Archäozeten - Archaeoceti
Archaeoceti |
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Cynthiacetus- und Ambulocetus- Skelette | |
Wissenschaftliche Klassifikation | |
Königreich: | Animalia |
Stamm: | Chordaten |
Klasse: | Säugetiere |
Befehl: | Artiodactyla |
Infrastruktur: | Wale |
Lieferant: |
† Archaeoceti- Blume , 1883 |
Familien und Kladen | |
Siehe Text |
Archaeoceti ("alte Wale") oder Zeuglodontes in der älteren Literatur ist eine paraphyletische Gruppe primitiver Wale , die vom frühen Eozän bis zum späten Oligozän (vor 50 bis 23 Millionen Jahren) lebten . Sie repräsentieren die früheste Wal- Strahlung und umfassen die anfänglichen amphibischen Stadien der Wal-Evolution , sind also die Vorfahren der beiden modernen Wal-Unterordnungen, Mysticeti und Odontoceti . Diese anfängliche Diversifizierung fand in den flachen Gewässern statt, die Indien und Asien zwischen 53 und 45 Millionen Jahren trennten , was zu etwa 30 Arten führte, die an ein vollständig ozeanisches Leben angepasst waren; obwohl sich sowohl Echoortung als auch Filterspeisung während einer zweiten Bestrahlung von 36 bis 35 mya entwickelten .
Alle archaeocetes vom Ypresium (56-47,8 Millionen Jahre) und am meisten von der Lutetian (47,8-41,3 Millionen Jahre) werden ausschließlich aus Indo-Pakistan bekannt, aber Bartonian (41,3-38,0 Millionen Jahre) und Priabonium (38,0-33,9 Millionen Jahre) Gattungen sind bekannt aus auf der ganzen Erde, einschließlich Nordamerika, Ägypten, Neuseeland und Europa. Obwohl es keinen Konsens über die Fortbewegungsart gibt, zu der Wale im späten Lutetium fähig waren, war es sehr unwahrscheinlich, dass sie annähernd so gut an den offenen Ozean angepasst waren wie lebende Wale. Sie reichten wahrscheinlich entlang der Küstengewässer bis nach Nordamerika, entweder um Afrika herum und bis nach Südamerika, oder wahrscheinlicher über das Tethys-Meer (zwischen Eurasien und Afrika) und entlang der Küsten Europas, Grönlands und Nordamerikas.
Einige Forscher sind davon überzeugt, basierend auf morphologischen Ähnlichkeiten zwischen archaeocetes (Stamm Walen) und neocetes , dass die beiden lebenden Subordnungen cetacean (die Krone Walen) entstand aus der Archaeoceti, so betrachten sie paraphyletic oder keine natürliche Gruppe. Uhen 2008 führte die Klade Pelagiceti ein , um die vollständig marinen Basilosauriden aufzunehmen. Andere Forscher argumentieren, dass trotz dieser morphologischen Ähnlichkeiten kein Archaeocet-Fossil innerhalb der Neoceti platziert wurde, so dass die Strahlung existierender Wale unabhängig von den Archaeoceti beschrieben werden kann.
Beschreibung
Pakicetidae
Erstmals von West 1980 als Wale identifiziert , hatten die Pakicetiden , die archaischsten Wale, lange, schlanke Beine und einen langen, schmalen Schwanz und konnten die Größe eines modernen Wolfes erreichen. Sie wurden nur in Sedimenten von Süßwasserströmen im Nordwesten Indiens und Nordpakistans gefunden und waren wahrscheinlich eher Watvögel als Schwimmer.
Dutzende von Fossilien sind bekannt, aber nur von Schädeln, Zähnen und Kieferfragmenten; Es wurden keine vollständigen Skelette gefunden. Das Gebiss variierte; die kleinste Art hatte Zähne wie moderne Fischfresser, und die größten ähnelten eher modernen Hyänen. Die Pakicetiden können Raubtiere oder Aasfresser gewesen sein. Weder der Schädel noch das Gebiss von pakicetids ähnelt denen der modernen Wale, aber die S - förmige Prozess , Involucrum , pachyostotic (kompakt) und gedreht Gehörknöchelchen ihrer Ohren noch zeigen ihre cetacean Natur.
Ambulocetidae
Die nächste divergierende Walfamilie, die Ambulocetidae , waren groß, bereits vollständig im Wasser lebend und krokodilähnlich mit großen Füßen und einem starken Schwanz. Sedimente deuten darauf hin, dass sie in Küstengebieten lebten und ihre kompakten Knochen deuten darauf hin, dass sie eher Hinterhalt als Raubtiere waren. Zu den Ambulocetiden, die auch ausschließlich aus Pakistan und Indien bekannt sind, gehört der älteste bekannte Wal, Himalayacetus , von dem angenommen wird, dass er 53,5 Millionen Jahre alt ist , etwa 4 Millionen Jahre älter als der Rest seiner Familie.
