wie die der modernen Seerobben und Walrosse . Die Postzygapophysen (die Oberfläche, an der die Wirbel miteinander verbunden sind) sind eher flach als revolutiert, was die Reihe flexibler gemacht hätte als die von terrestrischen Verwandten.
Bei den vier erhaltenen Kreuzbeinwirbeln (am Kreuzbein, zwischen den Beckenknochen) sind die Querfortsätze von S1 kleiner als die von L8. Es gibt ein robustes Iliosakralgelenk mit der Hüfte. Bei den Dornfortsätzen sind die von S1–S3 verwachsen. Metapophysen ragen aus jeder Lamina in der Nähe des Gelenks gerade nach oben und werden mit jedem Wirbel immer kleiner.
Nur fünf der Schwanzwirbel sind erhalten: ein mögliches C1 oder C2, ein mögliches C3, ein mögliches C4, ein mögliches C7 und ein mögliches C8. Die nach vorn gerichteten Schwanzwirbel haben dicke Querfortsätze, während die der mittleren Schwanzwirbel länger als breit sind. Der C3 hat einen schmalen Dornfortsatz und ist meist säulenförmig, aber die Schwanzseite ist breiter. Der C4 ist mehr säulenförmig. Die C7 und C8 sind säulenförmig und Verjüngungs off tailward und die Neuralkanal wo das Zentralnervensystem durchläuft noch vorhanden ist . Im Leben hatte Ambulocetus möglicherweise mehr als 20 Schwanzwirbel wie einige Mesonychianer. Wenn das stimmt, hätte Ambulocetus viel weniger und viel längere Schwanzwirbel als moderne Wale.
Gliedmaßen und Gürtel
Im Gegensatz zu modernen Walen hatte Ambulocetus funktionelle Beine, die das Körpergewicht des Tieres an Land tragen konnten. Der Holotyp hat einen robusten Radius und eine Ulna (die Unterarmknochen). Der Unterarm misst 17 cm (6,7 in) in der Länge. Der Radiuskopf ist etwas dreieckig, was wahrscheinlich bedeutet, dass der Unterarm in einer halbpronierten Position verriegelt war (die Handflächen waren zum Boden ausgerichtet). Das Olecranon , das Teil des Ellenbogengelenks war, macht etwa ein Drittel der Länge der Elle aus und ist nach hinten geneigt, was es dem Trizeps ermöglicht hätte, den Ellbogen stärker zu beugen. Die Handgelenkknochen weisen auf einen starken M. flexor carpi ulnaris für die Handgelenksbeugung hin. Die Hand hatte fünf weit auseinander liegende Ziffern. Der erste Mittelhandknochen (der sich im Daumen befindet) ist 5,2 cm (2,0 Zoll) lang, der zweite 7,6 cm (3,0 Zoll), der dritte 10,5 cm (4,1 Zoll), der vierte 10,2 cm (4,0 Zoll ) und der fünfte 6,39 Zoll cm (2,52 Zoll). Wie bei modernen Schnabelwalen ist der Daumen kurz und schlank.
Das Darmbein der Hüfte von Ambulocetus weist wie bei den Remingtonocetiden tiefe Vertiefungen auf, um den Rectus femoris und die Gesäßmuskulatur zu stützen . Im Gegensatz zu terrestrischen Säugetieren und Protocetiden ist das Sitzbein dorsolateral (von links nach rechts und nach oben) erweitert, was bei Streckung, z. B. beim Schwimmen , einen erhöhten Hebelarm für die Oberschenkel- und Beinretraktormuskeln hätte. Dies hätte auch die Oberfläche der Gemelli-Muskeln (Hüftrotatoren, die die Hüfte stabilisieren) und der Schwanzmuskulatur vergrößert . Die Erweiterung des Sitzbeins hat Ambulocetus möglicherweise auch einen stromlinienförmigen und hydrodynamischeren Körper verliehen. Ambulocetus hatte eine Schambeinfuge, die die beiden Schambeinknochen an der Basis des Beckens miteinander verband, was darauf hindeutet, dass das Tier sein eigenes Gewicht an Land tragen konnte. Das Schambein der modernen Wale fehlt dies und dient nur zur Verankerung der Bauch- und Urogenitalmuskulatur.
