Kleibers Gesetz - Kleiber's law

Das Kleibersche Gesetz , benannt nach Max Kleiber für seine biologischen Arbeiten in den frühen 1930er Jahren, ist die Beobachtung, dass bei der überwiegenden Mehrheit der Tiere der Stoffwechsel eines Tieres mit der 3 ⁄ 4 Potenz der Tiermasse skaliert . Symbolisch: Wenn der Stoffwechsel des Tieres und die Masse des Tieres sind, dann sagt das Kleibersche Gesetz, dass . Somit verbraucht eine Katze mit einer 100-fachen Masse der Maus über dieselbe Zeitspanne nur etwa das 32-fache der Energie, die die Maus verbraucht. ${\displaystyle q_{0}}$${\displaystyle M}$${\displaystyle q_{0}\sim M^{3/4}}$

Der genaue Wert des Exponenten im Kleiberschen Gesetz ist unklar, auch weil es derzeit keine vollständig zufriedenstellende theoretische Erklärung für das Gesetz gibt.

Kleibers Plot zum Vergleich der Körpergröße mit der Stoffwechselrate für eine Vielzahl von Arten.

Vorgeschlagene Erklärungen für das Gesetz

Das Kleibersche Gesetz ist, wie viele andere biologische allometrische Gesetze , eine Folge der Physik und/oder Geometrie tierischer Kreislaufsysteme . Max Kleiber entdeckte das Gesetz erstmals bei der Analyse einer Vielzahl unabhängiger Studien zur Atmung einzelner Arten. Kleiber erwartet einen Exponenten von finden 2 / 3 (aus Gründen , weiter unten erläutert), und wurde von den Exponenten der verwirrte 3 / 4 er entdeckt.

Heuristische Erklärung

Eine Erklärung für das Kleibersche Gesetz liegt im Unterschied zwischen Struktur- und Wachstumsmasse. Strukturmasse verursacht Wartungskosten, Reservemasse nicht. Daher atmen kleine ausgewachsene Tiere einer Art mehr pro Gewichtseinheit als große ausgewachsene Tiere einer anderen Art, da ein größerer Anteil ihrer Körpermasse aus Struktur und nicht aus Reserve besteht. Innerhalb jeder Art atmen junge (dh kleine) Organismen mehr pro Gewichtseinheit als alte (große) derselben Art aufgrund der Mehrkosten des Wachstums.

Exponent 2 ⁄ 3

Erläuterungen zu 2 / 3 -scaling neigen , dass die Stoffwechselrate zu vermeiden maßstäblich zu übernehmen Hitzschlag . Da Körper Wärme passiv über ihre Oberfläche abgeben, aber über ihre gesamte Masse metabolisch Wärme abgeben, muss die Stoffwechselrate so skalieren, dass dem Quadrat-Würfel-Gesetz entgegengewirkt wird . Der genaue Exponent dafür ist 2 ⁄ 3 .

Ein solches Argument spricht nicht die Tatsache an, dass verschiedene Organismen unterschiedliche Formen aufweisen (und daher unterschiedliche Oberflächen-zu-Volumen-Verhältnisse haben , selbst wenn sie auf die gleiche Größe skaliert werden). Vernünftige Schätzungen der Oberfläche von Organismen scheinen sich linear mit der Stoffwechselrate zu skalieren.

Exponent 3 ⁄ 4

Ein Modell aufgrund Westen , Enquist und Brown (im folgenden WEB) legt nahe , dass 3 / 4 -scaling wegen der Effizienz der Nährstoffverteilung und den Transport im gesamten Organismus entsteht. In den meisten Organismen wird der Stoffwechsel durch ein Kreislaufsystem mit sich verzweigenden Tubuli unterstützt (dh pflanzliche Gefäßsysteme, Insektenluftröhren oder das menschliche Herz-Kreislauf-System). WEB behauptet, dass (1) der Stoffwechsel proportional zum Nährstofffluss (oder äquivalent zum gesamten Flüssigkeitsfluss) in diesem Kreislaufsystem skalieren sollte und (2) um die beim Transport verbrauchte Energie zu minimieren, das Flüssigkeitsvolumen, das zum Transport von Nährstoffen verwendet wird (dh , Blutvolumen) ist ein fester Anteil der Körpermasse.

