Holobiont - Holobiont
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Ein Holobiont ist eine Ansammlung eines Wirts und der vielen anderen Arten, die in oder um ihn herum leben, die zusammen eine eigenständige ökologische Einheit bilden , obwohl diese Eigenständigkeit umstritten ist. Die Bestandteile eines Holobionts sind einzelne Arten oder Bionts , während das kombinierte Genom aller Bionts das Hologenom ist . Das Holobioten-Konzept wurde zunächst vom deutschen theoretischen Biologen Adolf Meyer-Abich und dann unabhängig von Dr. Lynn Margulis in ihrem 1991 erschienenen Buch Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation eingeführt . Darüber hinaus hat sich das Konzept seit den ursprünglichen Definitionen weiterentwickelt. Holobionten umfassen den Wirt , das Virom , das Mikrobiom und andere Mitglieder, die alle in irgendeiner Weise zur Funktion des Ganzen beitragen. Zu den gut untersuchten Holobionten gehören riffbildende Korallen und Menschen.
Überblick
Ein Holobiont ist eine Ansammlung eng miteinander verbundener Arten, die komplexe Wechselwirkungen aufweisen, wie etwa eine Pflanzenart und die Mitglieder ihres Mikrobioms . Jede in einem Holobionten vorhandene Spezies ist ein Biont, und die Genome aller Bionts zusammengenommen sind das Hologenom oder das "umfassende Gensystem" des Holobionten. Ein Holobiont umfasst typischerweise einen eukaryotischen Wirt und alle symbiotischen Viren , Bakterien , Pilze usw., die auf oder in ihm leben.
Holobionten unterscheiden sich von Superorganismen ; Superorganismen bestehen aus vielen Individuen, manchmal aus derselben Art, und der Begriff wird häufig für eusoziale Insekten verwendet. Eine Ameisenkolonie kann als Superorganismus beschrieben werden, während eine einzelne Ameise und die dazugehörigen Bakterien, Pilze usw. ein Holobiont sind. Es besteht kein Zweifel, dass symbiotische Mikroorganismen für die Biologie und Ökologie des Wirts von entscheidender Bedeutung sind, indem sie Vitamine, Energie und anorganische oder organische Nährstoffe liefern, an Abwehrmechanismen teilnehmen oder die Evolution des Wirts vorantreiben. Es gibt immer noch einige Kontroversen um diese Begriffe, und sie wurden in einigen Veröffentlichungen austauschbar verwendet.
Geschichte des Holobioten-Konzepts
Holismus ist ein philosophischer Begriff, der erstmals im 4. Jahrhundert v. Chr. von Aristoteles vorgeschlagen wurde . Es besagt, dass Systeme in ihrer Gesamtheit untersucht werden sollten, wobei der Schwerpunkt auf den Verbindungen zwischen ihren verschiedenen Komponenten und nicht auf den einzelnen Teilen liegt. Solche Systeme haben emergente Eigenschaften, die sich aus dem Verhalten eines Systems ergeben, das "größer als die Summe seiner Teile" ist. Eine große Abkehr vom Holismus fand jedoch während des Zeitalters der Aufklärung statt, als der vorherrschende Gedanke, der als "Dissektionswissenschaft" zusammengefasst wurde, darin bestand, sich auf die kleinste Komponente eines Systems zu konzentrieren, um es zu verstehen.
Die Idee des Holismus begann in der Biologie wieder an Popularität zu gewinnen, als die Endosymbiose-Theorie 1905 erstmals von Konstantin Mereschkowski vorgeschlagen und 1925 von Ivan Wallin weiterentwickelt wurde. Diese Theorie wird bis heute akzeptiert und postuliert einen einzigen Ursprung für eukaryotische Zellen durch die symbiotische Assimilation von Prokaryoten um zunächst Mitochondrien und später Plastiden (letztere durch mehrere unabhängige symbiotische Ereignisse) durch Phagozytose zu bilden (Übersicht in Archibald, 2015). Diese symbiotischen Vorfahren und Gründungsereignisse, die die metabolische und zelluläre Komplexität des eukaryotischen Lebens auslösten, fanden höchstwahrscheinlich im Ozean statt.