Von den weniger als 10 Fossilien, die beschrieben wurden, ist eines, Ambulocetus natans , fast vollständig und die wichtigste Informationsquelle über die frühe Evolution der Wale. Er hatte die Größe eines männlichen Seelöwen, einen großen Kopf mit langer Schnauze und robuste, stark abgenutzte Zähne. Der Unterkiefer zeigt, dass Ambulocetus ein ungewöhnliches Weichgewebe hatte, das den Hinterkiefer mit dem Mittelohr verband – ein kleines Äquivalent zum großen schallempfangenden Fettpolster bei modernen Odontoceten. Seine Augen waren dorsal auf dem Kopf platziert, aber seitlich gerichtet. Die Kopf-, Nacken- und Rückenmuskulatur war kräftig und der Schwanz ohne Flusen lang. Die Hinterbeine waren kurz, aber mit langen Füßen ausgestattet. Die Vorderbeine waren ebenfalls kurz und mit fünf kurzen Hufen ausgestattet. Ambulocetus schwamm wahrscheinlich mit seinen Hinterfüßen wie ein moderner Fischotter und war nicht in der Lage, sein eigenes Gewicht an Land zu tragen. Es war wahrscheinlich ein Hinterhaltjäger wie moderne Krokodile.
Remingtonocetidae
Die Remingtonocetidae hatten kurze Gliedmaßen und einen starken und kräftigen Schwanz mit abgeflachten Wirbeln. Ihre lange Schnauze, die winzigen Augen und die Ohrmorphologie deuten darauf hin, dass ihr Sehvermögen schlecht war und dass das Gehör ihr dominanter Sinn war. Auch sie wurden nur in Pakistan und Indien gefunden, und Sedimente deuten darauf hin, dass sie in trüben Gewässern in Küstengebieten lebten. Obwohl sie wahrscheinlich an Land leben konnten, benutzten sie anscheinend ihre Schwänze zum Schwimmen.
Dutzende von Fossilien wurden beschrieben, aber die meisten sind nur Schädel und Unterkiefer mit wenigen Zahn- und postkraniellen Überresten. Remingtonocetiden variierten wahrscheinlich in der Größe, wobei die kleinste Art mit Pakicetus und die größte Ambulocetus übereinstimmte . Remingtonocetiden hatten längere Schnauzen als andere Archaeoceten, außer dass auch die Schädelmorphologie erheblich variierte, was wahrscheinlich auf unterschiedliche Ernährung zurückzuführen ist. Die Augen waren klein, aber die Ohren waren groß und weit auseinander gestellt – wahrscheinlich spiegelte dies eine verstärkte Betonung des Unterwasserhörens wider. Die fragmentarischen Überreste von Remingtonocetiden postcrania deuten darauf hin, dass sie einen langen Hals und große Hinterbeine hatten, die wahrscheinlich in der Lage waren, das Körpergewicht an Land zu tragen.
Die übrigen Familien und späteren Kronenwale bilden eine Klade, die durch sechs Synapomorphien vereint ist : Der vordere Rand der äußeren Nasenlöcher befindet sich über oder hinter dem dritten oberen Schneidezahn, das Rostrum ist breit, die Supraorbitalfortsätze sind vorhanden, aber kurz, der vordere Rand der Augenhöhle liegt über dem zweiten oder dritten oberen Molaren, der Processus postorbitalis bildet mit dem Sagittalkamm einen 90°-Winkel und die Halswirbel sind kurz.
Protocetidae
Die Protocetidae , die sowohl aus Afrika als auch aus Amerika bekannt sind, waren eine vielfältige Familie mit Hinterbeinen und einem starken Schwanz, was darauf hindeutet, dass sie starke Schwimmer waren, die flache und warme Ozeane wie Riffe kolonisierten. Sie beeinflussten die Entwicklung der Wale vor 47 bis 41 Millionen Jahren stark , weil sie sich über die Ozeane der Erde ausbreiteten. Sie hatten lange Schnauzen, große Augen und eine Nasenöffnung, die sich weiter oben am Kopf befand als bei früheren Archaeceten – was darauf hindeutet, dass sie mit horizontal gehaltenem Kopf atmen konnten, ähnlich wie bei modernen Walen – ein erster Schritt in Richtung eines Blaslochs. Ihr Gebiss variierte, begann sich jedoch zu den nicht kauenden Zähnen moderner Wale zu entwickeln, und sie waren wahrscheinlich aktive Jäger. Ihre Fähigkeit, sich an Land zu bewegen, scheint variabel gewesen zu sein: Rodhocetus und Peregocetus besitzen ein Iliosakralgelenk , was darauf hindeutet, dass sie sich an Land bewegen konnten. Bei anderen Gattungen ( Georgiacetus und Aegicetus ) war das Becken nicht mit der Wirbelsäule verbunden, was darauf hindeutet, dass die Hinterbeine das Körpergewicht nicht tragen konnten. Einige Gattungen ( Rodhocetus ) hatten große Hinterfüße, die große Paddel bildeten, während Aegicetus sich mehr auf seinen Schwanz verlassen zu haben scheint, um sich durch das Wasser zu treiben.