Anschließend analysieren sie die Konsequenzen dieser beiden Behauptungen auf der Ebene der kleinsten Kreislaufkanälchen (Kapillaren, Alveolen usw.). Experimentell ist das in diesen kleinsten Röhrchen enthaltene Volumen über einen weiten Massenbereich konstant. Da der Flüssigkeitsfluss durch ein Röhrchen durch dessen Volumen bestimmt wird, ist der gesamte Flüssigkeitsfluss proportional zur Gesamtzahl der kleinsten Röhrchen. Wenn also B den Grundumsatz bezeichnet, Q den gesamten Flüssigkeitsfluss und N die Anzahl der minimalen Tubuli,

${\displaystyle B\propto Q\propto N}$.

Kreislaufsysteme wachsen nicht, indem sie einfach proportional größer werden; sie werden tiefer verschachtelt . Die Verschachtelungstiefe hängt von den Exponenten der Selbstähnlichkeit der Tubulusdimensionen ab, und die Auswirkungen dieser Tiefe hängen davon ab, wie viele "Kind"-Tubuli jede Verzweigung erzeugt. Die Verbindung dieser Werte mit makroskopischen Größen hängt (sehr lose) von einem genauen Modell der Tubuli ab. WEB zeigen, dass, wenn die Tubuli durch starre Zylinder gut angenähert werden, um zu verhindern, dass die Flüssigkeit in kleinen Zylindern "verstopft" , das Gesamtflüssigkeitsvolumen V erfüllt

${\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}$.

Da das Blutvolumen ein fester Anteil der Körpermasse ist,

${\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}}$.

Nicht-Potenzgesetz-Skalierung

Eine genauere Analyse legt nahe, dass das Kleibersche Gesetz nicht über eine Vielzahl von Skalen hinweg gilt. Metabolische Raten für kleinere Tiere (Vögel unter 10 kg [22 lb] oder Insekten) passen typischerweise auf 2 ⁄ 3 viel besser als 3 ⁄ 4 ; bei größeren Tieren gilt das Umgekehrte. Als Ergebnis scheinen Log-Log-Diagramme der Stoffwechselrate gegen die Körpermasse nach oben zu "krümmen" und passen besser zu quadratischen Modellen. In allen Fällen weisen lokale Anpassungen Exponenten im Bereich [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ] auf.

Modifizierte Kreislaufmodelle

Anpassungen des WBE-Modells, die Annahmen der Netzwerkform beibehalten, sagen größere Skalierungsexponenten voraus , was die Diskrepanz mit den beobachteten Daten verschlimmert. Aber man kann eine ähnliche Theorie beibehalten, indem man die Annahme von WBE von einem sowohl fraktalen als auch zirkulierenden Nährstofftransportnetzwerk lockert . (WBE argumentierte, dass sich fraktale Kreislaufnetzwerke notwendigerweise entwickeln würden, um den Energieverbrauch für den Transport zu minimieren, aber andere Forscher argumentieren, dass ihre Ableitung subtile Fehler enthält.) Unterschiedliche Netzwerke sind weniger effizient, da sie einen niedrigeren Skalierungsexponenten aufweisen, aber eine Stoffwechselrate, die durch . bestimmt wird Nährstofftransport wird immer zwischen Skalierung aufweist 2 / 3 und 3 / 4 . Wenn größere Stoffwechselraten evolutionär begünstigt werden, dann werden Organismen mit geringer Masse es vorziehen, ihre Netzwerke im Maßstab von 2 ⁄ 3 anzuordnen , während Organismen mit großer Masse es vorziehen, ihre Netzwerke als 3 ⁄ 4 anzuordnen , was die beobachtete Krümmung erzeugt.

Modifizierte thermodynamische Modelle

Ein alternatives Modell stellt fest, dass die Stoffwechselrate nicht nur der Wärmeerzeugung dient. Die Stoffwechselrate, die ausschließlich zur Nutzarbeit beiträgt, sollte mit Potenz 1 (linear) skaliert werden, während die Stoffwechselrate, die zur Wärmeerzeugung beiträgt, durch die Oberfläche begrenzt und mit Potenz 2 ⁄ 3 skaliert werden sollte . Der Grundumsatz ist dann die konvexe Kombination dieser beiden Effekte: Ist der Anteil der Nutzarbeit f , dann sollte der Grundumsatz wie folgt skalieren

${\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}}}$

wobei k und k ′ Proportionalitätskonstanten sind. k ′ beschreibt insbesondere das Oberflächenverhältnis von Organismen und beträgt ca. 0,1 kJ·h ^–1 ·g ^–2/3 ; typische Werte für f sind 15-20%. Der theoretische Maximalwert von f beträgt 21%, da die Effizienz der Glucoseoxidation nur 42% beträgt und die Hälfte des so produzierten ATP verschwendet wird.