Trotz der allgemeinen Akzeptanz der Endosymbiose-Theorie gelangte der Begriff Holobiose oder Holobiont nicht sofort in die wissenschaftliche Umgangssprache. Es wurde 1943 unabhängig von dem Deutschen Adolf Meyer-Abich und 1990 von Lynn Margulis geprägt , die behaupteten, dass die Evolution hauptsächlich durch symbiosegetriebene Sprünge funktioniert hat, die Organismen zu neuen Formen verschmolzen, die als „Holobionten“ bezeichnet werden, und nur sekundär durch allmähliche Mutationsänderungen. Das Konzept wurde jedoch nicht weit verbreitet, bis es über ein Jahrzehnt später von Korallenbiologen übernommen wurde. Korallen und die Dinoflagellaten- Algen namens Zooxanthellen sind eines der ikonischsten Beispiele für Symbiosen in der Natur; Die meisten Korallen sind ohne die Photosyntheseprodukte ihrer endosymbiotischen Algen nicht in der Lage, langfristig zu überleben . Rohweret al. (2002) verwendeten erstmals das Wort Holobiont , um eine Selektionseinheit sensu Margulis für Korallen zu beschreiben, wobei der Holobiont den Nesseltierpolypen (Wirt), Zooxanthellae-Algen, verschiedene Ektosymbionten ( endolithische Algen, Prokaryoten, Pilze, andere einzellige Eukaryoten) umfasste. , und Viren.
Obwohl zunächst von Studien an Meeresorganismen getrieben, wurde ein Großteil der Forschung zu den aufkommenden Eigenschaften und der Bedeutung von Holobionten inzwischen in anderen Forschungsbereichen durchgeführt: Die Mikrobiota der Rhizosphäre von Pflanzen oder des tierischen Darms wurden zu vorherrschenden Modellen und führten zu ein anhaltender Paradigmenwechsel in der Agronomie und den medizinischen Wissenschaften. Holobionten kommen sowohl in terrestrischen als auch in aquatischen Lebensräumen vor, und es können mehrere Analogien zwischen diesen Ökosystemen gezogen werden. In all diesen Lebensräumen werden zum Beispiel Interaktionen innerhalb und zwischen Holobioten wie die Induktion chemischer Abwehrkräfte, die Nährstoffaufnahme oder die Bildung von Biofilmen durch chemische Hinweise und Signale in der Umwelt vermittelt, die als Infochemikalien bezeichnet werden . Dennoch können wir zwei wesentliche Unterschiede zwischen terrestrischen und aquatischen Systemen feststellen. Erstens führen die physikalisch-chemischen Eigenschaften von Wasser zu einer höheren chemischen Konnektivität und Signalübertragung zwischen Makro- und Mikroorganismen in aquatischen oder feuchten Umgebungen. In marinen Ökosystemen scheinen Kohlenstoffflüsse auch schneller und trophische Modi flexibler zu sein, was zu einer höheren Plastizität der funktionellen Wechselwirkungen zwischen Holobioten führt. Darüber hinaus sind die Ausbreitungsbarrieren normalerweise niedriger, was eine schnellere Verschiebung der mikrobiellen Gemeinschaft in marinen Holobioten ermöglicht. Zweitens ist die phylogenetische Diversität auf breiter taxonomischer Ebene (dh über Königreich, Königreich und Stamm) in aquatischen Bereichen höher als an Land, wobei ein Großteil der aquatischen Vielfalt noch entdeckt werden muss, insbesondere Meeresviren.
Holobiotische Komponenten
Wirt: Das Wirtsmitglied eines Holobionten ist typischerweise ein vielzelliger Eukaryont , wie eine Pflanze oder ein Mensch. Bemerkenswerte Wirte, die gut untersucht sind, sind Menschen, Korallen und Kiefern.
Mikrobiom: Das Mikrobiom umfasst Bakterien, Archaeen , mikroskopische Pilze und mikroskopische Protisten .
Virom: Alle Viren, die in einem Holobionten enthalten sind, werden zusammen als das Virom bezeichnet
Pilze: Vielzellige Pilze können in Holobionten enthalten sein, wie zum Beispiel arbuskuläre Mykorrhiza-Pilze (AMF) in den Wurzeln von Pflanzen.
Der Holobionten-Phänotyp
Holobionten sind Einheiten, die aus einem Wirt und all seinen symbiotischen Mikroben bestehen.