Basilosauridae
Basilosauriden , die winzige Hinterbeine und flossenförmige Vorderbeine hatten, waren obligatorisch im Wasser und dominierten die Ozeane. Es fehlte ihnen noch die Echo - Ortung und Barten moderner odontocetes und Mysticeti. Basilosaurids und Dorudontiden sind die ältesten obligaten Wasserwale, für die das gesamte Skelett bekannt ist. Sie weisen eine Reihe von aquatischen Anpassungen auf , die bei früheren Archäozeten nicht vorhanden waren: In der Wirbelsäule sind die Halswirbel kurz, die Brust- und Lendenwirbel sind ähnlich lang, die Kreuzbeinwirbel sind nicht verschmolzen, die Iliosakralgelenke fehlen und der kurze Schwanz hat einen Ballenwirbel (zeigt das Vorhandensein eines Flukes an). Die Schulterblätter sind breit und fächerförmig mit vorderen Akromionen und kleinen Fossae supraspinus. Die Ulnae sind groß und haben quer flache Olecranons, die Handgelenke und distalen Unterarme sind in der Handebene abgeflacht und die Hinterbeine sind winzig.
Taxonomie
Die Archaeoceti umfassen fünf gut etablierte Familien : Der Status der Kekenodontidae ist immer noch umstritten, und die Familie wird entweder in die Archaeoceti, Mysticeti oder sogar Delphinoidea eingeordnet.
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Cetartiodactyla
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Archaeoceti
- Pakicetidae ( Thewissen, Madar & Hussain 1996 )
- Ambulocetidae ( Thewissen, Madar & Hussain 1996 )
- Remingtonocetidae ( Kumar & Sahni 1986 )
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Protocetidae ( Stromer 1908 )
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Georgiacetinae ( Gingerich et al. 2005 )
- Aegicetus (Gingerich et.al. 2019)
- Babiacetus ( Trivedy & Satsangi 1984 )
- Carolinacetus ( Geisler, Sanders & Luo 2005 )
- Georgiacetus ( Hulbert, Jr. et al. 1998 )
- Natchitochia ( Uhen 1998 )
- Pappocetus ( Andrews 1919 )
- Pontobasilios
- Makaracetinae ( Gingerich et al. 2005 )
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Protocetinae ( Gingerich et al. 2005 )
- Aegyptocetus ( Bianucci & Gingerich 2011 )
- Artiocetus ( Gingerich et al. 2001 )
- Crenatocetus ( McLeod & Barnes 2008 )
- Dhedacetus
- Gaviacetus ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )
- Indocetus ( Sahni & Mishra 1975 )
- Maiacetus ( Gingerich et al. 2009 )
- Peregocetus
- Protocetus ( Fraas 1904 )
- Qaisracetus ( Gingerich et al. 2001 )
- Rodhocetus ( Gingerich et al. 1994 )
- Takracetus ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )
- Togocetus ( Gingerich & Cappetta 2014 )
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Georgiacetinae ( Gingerich et al. 2005 )
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Basilosauridae
- Basilosaurinae
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Dorudontinae
- Ancalecetus ( Gingerich & Uhen 1996 )
- Basilotritus ( Goldin & Zvonok 2013 )
- Chrysocetus ( Uhen & Gingerich 2001 )
- Cynthiacetus ( Uhen 2005 )
- Dorudon ( Gibbes 1845 )
- Masracetus ( Gingerich 2007 )
- Ocucajea ( Uhen et al. 2011 )
- Pontogeneus
- Saghacetus ( Gingerich 1992 )
- Stromerius ( Gingerich 2007 )
- Supayacetus ( Uhen et al. 2011 )
- Zygorhiza ( wahr 1908 )
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Kekenodontidae
- Kekenodon ( Hector 1881 )
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Archaeoceti
Phylogenie
Anmerkungen
Verweise
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Externe Links
- Medien im Zusammenhang mit Archaeoceti bei Wikimedia Commons