Kohlenhydratstoffwechsel - Carbohydrate metabolism

Der Kohlenhydratstoffwechsel ist die Gesamtheit der biochemischen Prozesse, die für die metabolische Bildung , den Abbau und die Umwandlung von Kohlenhydraten in lebenden Organismen verantwortlich sind .

Kohlenhydrate sind für viele essentielle Stoffwechselwege von zentraler Bedeutung . Pflanzen synthetisieren Kohlenhydrate aus Kohlendioxid und Wasser durch Photosynthese , wodurch sie die vom Sonnenlicht aufgenommene Energie im Inneren speichern können. Wenn Tiere und Pilze Pflanzen konsumieren, nutzen sie die Zellatmung , um diese gespeicherten Kohlenhydrate abzubauen, um den Zellen Energie zur Verfügung zu stellen. Sowohl Tiere als auch Pflanzen speichern die freigesetzte Energie temporär in Form von hochenergetischen Molekülen wie ATP , um sie in verschiedenen zellulären Prozessen zu verwenden.

Der Mensch kann eine Vielzahl von Kohlenhydraten aufnehmen, die Verdauung zerlegt komplexe Kohlenhydrate in einige einfache Monomere ( Monosaccharide ) für den Stoffwechsel: Glukose , Fruktose , Mannose und Galaktose . Glukose wird an Zellen im Gewebe verteilt, wo sie abgebaut oder als Glykogen gespeichert wird . Bei der aeroben Atmung werden Glukose und Sauerstoff verstoffwechselt, um Energie freizusetzen , mit Kohlendioxid und Wasser als Endprodukte. Der Großteil der Fruktose und Galaktose gelangt in die Leber , wo sie in Glukose und Fett umgewandelt werden können.

Einige einfache Kohlenhydrate haben ihre eigenen enzymatischen Oxidationswege , ebenso wie nur einige der komplexeren Kohlenhydrate. Das Disaccharid Lactose zum Beispiel erfordert, dass das Enzym Lactase in seine Monosaccharid-Komponenten Glucose und Galactose zerlegt wird.

Stoffwechselwege

Übersicht über Zusammenhänge zwischen Stoffwechselprozessen.

Glykolyse

Glykolyse ist der Prozess, bei dem ein Glukosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle zerlegt wird, während die während dieses Prozesses freigesetzte Energie als ATP und NADH gespeichert wird . Fast alle Organismen, die Glukose abbauen, nutzen die Glykolyse. Glukoseregulierung und Produktverwendung sind die Hauptkategorien, in denen sich diese Stoffwechselwege zwischen den Organismen unterscheiden. In einigen Geweben und Organismen ist die Glykolyse die einzige Methode der Energiegewinnung. Dieser Weg ist sowohl der anaeroben als auch der aeroben Atmung gemeinsam.

Die Glykolyse besteht aus zehn Schritten, die in zwei Phasen aufgeteilt sind. In der ersten Phase ist der Abbau von zwei ATP-Molekülen erforderlich. In der zweiten Phase wird chemische Energie aus den Zwischenprodukten in ATP und NADH umgewandelt. Der Abbau eines Moleküls Glucose führt zu zwei Molekülen Pyruvat, die weiter oxidiert werden können, um in späteren Prozessen mehr Energie zu gewinnen.

Die Glykolyse kann in verschiedenen Schritten des Prozesses durch Feedback-Regulierung reguliert werden. Der am stärksten regulierte Schritt ist der dritte Schritt. Diese Regulierung soll sicherstellen, dass der Körper keine Pyruvatmoleküle überproduziert. Die Regulierung ermöglicht auch die Speicherung von Glucosemolekülen in Fettsäuren. Es gibt verschiedene Enzyme, die während der Glykolyse verwendet werden. Die Enzyme regulieren den Prozess hoch , herunterregulieren und Feedback regulieren .