Im Diagramm sind die symbiotischen Mikroben, die den Phänotyp eines Holobionten beeinflussen und sich mit dem Wirt koevolutioniert haben, blau gefärbt, während diejenigen, die den Phänotyp des Holobionten beeinflussen, aber nicht mit dem Wirt koevolutioniert haben, rot gefärbt sind. Diejenigen, die den Phänotyp des Holobionten überhaupt nicht beeinflussen, sind grau gefärbt. Mikroben können vertikal oder horizontal übertragen werden, können aus der Umgebung gewonnen werden und können im Wirt konstant oder nicht konstant sein.
Daraus folgt, dass sich der Phänotyp des Holobionten in Zeit und Raum ändern kann, wenn Mikroben in den Holobionten ein- und austreten. Mikroben in der Umwelt sind nicht Teil des Holobioten (weiß). Homogenome umfassen dann die Genome des Wirts und all seiner Mikroben zu einem bestimmten Zeitpunkt, wobei einzelne Genome und Gene in die gleichen drei funktionellen Kategorien Blau, Rot und Grau fallen. Holobionten und Hologenome sind Entitäten, während Koevolution oder die Evolution von Wirt-Symbionten-Wechselwirkungen Prozesse sind.
Pflanzen
Obwohl sich die meisten Arbeiten zu Wirt-Mikroben-Interaktionen auf tierische Systeme wie Korallen, Schwämme oder den Menschen konzentriert haben, gibt es eine umfangreiche Literatur zu Pflanzen-Holobionten. Pflanzenassoziierte mikrobielle Gemeinschaften beeinflussen beide Schlüsselkomponenten der Fitness von Pflanzen, des Wachstums und des Überlebens, und werden von der Nährstoffverfügbarkeit und den Abwehrmechanismen der Pflanzen geprägt. Es wurden mehrere Lebensräume beschrieben, die pflanzenassoziierte Mikroben beherbergen, darunter die Rhizoebene (Oberfläche des Wurzelgewebes), die Rhizosphäre (Peripherie der Wurzeln), die Endosphäre (im Pflanzengewebe) und die Phyllosphäre (gesamte oberirdische Oberfläche) . Das Holobionten-Konzept schlug ursprünglich vor, dass ein erheblicher Teil des Mikrobiom-Genoms zusammen mit dem Wirtsgenom von einer Generation zur nächsten weitergegeben wird und somit einzigartige Eigenschaften des Holobionten verbreiten kann.“ Studien haben in diesem Zusammenhang gezeigt, dass Samen z Beweise für diesen Prozess wurden kürzlich bewiesen, die zeigen, dass die Mehrheit, bis zu 95 %, des Samenmikrobioms über Generationen hinweg falsch übersetzt wird.
Der Pflanzen-Holobiont ist relativ gut untersucht, mit besonderem Fokus auf landwirtschaftliche Arten wie Hülsenfrüchte und Getreide . Bakterien, Pilze, Archaeen, Protisten und Viren sind alle Mitglieder des Pflanzen-Holobionten.
Die Bakterienstämme, von denen bekannt ist, dass sie Teil des Pflanzen-Holobionten sind , sind Actinobacteria , Bacteroidetes , Firmicutes und Proteobacteria . Beispielsweise Stickstoff Fixierer wie Azotobacter (Proteo) und Bacillus (Firmicutes) stark die Leistung der Anlage verbessern.
Pilze der Stämme Ascomycota , Basidiomycota und Glomeromycota kolonisieren Pflanzengewebe und stellen eine Vielzahl von Funktionen für den Pflanzenwirt bereit. Arbuskuläre Mykorrhiza-Pilze (Glomeromycota) zum Beispiel sind in allen Pflanzengruppen verbreitet und sorgen für eine verbesserte Nährstoffaufnahme, Temperatur- und Trockenresistenz und eine reduzierte Pathogenbelastung . Epichloë- Arten (Ascomycota) sind Teil des Wiesenschwingel- Holobionten und bieten Pflanzenfresserresistenz, indem sie Mutterkornalkaloide produzieren , die bei Säugetieren Ergotismus verursachen .
Protist-Mitglieder des Pflanzen-Holobionten sind weniger gut untersucht, wobei das meiste Wissen auf Krankheitserreger ausgerichtet ist. Es gibt jedoch Beispiele für kommensalistische Pflanzen-Protisten-Assoziationen, wie Phytomonas ( Trypanosomatidae ).
Marine
Riffbildende Korallen sind Holobionten, die die Koralle selbst (ein eukaryotisches Wirbelloses innerhalb der Klasse Anthozoa ), photosynthetische Dinoflagellaten, die Zooxanthellen ( Symbiodinium ) genannt werden, und damit verbundene Bakterien und Viren umfassen. Koevolutionäre Muster existieren für mikrobielle Gemeinschaften von Korallen und die Phylogenie der Korallen.
