Extranukleare Vererbung - Extranuclear inheritance
Extranukleare Vererbung oder zytoplasmatische Vererbung ist die Übertragung von Genen, die außerhalb des Zellkerns auftreten . Es kommt in den meisten Eukaryoten vor und es ist allgemein bekannt, dass es in zytoplasmatischen Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten oder von zellulären Parasiten wie Viren oder Bakterien vorkommt .
Organellen
Mitochondrien sind Organellen, die durch die Zellatmung Energie umwandeln . Chloroplasten sind Organellen, die durch Photosynthese in Pflanzen und Algen Zucker produzieren . Die Gene in Mitochondrien und Chloroplasten sind für die richtige Zellfunktion sehr wichtig. Die mitochondriale DNA und andere extranukleäre DNA-Typen replizieren unabhängig von der DNA im Zellkern, der typischerweise in Chromosomen angeordnet ist, die sich nur einmal vor der Zellteilung replizieren. Die extranuklearen Genome von Mitochondrien und Chloroplasten replizieren sich jedoch unabhängig von der Zellteilung. Sie replizieren sich als Reaktion auf den steigenden Energiebedarf einer Zelle, der sich während der Lebensdauer dieser Zelle anpasst. Da sie sich unabhängig replizieren, wird eine genomische Rekombination dieser Genome bei Nachkommen selten gefunden, im Gegensatz zu nuklearen Genomen, bei denen eine Rekombination üblich ist.
Mitochondriale Erkrankungen werden von der Mutter vererbt, nicht vom Vater. Mitochondrien mit ihrer mitochondrialen DNA sind bereits in der Eizelle vorhanden, bevor sie von einem Spermium befruchtet wird. In vielen Fällen der Befruchtung dringt der Kopf des Spermiums in die Eizelle ein; hinterlässt seinen mittleren Teil mit seinen Mitochondrien. Die mitochondriale DNA der Spermien bleibt oft außerhalb der Zygote und wird von der Vererbung ausgeschlossen.
Parasiten
Auch eine extranukleäre Übertragung viraler Genome und symbiotischer Bakterien ist möglich. Ein Beispiel für eine virale Genomübertragung ist die perinatale Übertragung. Dies geschieht von der Mutter zum Fötus während der Perinatalperiode, die vor der Geburt beginnt und etwa 1 Monat nach der Geburt endet. Während dieser Zeit kann Virusmaterial über den Blutkreislauf oder die Muttermilch von der Mutter auf das Kind übertragen werden. Dies ist besonders besorgniserregend bei Müttern, die HIV- oder Hepatitis-C- Viren in sich tragen. Symbiotische zytoplasmatische Bakterien werden auch in Organismen wie Insekten und Protisten vererbt.
Typen
Es gibt drei allgemeine Arten von extranuklearer Vererbung.
- Die vegetative Segregation resultiert aus der zufälligen Replikation und Aufteilung der zytoplasmatischen Organellen. Es tritt mit Chloroplasten und Mitochondrien während mitotischer Zellteilungen auf und führt zu Tochterzellen, die eine zufällige Probe der Organellen der Mutterzelle enthalten. Ein Beispiel für eine vegetative Segregation sind die Mitochondrien von sich asexuell replizierenden Hefezellen.
- Uniparentale Vererbung tritt in extranuklearen Genen auf, wenn nur ein Elternteil den Nachkommen organelläre DNA beisteuert. Ein klassisches Beispiel für die uniparentale Genübertragung ist die mütterliche Vererbung menschlicher Mitochondrien. Die Mitochondrien der Mutter werden bei der Befruchtung über die Eizelle an die Nachkommen weitergegeben. Die mitochondrialen Gene des Vaters werden nicht über die Spermien an die Nachkommen weitergegeben. In sehr seltenen Fällen, die einer weiteren Untersuchung bedürfen, wurde eine väterliche mitochondriale Vererbung beim Menschen berichtet, bei der das mitochondriale Genom des Vaters in den Nachkommen gefunden wird. Chloroplasten-Gene können auch während der sexuellen Fortpflanzung uniparent vererben . Historisch wird angenommen, dass sie mütterlicherseits vererben, aber bei vielen Arten wird zunehmend eine väterliche Vererbung festgestellt. Die Mechanismen der uniparentalen Vererbung von Art zu Art sind sehr unterschiedlich und recht kompliziert. Chloroplasten weisen zum Beispiel mütterliche, väterliche und biparentale Modi sogar innerhalb derselben Spezies auf.
- Die biparentale Vererbung tritt in extranuklearen Genen auf, wenn beide Elternteile den Nachkommen organellare DNA beisteuern. Es kann weniger häufig sein als die einparentale extranukleäre Vererbung und tritt normalerweise nur in einem Bruchteil der Zeit bei einer zulässigen Art auf. Ein Beispiel für die biparentale mitochondriale Vererbung ist die Hefe Saccharomyces cerevisiae . Wenn zwei haploide Zellen des entgegengesetzten Paarungstyps verschmelzen, können beide Mitochondrien zu den resultierenden diploiden Nachkommen beitragen .
Mutierte Mitochondrien
Poky ist eine Mutante des Pilzes Neurospora crassa , die extranukleär vererbt wird. Poky zeichnet sich durch langsames Wachstum, einen Defekt in der mitochondrialen Ribosomenanordnung und einen Mangel an mehreren Cytochromen aus . Die Studien an Poky- Mutanten gehörten zu den ersten, die eine extranukleare mitochondriale Grundlage für die Vererbung eines bestimmten Genotyps etablierten. Mit genetischen Kreuzungen wurde zunächst festgestellt, dass Poky mütterlicherseits vererbt wird. Anschließend wurde festgestellt, dass der primäre Defekt in den Poky- Mutanten eine Deletion in der mitochondrialen DNA-Sequenz ist, die für die kleine Untereinheit der mitochondrialen ribosomalen RNA kodiert .