Das Bein Anteile von Ambulocetus sind ähnlich Otter und Dichtungen , und amerikanischen mammalogist Alfred Brazier Howell vorausgesagten Ähnliche Anteile für eine Übergang cetacean 1930. Die Femur Maßnahme 29 cm (11 Zoll), eine Länge ähnlich das vermutlich cursorial (lauffähig) mesonychid Pachyaena . Archaeocete femora sind im Allgemeinen viel kürzer. Der Hüftkopf ist kugelförmig und maximal 3,86 cm breit, ähnlich wie bei Indocetus, aber viel größer als bei Mesonychiden und Rodhocetus . Die Fossa trochanterica , die die seitliche Rotatorengruppe an der Hüfte stützt, ist ziemlich tief, aber ansonsten scheint der Femur keine besonders starken Streck- oder Beugemuskeln unterstützt zu haben. Die Femurkondylen von Ambulocetus sind im Vergleich zu denen anderer Archaeoceten und Mesonychiden ziemlich lang, was darauf hindeutet, dass das Knie zur Hyperflexion (Biegung) fähig war . Die Tibia ähnelt insgesamt denen von Mesonychiden. Die Füße sind riesig, wahrscheinlich länger als der Oberschenkelknochen. Die Zehen sind auch relativ lang, wobei die vierte Ziffer 17 cm lang ist. Die fünfte Ziffer ist etwas kürzer und viel weniger robust als die vierte. Die Phalangen der Zehen sind kurz, und am Ende mit einem konvexen Hufe . Wie bei Robben sind die Phalangen sowohl der Hände als auch der Füße abgeflacht, was sie möglicherweise gestrafft hat, um Schwimmfüße zu ermöglichen .
Paläobiologie
Diät
Die Robustheit der Backenzähne sowie die Höckeranordnung deuten darauf hin, dass sie an der Zerkleinerung beteiligt waren, und die Tatsache, dass sowohl die Prämolaren als auch die Molaren an der Zerkleinerung beteiligt waren, weist darauf hin, dass Ambulocetus eine große Fläche zum Zerkleinern benötigte, beispielsweise beim Beißen in große Beutetiere Artikel. Ebenso macht es die breite und kräftige Schnauze unwahrscheinlich, dass es sich um kleine, schnelle Beutetiere handelt (die eine schmale Schnauze wie Delfine oder Gharials erfordert hätten ). Die Schnauze war auch lang, was die Fähigkeit zum Zerkleinern von Knochen ausgeschlossen haben könnte, da sie an der Spitze eine verringerte strukturelle Integrität gehabt hätte. Die Anatomie der Backenzähne ähnelt denen mesozoischer Meeresreptilien, die sich von gepanzerten Fischen, großen Fischen, Reptilien und Ammoniten ernährten , und die Zähne wurden möglicherweise verwendet, um Beute fest zu greifen. Daher vermutete Thewissen, dass Ambulocetus höchstwahrscheinlich ein Raubtier aus dem Hinterhalt war, dessen Kiefer an die kämpfende Beute angepasst war. Die ungewöhnlich tiefen Pterygoiden dienten möglicherweise dazu, Kräfte zu zerstreuen, während die Beute kämpfte.
Die Augen von Ambulocetus wurden auf dem Kopf platziert, ähnlich wie bei Krokodilen und anderen Tieren, die es vorziehen, den größten Teil ihres Körpers unter Wasser zu halten, wobei die Augen aus dem Wasser lugen. Der Nasenkanal hat knöcherne Wände, die sich in den Rachen erstrecken, ähnlich wie bei Krokodilen, wo sie die Nasenluftwege offen halten, während das Tier seine Beute tötet, indem es sie entweder ertränkt oder herumschmettert. Anschließend werden durch kräftige, um sich schlagende Kopf- und Körperbewegungen Beutestücke abgerissen, wobei die Füße das Krokodil an Ort und Stelle verankern. Thewissen glaubte, dass Ambulocetus eine ähnliche Fütterungstaktik verwendete, obwohl Ambulocetus im Gegensatz zu Krokodilen wahrscheinlich in der Lage war zu kauen. Ambulocetus hat möglicherweise große Säugetiere angegriffen, die sich dem Wasserrand näherten, und halb-aquatische Säugetiere, darunter frühe (möglicherweise pflanzenfressende) Sirenen (jetzt Seekühe und der Dugong ) und die wahrscheinlich amphibischen Anthracobuniden. Diese beiden scheinen an den Küsten des indischen Subkontinents ziemlich verbreitet gewesen zu sein, was bedeuten könnte, dass sie regelmäßige Beutetiere waren. Da Ambulocetus in Meeresablagerungen gefunden wurde (wo Tiere nicht zum Trinken kamen), ist es möglich, dass er in Flussdeltas gejagt hat, die in der Kuldana-Formation aufgezeichnet wurden. Ambulocetus jagte wahrscheinlich Fische und Reptilien, wenn er die Gelegenheit dazu hatte, obwohl er möglicherweise nicht die Beweglichkeit hatte, sie gewöhnlich zu fangen.