Auswirkungen von Stressoren
(1) die Physiologie und Immunität des Wirts
(2) die Zusammensetzung und Dichte der symbiotischen Gemeinschaft verändern. Stressoren können auch indirekt die symbiotische Gemeinschaft beeinflussen, indem sie die Physiologie des Wirts (die die symbiotische Nische darstellt) und den Immunzustand des Wirts verändern. Umgekehrt können Symbionten Stressoren durch Nährstoffversorgung, physiologische Toleranz und Abwehr gegen natürliche Feinde des Wirts abpuffern.
(1) die Merkmale des Stressors, wie seine Frequenz oder Amplitude, aber auch seine Kombination mit einem anderen Stressor, die zu einem additiven, synergistischen . führen kann oder antagonistische Interaktion
(2) den Übertragungsmodus der Symbionten
(3) die Spezifität und die Effizienz des gegebenen Pufferungsmechanismus und das Nettoverhältnis zwischen seinen Kosten und seinem Nutzen.
Kontroverse
In den letzten Jahren wurden leistungsfähige, aber relativ kostengünstige Werkzeuge zur Charakterisierung mikrobieller Gemeinschaften entwickelt, darunter Hochdurchsatz-Sequenzierungstechnologien wie die Shotgun-Sequenzierung des gesamten Genoms . Diese technologischen Fortschritte haben zu einem explosionsartigen Interesse an der mikrobiellen Ökologie und der Evolution von Mikroben-Wirt-Beziehungen geführt. Einige Forscher fragen sich, ob das Holobiont-Konzept notwendig ist und ob es den Feinheiten der Wirt-Symbionten-Beziehungen gerecht wird. Im Jahr 2016 wandten sich Douglas und Werren gegen das Konzept, dass "der Holobiont (Wirt plus sein Mikrobiom) und sein konstituierendes Hologenom (die Gesamtheit der Genome im Holobiom) eine Selektionseinheit sind und daher diese Einheit ähnliche Eigenschaften wie ein Individuum hat". Organismus". Sie argumentieren, dass "das Konzept des Homologenoms für das Studium der Wirtsinteraktionen mit ansässigen Mikroorganismen nicht hilfreich ist, da es sich auf eine Selektionsebene (den Holobiont) konzentriert und sich folglich mit kooperativen und integrativen Eigenschaften von Wirt-Mikroben-Systemen für die Ausschluss anderer Arten von Wechselwirkungen, einschließlich Antagonismus zwischen Mikroorganismen und Konflikten zwischen Wirt und mikrobiellen Partnern."
Das Holobiot- und damit auch das Homologenomkonzept bleiben umstritten, insbesondere im Hinblick auf den Wirt und sein Mikrobiom als einzelne evolutionäre Einheit. Um das Holobiontenkonzept aus evolutionärer Perspektive zu validieren, sind neue theoretische Ansätze erforderlich, die die verschiedenen Ebenen anerkennen, auf denen die natürliche Selektion im Kontext von Mikrobiom-Wirt-Interaktionen funktionieren kann. Zum Beispiel könnte die Selektion auf der Ebene des Holobioten erfolgen, wenn eine transgenerationale Assoziation zwischen spezifischen Wirts- und Symbionten-Genotypen aufrechterhalten werden kann.
Dennoch hat das Holobiontenkonzept zu einer Verschiebung von der Konzentration auf Symbiosen mit einem mikrobiellen Partner und einem einzigen Wirt (Tintenfische und leuchtendes Aliivibrio , Hülsenfrüchte und Rhizobium , Blattläuse und Buchnera ) hin zu einem größeren Interesse an Symbiosen in komplexen Mehrpartnerkonsortien geführt ( tierische Darmsysteme, marine wirbellose Tiere, Pflanzen- und Algenepiphyten, Mikroben-Mikroben-Interaktionen im Boden, aquatische Biome). Darüber hinaus besteht die Erkenntnis, dass selbst die relativ gut verstandenen binären Symbiosen wie Blattläuse und Buchnera komplexer sind, da eine Reihe verschiedener fakultativer Symbionten zur Resistenz gegen Parasiten beitragen, die Nutzung von Wirtspflanzen und die Temperaturanpassung erweitern.