Gluconeogenese

Die Glukoneogenese (GNG) ist ein Stoffwechselweg, der zur Bildung von Glukose aus bestimmten Nicht-Kohlenhydrat-Kohlenstoffsubstraten führt. Es ist ein allgegenwärtiger Prozess, der in Pflanzen, Tieren, Pilzen, Bakterien und anderen Mikroorganismen vorkommt.[1] Bei Wirbeltieren findet die Gluconeogenese hauptsächlich in der Leber und in geringerem Maße in der Nierenrinde statt. Es ist einer von zwei Hauptmechanismen – der andere ist der Abbau von Glykogen (Glykogenolyse) – der von Menschen und vielen anderen Tieren verwendet wird, um den Blutzuckerspiegel aufrechtzuerhalten und niedrige Werte (Hypoglykämie) zu vermeiden.[2] Bei Wiederkäuern tritt die Glukoneogenese unabhängig von Fasten, kohlenhydratarmer Ernährung, Bewegung usw. auf, da Kohlenhydrate in der Nahrung dazu neigen, von Pansenorganismen metabolisiert zu werden.[3] Bei vielen anderen Tieren tritt der Prozess während des Fastens, des Hungerns, einer kohlenhydratarmen Ernährung oder intensiver körperlicher Betätigung auf.

Beim Menschen können Substrate für die Gluconeogenese aus allen Nicht-Kohlenhydratquellen stammen, die in Pyruvat oder Zwischenprodukte der Glykolyse umgewandelt werden können (siehe Abbildung). Für den Abbau von Proteinen umfassen diese Substrate glucogene Aminosäuren (jedoch keine ketogenen Aminosäuren); durch den Abbau von Lipiden (wie Triglyceride) umfassen sie Glycerin, ungeradkettige Fettsäuren (jedoch keine geradkettigen Fettsäuren, siehe unten); und aus anderen Teilen des Stoffwechsels enthalten sie Laktat aus dem Cori-Zyklus. Bei längerem Fasten kann auch aus Ketonkörpern gewonnenes Aceton als Substrat dienen, das einen Weg von Fettsäuren zu Glucose bereitstellt.[4] Obwohl der größte Teil der Gluconeogenese in der Leber stattfindet, ist der relative Beitrag der Gluconeogenese durch die Niere bei Diabetes und verlängertem Fasten erhöht.[5]

Der Gluconeogenese-Weg ist stark endergonisch, bis er an die Hydrolyse von ATP oder GTP gekoppelt ist, wodurch der Prozess effektiv exergonisch wird. Zum Beispiel erfordert der Weg, der von Pyruvat zu Glucose-6-Phosphat führt, 4 Moleküle ATP und 2 Moleküle GTP, um spontan zu verlaufen. Diese ATPs werden aus dem Fettsäurekatabolismus über Beta-Oxidation geliefert.[6]

Glykogenolyse

Unter Glykogenolyse versteht man den Abbau von Glykogen. In der Leber, den Muskeln und der Niere findet dieser Prozess statt, um bei Bedarf Glukose bereitzustellen. Ein einzelnes Glukosemolekül wird von einem Glykogenzweig abgespalten und während dieses Prozesses in Glukose-1-Phosphat umgewandelt . Dieses Molekül kann dann in Glucose-6-Phosphat umgewandelt werden , ein Zwischenprodukt im Glykolyse-Weg.

Glucose-6-Phosphat kann dann die Glykolyse durchlaufen. Die Glykolyse erfordert nur die Zufuhr eines ATP-Moleküls, wenn die Glukose aus Glykogen stammt. Alternativ kann Glukose-6-Phosphat in Leber und Niere wieder in Glukose umgewandelt werden, wodurch es bei Bedarf den Blutzuckerspiegel anheben kann.