Fortbewegung
Thewissen stellte die Hypothese auf, dass Ambulocetus ein Schwimmer mit Schleppantrieb war und seine riesigen Füße als Hauptantriebsmechanismus verwendete, ähnlich wie moderne Flussotter einschließlich des Riesenotters und Arten der Gattungen Lontra und Lutra . Aufgrund der Länge der bekannten Schwanzwirbel könnte Ambulocetus einen unflexiblen Schwanz gehabt haben, was den Schwanz aufgrund des schlechteren Hebelarms zu einem ineffizienten Hauptantriebsmechanismus gemacht hätte (moderne Wale haben relativ kurze Schwanzwirbel). Ambulocetus hatte daher wahrscheinlich keine Schwanzflosse. Nichtsdestotrotz haben Schwimmer mit Schleppantrieb immer noch starke Schwänze, um Auftrieb zu erzeugen, und die Schwänze von Flussottern sind 125% der Größe der thorakolumbalen Serie. Nach dem Vorbild von Flussottern war Ambulocetus ein Beckenpaddler – er schwamm mit abwechselnden Schlägen der Hinterbeine (ohne die Vorderbeine zu berühren) – und wellte (bewegte sich auf und ab) seinen Schwanz beim Schwimmen. Wie beim Seeotter kann das Beckenpaddeln an der Oberfläche durchgeführt worden sein, um sich mit langsamen oder mäßigen Geschwindigkeiten fortzubewegen. Bei höheren Geschwindigkeiten, die vollständig untergetaucht sind, wäre die Wellenbewegung der Wirbelsäule stärker geworden, obwohl die Füße immer noch als Hauptantriebsmechanismus fungiert hätten.
Basierend auf dem Becken und den robusten Vorderbeinen glaubte Thewissen, dass Ambulocetus in der Lage war, sich an Land zu wagen, und dies effizienter war als Remingtonocetiden und Protocetiden (es ist unklar, ob die beiden letzteren in der Lage waren, die Gliedmaßen zu tragen). Ambulocetus benutzte möglicherweise einen weitläufigen Gang an Land, ähnlich wie moderne Seelöwen . Im Jahr 2016 führten die japanischen Biologen Konami Ando und Shin‐ichi Fujiwara einen statistischen Test der Brustkorbstärke bei terrestrischen, halbaquatischen und vollständig aquatischen Säugetieren durch und fanden heraus, dass Ambulocetus mit vollständig aquatischen Säugetieren gruppiert ist, weil sie eine sehr hohe Rippendichte auf vergleichbar mit vollwasserigen Sirenen, die ihre schweren, osteosklerotischen Rippen als Ballast verwenden . Sie kamen dann zu dem Schluss, dass Ambulocetus nicht an Land gehen könne, warnten jedoch, dass die Studie durch einen Mangel an Informationen über die genaue Dichte des Knochens, die Lage des Massenzentrums und die Abhängigkeit von falschen Rippen zur Unterstützung des Brustkorbs eingeschränkt sei.
Hören
Moderne Wale haben hochspezialisierte Ohrknochen, um unter Wasser zu hören und bestimmte Frequenzbereiche zu erkennen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren sind die Ohrknochen von Walen vergleichsweise dick und können daher zuverlässiger im Fossilienbestand aufbewahrt werden. Moderne Wale haben Luftsinus, die die Ohrknochen umgeben (Peritympanushöhlen), die das Ohr akustisch isolieren, indem sie Schall reflektieren, der sich durch den Kopf bewegt und sowohl die knöchernen als auch die fleischigen Verbindungen des Ohrs zum Schädel unterbricht. Wie spätere Archaeocetes hatte Ambulocetus mindestens einen solchen Sinus zwischen Trommelfell und Schädelbasis. Die Entwicklung dieser Nebenhöhlen scheint auch eine gewisse Umstrukturierung der Schädelbasis aufgrund der Entwicklung von Knochenwänden, die die Nebenhöhlen umgeben, verursacht zu haben. Die Ektotympani aller Wale, einschließlich Pakicetus und Ambulocetus , hat ein knöchernes Wachstum (Hüllen) an der medialen Lippe, von dem vermutet wird, dass es bei der Erkennung von niederfrequenten Geräuschen hilft. Alle Wale haben auch einen vertikalen Kamm ( „Sigmoid - Prozess“) direkt vor dem Gehörgang, die auf die zunehmenden Größe der bezogen werden wird spekuliert , Malleus Knochen im Mittelohr.