Experimentelle Unterstützung

Varianzanalysen für eine Vielzahl physikalischer Variablen deuten darauf hin, dass, obwohl die meisten Variationen des Grundumsatzes durch die Masse bestimmt werden, zusätzliche Variablen mit signifikanten Auswirkungen die Körpertemperatur und die taxonomische Ordnung umfassen.

Eine Arbeit von Brody aus dem Jahr 1932 berechnete, dass die Skalierung ungefähr 0,73 betrug.

Eine Analyse der Stoffwechselraten im Feld von Säugetieren aus dem Jahr 2004 kommt zu dem Schluss, dass sie mit dem Exponenten 0,749 zu skalieren scheinen.

Kritik am Gesetz

Kozłowski und Konarzewski haben argumentiert, dass Versuche, das Kleibersche Gesetz durch irgendeinen limitierenden Faktor zu erklären, fehlerhaft sind, da die Stoffwechselraten zwischen Ruhe und Aktivität um Faktoren von 4-5 variieren. Daher würden alle Grenzen, die die Skalierung des Grundumsatzes beeinflussen, einen erhöhten Stoffwechsel – und damit alle tierischen Aktivitäten – unmöglich machen. Im Gegensatz dazu argumentieren WEB, dass Tiere in Ruhe auf minimale Transportenergieableitung optimieren können, ohne die Fähigkeit zu anderen Zeiten für weniger effiziente Funktionen aufzugeben.

Andere Forscher haben auch festgestellt, dass sich die Gesetzeskritik von Kozłowski und Konarzewski eher auf die genauen strukturellen Details der WEB-Kreislaufnetze konzentriert, letztere aber für das Modell nicht wesentlich sind.

Das Kleibersche Gesetz tritt nur auf, wenn man Tiere als Ganzes untersucht; Skalierungsexponenten innerhalb taxonomischer Untergruppierungen unterscheiden sich erheblich.

Verallgemeinerungen

Das Kleibersche Gesetz gilt nur für interspezifische Vergleiche; es gilt (normalerweise) nicht für intraspezifische.

In anderen Königreichen

Eine Analyse aus dem Jahr 1999 kam zu dem Schluss, dass die Biomasseproduktion in einer bestimmten Pflanze während des Pflanzenwachstums mit der Potenz von 3 ⁄ 4 der Pflanzenmasse skaliert , aber eine Studie aus dem Jahr 2001, die verschiedene Arten einzelliger photosynthetischer Organismen umfasste, fand Skalierungs-Exponenten zwischen 0,75 und 1,00.

Ein Artikel aus dem Jahr 2006 in Nature argumentierte, dass der Exponent der Masse für Pflanzensämlinge nahe bei 1 liegt, dass jedoch die Variation zwischen Arten, Stämmen und Wachstumsbedingungen alle "Kleiber-Gesetz" -ähnlichen Effekte überwältigt.

Intraorganische Ergebnisse

Da das Zellprotoplasma über eine Reihe von Organismenmassen hinweg eine konstante Dichte zu haben scheint, ist eine Folge des Kleiberschen Gesetzes, dass bei größeren Arten jedem Zellvolumen weniger Energie zur Verfügung steht. Zellen scheinen mit dieser Schwierigkeit fertig zu werden, indem sie eine der folgenden zwei Strategien wählen: eine langsamere zelluläre Stoffwechselrate oder kleinere Zellen. Die letztere Strategie wird von Neuronen und Adipozyten gezeigt; erstere von jedem anderen Zelltyp. Dadurch weisen verschiedene Organe unterschiedliche allometrische Skalierungen auf (siehe Tabelle).

Allometrische Skalierungen für BMR-vs.-Masse in menschlichem Gewebe

Organ	Skalierungsexponent
Gehirn	0,7
Niere	0,85
Leber	0,87
Herz	0,98
Muskel	1.0
Skelett	1.1

Siehe auch

• Allometrisches Gesetz
• Evolutionäre Physiologie
• Stoffwechseltheorie der Ökologie
• Skalierungsgesetz
• Rate-of-Living-Theorie

Verweise

Weiterlesen