Glucagon in der Leber stimuliert die Glykogenolyse, wenn der Blutzucker gesenkt wird, bekannt als Hypoglykämie. Das Glykogen in der Leber kann als Reserve für Glukose zwischen den Mahlzeiten dienen. Leber Glykogen dient vor allem das zentrale Nervensystem. Adrenalin stimuliert während des Trainings den Abbau von Glykogen in der Skelettmuskulatur. In der Muskulatur sorgt Glykogen für eine schnell verfügbare Energiequelle für die Bewegung.

Glykogenese

Glykogenese bezieht sich auf den Prozess der Synthese von Glykogen. Beim Menschen kann Glukose durch diesen Prozess in Glykogen umgewandelt werden. Glykogen ist eine stark verzweigte Struktur, die aus dem Kernprotein Glykogenin besteht , umgeben von Verzweigungen von Glukoseeinheiten, die miteinander verbunden sind. Die Verzweigung des Glykogens erhöht seine Löslichkeit und ermöglicht, dass gleichzeitig eine größere Anzahl von Glukosemolekülen für den Abbau zugänglich ist. Die Glykogenese findet hauptsächlich in Leber, Skelettmuskulatur und Niere statt. Der Glykogenese-Weg verbraucht wie die meisten Synthesewege Energie, da für jedes eingeführte Glukosemolekül ein ATP und ein UTP verbraucht werden.

Pentosephosphatweg

Der Pentosephosphatweg ist eine alternative Methode zur Oxidation von Glucose. Es kommt in Leber , Fettgewebe , Nebennierenrinde , Hoden , Brustdrüsen , Fresszellen und roten Blutkörperchen vor . Es produziert Produkte, die in anderen Zellprozessen verwendet werden, während NADP zu NADPH reduziert wird. Dieser Weg wird durch Veränderungen der Aktivität der Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase reguliert.

Fructose-Stoffwechsel

Fructose muss bestimmte zusätzliche Schritte durchlaufen, um in den Glykolyseweg einzutreten. Enzyme, die sich in bestimmten Geweben befinden, können der Fructose eine Phosphatgruppe hinzufügen. Diese Phosphorylierung erzeugt Fructose-6-Phosphat, ein Zwischenprodukt im Glykolyse-Weg, das direkt in diesen Geweben abgebaut werden kann. Dieser Weg findet in den Muskeln, im Fettgewebe und in der Niere statt. In der Leber produzieren Enzyme Fructose-1-Phosphat, das in den Glykolyseweg eingeht und später in Glycerinaldehyd und Dihydroxyacetonphosphat gespalten wird.

Galactose-Stoffwechsel

Laktose oder Milchzucker besteht aus einem Molekül Glukose und einem Molekül Galaktose. Nach der Trennung von Glukose wandert Galaktose zur Leber zur Umwandlung in Glukose. Galaktokinase verwendet ein Molekül ATP, um Galaktose zu phosphorylieren. Die phosphorylierte Galactose wird dann in Glucose-1-Phosphat und schließlich in Glucose-6-Phosphat umgewandelt, die bei der Glykolyse abgebaut werden können.

Energie Produktion

Viele Schritte des Kohlenhydratstoffwechsels ermöglichen den Zellen, auf Energie zuzugreifen und diese vorübergehend in ATP zu speichern . Die Cofaktoren NAD + und FAD werden während dieses Prozesses manchmal reduziert, um NADH und FADH 2 zu bilden , die die Bildung von ATP in anderen Prozessen antreiben. Ein Molekül NADH kann 1,5–2,5 Moleküle ATP produzieren, während ein Molekül FADH 2 1,5 Moleküle ATP ergibt.