Was das Außenohr betrifft, so leiten terrestrische Säugetiere den Schall über einen Gehörgang ein , der von modernen Walen ist jedoch entweder verengt oder vollständig verstopft, wobei der Schall (zumindest bei Zahnwalen) von einem Fettpolster im Unterkiefer aufgenommen wird, das zu der ektotympane Knochen. Die Größe des Foramen mandibulae kann die Größe des Fettpolsters bestimmen, und die von Ambulocetus ist größer als die von Pakicetus und Landsäugetieren, aber kleiner als spätere Archaeocetes und Zahnwale. Nichtsdestotrotz fand zwischen Pakicetus und Ambulocetus ein Großteil der Veränderung des äußeren Hörapparates statt . Diese frühen Archaeoceten haben möglicherweise ein solches Außenohr entwickelt, um entweder: besser unter Wasser zu hören; erleichtern die Knochenleitung von Vibrationen auf trockenem Land, wie es einige tief liegende Landlebewesen tun (nämlich Schildkröten und unterirdische Maulwurfsratten ); oder es war nicht funktionsfähig und der Hammer und der Kieferknochen (die im Embryostadium von Säugetieren miteinander verbunden sind) hörten auf, sich zu trennen.
Paläoökologie
Während des Eozäns war der indische Subkontinent eine Insel, die gerade ihre Kollision mit Asien begann, die schließlich zum Aufstand des Himalaya führen würde . Das Eozän hatte ein Gewächshausklima (keine permanenten Eisschilde an den Polen) im Gegensatz zum heutigen Eishausklima, daher waren die Gebiete im Allgemeinen viel wärmer. Die Fülle an eozänen Braunkohlevorkommen , die tropische Biota auf dem indischen Subkontinent erhalten, weist auf die Verbreitung tropischer Regenwälder in einem heißen Klima hin. Mangroven scheinen im frühen Eozän entlang des westlichen Randes des Subkontinents allgemein gewachsen zu sein, nahmen jedoch in der Nähe des klimatischen Optimums des mittleren Eozäns (einem Erwärmungstrend) ab. Die Gewässer vor der Westküste scheinen Auftrieb und Sauerstoffmangel gehabt zu haben .
Die holotype wurde in der oberen Ebene der Kuldana Formation bei Örtlichkeit 9209 identifiziert, die grüne Schlamm und Schlick sowie ein Bett von Meeresmuscheln Eigenschaften, einschließlich Meeresschnecken (wie Turritella ) und bivalves . Vermutlich handelte es sich um ein Küstengebiet. Unter dieser Schicht liegt ein Rotbett , gefolgt von grauem, grünem und violettem Süßwasserschlamm, Schluff, Sandstein und Kalkstein . Diese Schichten wechseln sich mit Meeresablagerungen ab. Der Holotyp wurde in grünem Schlamm gefunden. In der Nähe von Fundort 9209 beginnt die Formation mit 10 m (33 ft) grauem und grünem Schlamm, Schluff und Sandstein, die zwei Muschelbänke enthält. Die erste erstreckt sich oft nur über eine Schale, während die zweite sich 50 cm (20 Zoll) nach unten erstreckt und die Formation mit einem 1 Meter dicken (3,3 ft) Bett endet, bevor sie in die jüngere Kohat-Formation übergeht . Der Holotypus wurde wenige Dezimeter über dem zweiten Bett gefunden.
Das Gebiet kann sich in einem flachen Meer vor den Ufern eines Küstensumpfes oder Waldes gebildet haben. Die einzige andere wirbel gefunden bleiben bei der 9209 Ort ein (jetzt verloren) Reptil war scute . Andere Fundorte der oberen Ebene der Formation haben Überreste von Requiemhaien , dem Fisch Stephanodus , Wels , Schildkröten, Krokodilen und dem Anthracobunid Anthracobune pinfoldi gefunden . Andere Archaeocetes aus der Formation sind: der Ambulocetid Gandakasia , der Remingtonocetid Attockicetus und die Pakicetiden Nalacetus , Pakicetus calcis und P. chittas . Stabile Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopenanalyse zeigen Ambulocetus bewohnt Brackwasser (Teil frisch und Teil Salzwasser), möglicherweise an einer Flussmündung .
Siehe auch
- Evolution der Wale
- Eisjagd – Roman von James Rollins mit Ambulocetus
Anmerkungen
Verweise
Externe Links
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Medien im Zusammenhang mit Ambulocetus bei Wikimedia Commons - "Wal Ursprünge" . Thewissen-Labor.