Energie, die während des Stoffwechsels eines Glukosemoleküls entsteht
Weg ATP-Eingang ATP-Ausgang Netto-ATP NADH-Ausgang FADH 2 Ausgang ATP-Endausbeute
Glykolyse (aerob) 2 4 2 2 0 5-7
Zitronensäurezyklus 0 2 2 8 2 17-25

Typischerweise beträgt der vollständige Abbau eines Glukosemoleküls durch aerobe Atmung (dh unter Einbeziehung sowohl der Glykolyse als auch des Zitronensäurezyklus ) normalerweise etwa 30–32 Moleküle ATP. Die Oxidation von einem Gramm Kohlenhydrat ergibt ungefähr 4 kcal Energie .

Hormonelle Regulation

Glukoregulierung ist die Aufrechterhaltung eines konstanten Glukosespiegels im Körper.

Aus der Bauchspeicheldrüse freigesetzte Hormone regulieren den gesamten Glukosestoffwechsel. Insulin und Glucagon sind die primären Hormone, die an der Aufrechterhaltung eines konstanten Blutzuckerspiegels beteiligt sind, und ihre Freisetzung wird durch die Menge der derzeit verfügbaren Nährstoffe gesteuert. Die im Blut freigesetzte Insulinmenge und die Empfindlichkeit der Zellen gegenüber dem Insulin bestimmen beide die Menge an Glukose, die die Zellen abbauen. Erhöhte Glucagonspiegel aktivieren die Enzyme, die die Glykogenolyse katalysieren, und hemmt die Enzyme, die die Glykogenese katalysieren. Umgekehrt wird bei hohen Insulinspiegeln im Blut die Glykogenese gefördert und die Glykogenolyse gehemmt.

Der Blutzuckerspiegel im Kreislauf (umgangssprachlich „Blutzucker“ genannt) sowie der Nährstoffnachweis im Zwölffingerdarm sind die wichtigsten Faktoren für die Produktion von Glukagon oder Insulin. Die Freisetzung von Glucagon wird durch einen niedrigen Blutzuckerspiegel ausgelöst, während ein hoher Blutzuckerspiegel die Zellen zur Insulinproduktion anregt. Da der Glukosespiegel im Kreislauf weitgehend durch die Aufnahme von Kohlenhydraten in der Nahrung bestimmt wird, steuert die Ernährung wichtige Aspekte des Stoffwechsels über Insulin. Beim Menschen wird Insulin von Betazellen in der Bauchspeicheldrüse gebildet , Fett wird in Fettgewebezellen gespeichert und Glykogen wird von den Leberzellen sowohl gespeichert als auch bei Bedarf freigesetzt. Unabhängig vom Insulinspiegel wird keine Glukose aus den internen Glykogenspeichern der Muskelzellen an das Blut abgegeben.

Kohlenhydrate als Speicher

Kohlenhydrate werden typischerweise als lange Polymere von Glucosemolekülen mit glykosidischen Bindungen zur strukturellen Unterstützung (zB Chitin , Cellulose ) oder zur Energiespeicherung (zB Glykogen , Stärke ) gespeichert . Die starke Affinität der meisten Kohlenhydrate zu Wasser macht jedoch die Speicherung großer Mengen an Kohlenhydraten aufgrund des großen Molekulargewichts des solvatisierten Wasser-Kohlenhydrat-Komplexes ineffizient. In den meisten Organismen werden überschüssige Kohlenhydrate regelmäßig zu Acetyl-CoA katabolisiert , das ein Ausgangsmaterial für den Fettsäuresyntheseweg ist ; Fettsäuren , Triglyceride und andere Lipide werden häufig zur langfristigen Energiespeicherung verwendet. Der hydrophobe Charakter von Lipiden macht sie zu einer viel kompakteren Form der Energiespeicherung als hydrophile Kohlenhydrate. Die Gluconeogenese ermöglicht die Synthese von Glucose aus verschiedenen Quellen, einschließlich Lipiden.

Bei einigen Tieren (wie Termiten ) und einigen Mikroorganismen (wie Protisten und Bakterien ) kann Zellulose während der Verdauung zerlegt und als Glukose aufgenommen werden.

Menschliche Krankheiten

Verweise

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Externe Links

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